Triceratops (delgriego τριtri, 'tres', κέραςkéras, 'cuerno' y -ωψ-ops, 'cara'[1]) es ungénero con dosespecies conocidas dedinosauriosceratopsianosceratópsidos, que vivieron a finales delperíodoCretácico, hace aproximadamente entre 68 y 66 millones de años, durante elMaastrichtiense, en lo que hoy esNorteamérica. Es uno de los últimos géneros en aparecer antes del gran evento deextinción masiva del Cretácico-Terciario.[2] Poseía una grangola ósea que le cubria dorsal y lateral del cuello y trescuernos, un cuerpo grande sobre cuatro fornidas patas, y varias similitudes con respecto al modernorinoceronte y losbovinos.Triceratops es uno de los más reconocidos de todos los dinosaurios. También fue uno de los más grandes, de hasta 8 a 9metros de largo y de 5 a 9toneladas métricas de masa corporal. Aunque compartiera el territorio con el temibleTyrannosaurus y fueracazado por él,[3] no está claro si los dos lucharon de la manera representada a menudo en exhibiciones de museo o en imágenes populares.
Aún no se ha encontrado un esqueleto completo deTriceratops,[4] aunque la criatura está bien documentada por numerosos restos parciales recogidos desde la introducción del género en 1887. Se han encontrado especímenes que representan etapas de vida desde la cría hasta el adulto. La función de la gola o volante y de los tres cuernos faciales distintivos ha inspirado largas discusiones. Aunque se vean tradicionalmente como armas defensivas contra depredadores, las últimas teorías proponen que es más probable que estas características fueron utilizadas durante elcortejo sexual y exhibiciones de dominancia, como lacornamenta de los modernosreno, lacabra blanca, o elescarabajo rinoceronte.[5]
Triceratops es el ceratópsido del que los científicos han adquirido más conocimientos, pero la colocación exacta del género dentro del grupo ha sido, sin embargo, un punto de discusión entre lospaleontólogos. Tradicionalmente dentro de losCentrosaurinae, "con volantes cortos", pero los estudios cladísticos modernos muestran que es un miembro deChasmosaurinae que generalmente tiene "volantes largos". Dosespecies,Triceratops horridus yTriceratops prorsus, son actualmente consideradas válidas, aunque se han descrito muchas otras. Recientes investigaciones parecen apuntar a que el conocido ceratópsido,Torosaurus, representa una forma completamente madura deTriceratops más que un género aparte.[6] Esta opinión ha sido cuestionada y lentamente se la esta dejando de lado. Como el ceratópsido arquetípico, Triceratops es uno de los dinosaurios más populares y ha aparecido en películas, sellos postales y muchos otros tipos de medios.[7]
El tamaño máximo deT. prorsus (naranja) yT. horridus (verde) en comparación con unhumano.
Era un animal muy grande, el tamaño de los individuos deTriceratops se estima entre los 7,8 a 9metros de largo y 2,9 a 3 de altura[8][9] y 5-9 toneladas de masa corporal.[10][11][12][13][14] Lo más distintivo era su grancabeza, proporcionalmente una de las más grandes de todos los animales terrestres. Pudo haber medido alrededor de 2 metros de largo,[5] y casi podía alcanzar un tercio de la longitud total del animal.[4] Tenía un único cuerno en el hocico, sobre lasnarinas, y un par de cuernos de aproximadamente 1 metro de largo, sobre cada ojo. En la parte trasera del cráneo tenía una gola ósea (expansión nucal o plataforma craneal posterior) relativamente corta y sin fenestras, a diferencia de la mayoría de los demás ceratópsidos, que tenían grandes aberturas en esta estructura. Un espécimen deT. horridus llamadoKelsey medía de 6,7 a 7,3 metros de largo con un cráneo de 2 metros, medía unos 2,3 metros de altura, y elBlack Hills Institute estimó que pesaba aproximadamente 5,4 toneladas.[15][16]
Como todos los casmosaurinos,Triceratops tenía un cráneo grande en relación con el tamaño de su cuerpo, entre los más grandes de todos los animales terrestres. Se estima que el cráneo más grande conocido, el espécimenMWC 7584, anteriormenteBYU 12183, tenía 2,5 metros de largo cuando estaba completo,[17] y podría alcanzar casi un tercio de la longitud del animal completo.[4]
Cráneo deTriceratops prorsus, publicado por Othniel Marsh en 1896.
La parte delantera de la cabeza estaba equipada con un gran pico delante de los dientes. El núcleo del pico superior estaba formado por un hueso rostral especial. Detrás de él, se ubicaron los huesos premaxilares, embalados por detrás por orificios nasales circulares muy grandes. En los casmosaurinos, lospremaxilares se reunían en su línea media en una placa ósea compleja, cuyo borde posterior estaba reforzado por el "puntal narial". Desde la base de este puntal, un proceso triangular sobresalía hacia la fosa nasal.Triceratops se diferencia de la mayoría de los parientes en que este proceso fue ahuecado en el lado exterior. Detrás del premaxilar desdentado, elmaxilar tenía de treinta y seis a cuarenta posiciones de dientes, en las que se apilaban verticalmente de tres a cinco dientes por posición. Los dientes estaban estrechamente adheridos, formando una "batería dental" curvada hacia el interior. El rostro tenía un solo cuerno en el hocico, por encima de las fosas nasales. EnTriceratops, el cuerno de la nariz a veces se reconoce como una osificación separada, la epinasal.[18]
El cráneo también presentaba un par de "cuernos de las cejas" o cuernos supraorbitales de aproximadamente 1 metro de largo, uno encima de cada ojo.[19][20] Los huesos yugulares apuntaban hacia abajo en los lados posteriores del cráneo y estaban cubiertos por epijugales separados. EnTriceratops, estos no eran particularmente grandes y, a veces, tocaban los quadratojugales. Los huesos del techo del cráneo estaban fusionados. Mediante un plegamiento de los huesos frontales, se creó un techo de cráneo "doble". EnTriceratops, algunos ejemplares muestran unafontanela, una abertura en la capa superior del techo. La cavidad entre las capas invadió los núcleos óseos de los cuernos de las cejas.[18]
Recreación de un ejemplar subadulto deTriceratops horridus.
En la parte posterior del cráneo, los huesos escamosos externos y los huesos parietales internos se convirtieron en un volante óseo relativamente corto, adornado con epoccipitales en especímenes jóvenes. Estos eran procesos triangulares bajos en el borde del volante, que representaban osificaciones de piel separadas uosteodermos. Por lo general, con especímenes deTriceratops hay dos epoccipitales presentes en cada hueso parietal, con un proceso central adicional en su borde. Cada hueso escamoso tenía cinco procesos. La mayoría de los otros ceratópsidos tenían grandes fenestras parietales, aberturas, en sus volantes, pero los deTriceratops eran notablemente sólidos,[21] a menos que el géneroTorosaurus representa individuos maduros deTriceratops. Debajo del volante, en la parte posterior del cráneo, un enorme cóndilo occipital, de hasta 106milímetros de diámetro, conectaba la cabeza con el cuello.[18]
Las mandíbulas inferiores eran alargadas y se unían en sus puntas en un hueso epidentario compartido, el núcleo del pico inferior desdentado. En el hueso dentario, la batería de dientes se curvaba hacia el exterior para encontrarse con la batería del maxilar superior. En la parte posterior de la mandíbula inferior, el hueso articular era excepcionalmente ancho, coincidiendo con el ancho general de la articulación de la mandíbula.[18]T. horridus se puede distinguir deT. prorsus por tener un hocico menos profundo.[12]
Desde su nuca y extendiéndose sobre el cuello,Triceratops poseía una gola ósea, la plataforma craneal posterior, sobre el que se extendía una capa de piel, profusamente irrigada por numerosos vasos sanguíneos, de lo que se tiene cuenta dada las improntas que estos capilares dejaron en el hueso. Erróneamente se pensó en la antigüedad que esta gola cumplía una función defensiva para el animal, lo que ha sido descartado recientemente dada su fragilidad, pues no constituía una placa ósea lo suficientemente sólida y completa. Algunos paleontólogos incluso han llegado a sugerir que una lesión en dicha gola puede haber resultado en extremo nociva para el animal, dada su alta irrigación sanguínea. Entre las numerosas funciones que se han atribuido a esta formación ósea, se encuentran las de termorregulación y de exhibición tanto sexual como defensiva, fundadas en la circulación sanguínea del animal. En el primer caso, actuando como una vela similar al caso delSpinosaurus, y en las segundas alternativas, debido al enrojecimiento que supuestamente habría adoptado la gola al aumentar el flujo sanguíneo, como en las placas delStegosaurus. La piel del animal era gruesa y presentaba unas pequeñas protuberancias que se diseminaban por su cuerpo de manera irregular.
Laboca recuerda a unpico deloro, mientras que la dentadura revela que la alimentación de losTriceratops era eminentemente herbívora. Tras arrancar los brotes yhojas trituraba el alimento con hileras dedientes localizados en el fondo de la boca que le servían como un mecanismo para esquilar el alimento. Esas piezas dentales crecían de nuevo una vez se desgastaban.[22] Ya que la posición del cráneo es bastante baja, lo más probable es que su comportamiento alimentario fuese eminentemente ramoneador. Los dientes deTriceratops son uno de los fósiles más abundantes del final del Cretácico en el norte de Estados Unidos, sugiriendo que fueron los herbívoros dominantes de su tiempo
El cráneo distintivo deTriceratops tenía un solo cuerno nasal, corto y grueso, localizado sobre las ventanas de la nariz, además de un par de cuernos de aproximadamente 1metro de longitud, los cuales, estaban ubicados sobre las cuencas oculares. Las crías tenían los cuernos rectos, con una longitud de 5-12 centímetros,[23] antes de que maduren y comience a formarse una curvatura. La parte posterior del cráneo posee una pequeña concavidad ósea.Se han propuesto un diverso número de teorías sobre el uso de los cuernos que todavía están en discusión, aunque estas no son mutuamente excluyentes.
Los casmosaurinos mostraron poca variación en su esqueleto poscraneal.[18] El esqueleto de Triceratops es notablemente robusto. Ambas especies de Triceratops poseían una constitución robusta, con extremidades fuertes, manos cortas con tres pezuñas cada una y pies cortos con cuatro pezuñas cada uno.[24] Lacolumna vertebral constaba de 10 vértebras del cuello, 10 de la espalda, 10 sacras y unas 45 de la cola. Las vértebras frontales del cuello se fusionaron en una sincervical. Tradicionalmente, se suponía que esto había incorporado las tres primeras vértebras, lo que implicaría que elatlas más frontal era muy grande y lucía una columna neural. Interpretaciones posteriores revivieron una vieja hipótesis de John Bell Hatcher que muy al frente se puede observar un vestigio del atlas real, el sincervical entonces compuesto por cuatro vértebras. El conteo vertebral mencionado, se ajusta a esta visión. EnTriceratops, las espinas neurales del cuello tienen una altura constante, en lugar de inclinarse gradualmente hacia arriba. Otra peculiaridad es que las costillas del cuello recién empiezan a alargarse con la novena vértebra cervical.[18]
Las vértebras más bien cortas y altas de la espalda estaban reforzadas en su región media por tendones osificados que discurrían a lo largo de la parte superior de los arcos neurales. El sacro recto era largo y los individuos adultos muestran una fusión de todas las vértebras sacras. EnTriceratops, los primeros cuatro y los dos últimos sacros tenían procesos transversales, que conectaban la columna vertebral con lapelvis, que estaban fusionados en sus extremos distales. Los sacros 7 y 8 tenían procesos más largos, lo que hacía que el sacro tuviera un perfil ovalado en la vista superior. En la parte superior del sacro estaba presente una placa neural formada por una fusión de las espinas neurales de la segunda a la quinta vértebra.[18]
Como se dijo anteriormenteTriceratops tenía un cuerpo robusto y poderoso, apoyado sobre sus cuatro extremidades que eran muy fuertes y con los dedos de las extremidades anteriores con cinco dedos y cuatro en las posteriores, todos formando un fuertecasco.[18] Se movían sobre sus cuatro gruesas patas; las delanteras destacaban por su fuerza, ya que debían soportar el peso de uncráneo de dimensiones desproporcionadas. Aunque ciertamentecuadrúpedo, la postura de estos dinosaurios ha sido objeto de largo debate. Originalmente se creyó que las extremidades anteriores del animal tuvieron que estar dispuestas en ángulos desde eltórax para soportar mejor el peso de la cabeza.[5] Esta posición se puede ver en las clásicas pinturas deCharles Knight yRudolph Zallinger. Sin embargo, lasicnitas (huellas de pisadas) atribuidas aTriceratops y las reconstrucciones recientes de esqueletos tanto reales como digitales, parecen demostrar queTriceratops mantuvo una postura vertical durante la locomoción normal, con los codos levemente arqueados hacia fuera, en una posición intermedia entre completamente vertical y completamente arqueado, como en el rinoceronte moderno.[25][26] Esta conclusión no imposibilita un paso arqueado para las confrontaciones o la alimentación.
Cráneo de unTriceratops.
Las manos y los antebrazos delTriceratops conservaron una estructura bastante primitiva en comparación con otros dinosaurios cuadrúpedos como los tireóforos y muchos saurópodos. En esos dos grupos, las extremidades anteriores de las especies cuadrúpedas generalmente se rotaban de modo que las manos miraban hacia adelante con las palmas hacia atrás, "pronadas", mientras los animales caminaban.Triceratops, al igual que otros ceratopsianos y los ornitópodos cuadrúpedos relacionados, que juntos formanCerapoda, caminaban con la mayoría de sus dedos apuntando hacia afuera del cuerpo, la condición original de los dinosaurios, también retenida por formas bípedas como los terópodos. EnTriceratops, el peso del cuerpo lo soportaban solo los primeros tres dedos de la mano, mientras que los dígitos 4 y 5 eran vestigiales y carecían de garras o pezuñas.[24] La fórmula de la falange de la mano es 2-3-4-3-1, lo que significa que el primer dedo o el más interno de la extremidad anterior tiene dos huesos, el siguiente tiene tres, así sucesivamente.[27]Triceratops tenía una pelvis grande con unilion largo y elisquion estaba curvado hacia abajo. El pie era corto con cuatro dedos funcionales. La fórmula de la falange del pie es 2-3-4-5-0.[18]
Se conoce piel preservada deTriceratops a partir de un espécimen encontrado en Wyoming, aunque no se ha publicado formalmente en la literatura científica. Estos consisten en tubérculos hexagonales grandes de entre 50 a 60 milímetros de ancho, junto con tubérculos más grandes de alrededor de 100 milímetros de ancho con proyecciones cónicas.[28]
El primer espécimen nombrado hoy considerado unTriceratops es un par de cuernos orbitales unidos a un pedazo del techo del cráneo, encontrado cerca deDenver,Colorado en laprimavera de 1887.[29] Este epécimen fue enviado aOthniel Charles Marsh, quien creyó que provenía de rocas de unaformación datada en elPlioceno, y que los huesos pertenecían a un gran e inusualbisonte, al que denominóBison alticornis.[29][30] El propio Marsh fue el primero en describir losdinosaurios con cuernos, un año después al presentar alCeratops a partir de restos fragmentarios,[31] pero siguió pensando queB. alticornis era unmamífero del Plioceno. Hizo falta un tercer espécimen para que cambiara de posición.
Espécimen deT. calicornis (=T. horridus), descubierto en 1911 y enviado aParís en 1912.
Ese espécimen, elholotipo deTriceratopsYPM 1820, obtenido en 1888 porJohn Bell Hatcher en laFormación Lance deWyoming, fue inicialmente descrito como otra especie deCeratops.[32] Elvaquero Edmund B. Wilson se había sobresaltado al ver una calavera monstruosa que sobresalía del costado de un barranco. Intentó recuperarlo tirando un lazo alrededor de uno de los cuernos. Cuando se rompió, y el cráneo cayó al fondo de la hendidura, Wilson le llevó el cuerno a su jefe, el ranchero y ávido coleccionista de fósiles Charles Arthur Guernsey, quien casualmente se lo mostró a Hatcher. Posteriormente, Marsh ordenó a Hatcher que localizara y salvara el cráneo.[5] El holotipo primero se llamóCeratops horridus, cuando durante la preparación posterior descubrió el tercer cuerno de la nariz, Marsh cambió de opinión y le dio a la pieza el nombre genéricoTriceratops, literalmente, "cara de tres cuernos", aceptando a suBison alticornis como otra especie deCeratops,[33] que más tarde sería incluida enTriceratops.[34] La robusta naturaleza del cráneo de estos animales ha permitido que muchos ejemplares se hayan preservado como fósiles, lo que también ha ayudado a que puedan ser estudiadas variaciones entre diversas especies e individuos. Han sido encontrado restos deTriceratops en los estados deEE. UU. deMontana,Dakota del Sur, Colorado y Wyoming, y en las provinciascanadienses deSaskatchewan yAlberta. Un espécimen anterior, también recuperado de la Formación Lance, fue nombradoAgathaumas sylvestris por Edward Drinker Cope en 1872. Originalmente identificado como un hadrosáurido, este espécimen consiste solo en restos poscraneales y solo se considera provisionalmente un ejemplo deTriceratops.[35]
Aunque no se pueden asignar de forma definitiva, los fósiles que posiblemente pertenecen aTriceratops fueron descritos como dos taxones,Agathaumas sylvestris yPolyonax mortuarius en 1872 y 1874 respectivamente, por el rival de Marsh,Edward Drinker Cope.[36][37]Agathaumas fue nombrado con base en una pelvis, varias vértebras y algunas costillas recolectadas por Fielding Bradford Meek y Henry Martyn Bannister cerca del río Green del sureste deWyoming a partir de capas provenientes de laFormación Lance de Maastrichtiense.[38] Debido a la naturaleza fragmentaria de los restos, solo se puede asignar con seguridad a Ceratopsidae.[5][39]Polyonax mortuarius fue recolectado por el mismo Cope en 1873 del noreste deColorado, posiblemente proveniente de laFormación Denver del Maastrichtiense.[40][37] Los fósiles solo consistían en núcleos fragmentarios de cuernos, 3 vértebras dorsales y elementos fragmentarios de extremidades.[37]Polyonax tiene el mismo problema queAgathaumas, con los restos fragmentarios no asignables más allá de Ceratopsidae.[41][5]
A lo largo de su historia taxonómica una gran cantidad de especies fueron asignadas al género. Hoy en día solo se reconocen dos de todas aquellas,Triceratops horridus, la especie tipo descrita por Marsh en 1889 yTriceratops prorsus también erigida por Marsh un año después en 1890.[42]
Después de que se describieraTriceratops, entre 1889 y 1891 Hatcher recolectó con gran esfuerzo otros treinta y uno de sus cráneos, que variaban en menor o mayor grado delTriceratops original, llamadoT. horridus por Marsh. Estenombre específico proviene dellatínhorridus, rugoso, refiriéndose a la textura rugosa de aquelloshuesos pertenecientes al espécimenholotipo, más tarde identificado como un individuo anciano. Esta variación no es de asombrar, dado que los cráneos deTriceratops son objetos tridimensionales grandes, que proceden de individuos de diversas edades y de ambos sexos, y que fueron sujetos a presiones de intensidad y dirección variadas durante la fosilización.[5] Los investigadores las describirían como especies distintas, como se ve más abajo, y establecieron variasfilogenenias de cómo se relacionarían unas con otras.
En la primera tentativa de entender las muchas especies, Lull diferenció dos grupos, aunque no describió los caracteres en que se basó. Uno compuesto porT. horridus,T. prorsus yTriceratops brevicornus, y el otro porTriceratops elatus yTriceratops calicornis. Por otro lado dejó dos especies,Triceratops serratus yTriceratops flabellatus aparte de estos grupos.[34] En 1933, y en su revisión de la monografía fundamental de Hatcher, Marsh y Lull de 1907 de todos los ceratopsianos conocidos, conservó sus dos grupos y las dos especies no afiliadas, más un tercer linaje formado porTriceratops obtusus yTriceratops hatcheri, caracterizados por un cuerno nasal muy pequeño.[39] El linajeT. horridus-T. prorsus-T. brevicornus, probablemente el linaje más conservador, muestra un aumento de tamaño del cráneo y una disminución del tamaño del cuerno nasal, y el linajeT. elatus-T. calicornis fue definido por sus largos cuernos orbitales y pequeño cuerno nasal.[39] C. M. Sternberg hizo una modificación al agregarTriceratops eurycephalus y sugiriendo que ligara los segundos y tercer linajes más juntos que estos con el linaje deT. horridus.[43] Este patrón fue seguido hasta los grandes estudios de las décadas de 1980 y 1990.
Con tiempo, sin embargo, ganó apoyo la idea de que los variados cráneos pudieran ser representantes de la variación individual de solo una o dos especies. En 1986, Ostrom y Wellnhofer publicaron un trabajo en el cual propusieron que hubiera solamente una especie,Triceratops horridus.[44] La argumentación de su análisis era que generalmente hay solamente una o dos especies de cualquier animal grande en una región, como los modernoselefante yjirafa en el África de hoy. A sus resultados, Lehman agregó los viejos linajes del período de Lull y Sternberg combinados con madurez ydimorfismo sexual, sugiriendo que el supuestoT. horridus,T. prorsus yT. brevicornus estaba compuesto por hembras, el supuesto linajeT. calicornis yT. elatus por machos, y el deT. obtusus yT. hatcheri por viejos machos enfermos.[45] Su razonamiento era que los machos tenían cuernos más altos y erguidos y cráneos más grandes, y las hembras tenían cráneos más pequeños con cuernos más cortos, dirigidos hacia adelante.
Estos resultados, sin embargo, fueron discutidos algunos años más tarde por Catherine Forster, quien reanalizó el material deTriceratops más exhaustivamente y concluyó que los restos encajaban en dos especies,T. horridus yT. prorsus, aunque el cráneo distintivo deT. hatcheri se diferenciaba lo suficiente como para justificar un género separado, hoyNedoceratops.[46] Esta autora encontró queT. horridus se agrupaba con otras especies, mientras queT. prorsus yT. brevicornus quedaban aparte, y puesto que había muchos más especímenes en el primer grupo, sugirió que esto significaba que los dos grupos representaban dos especies. Sin embargo, es todavía posible interpretar las diferencias de los dos grupos como la representación de una sola especie condimorfismo sexual.[5][47] Scannella y Fowler en 2009 también apoyaron la separación deT. prorsus yT. horridus, y notaron que las dos especies estaban separadas estratigráficamente dentro de laFormación Hell Creek, indicando que nunca vivieron juntas al mismo tiempo.[48] En 2009, John Scannella agregó una nueva dimensión a la discusión, con la posible reinterpretación deTorosaurus, como ejemplares machos maduros deTriceratops, cosa que se tratara más adelante.[6]
Restauración del esqueleto deTriceratops prorsus por O.C. Marsh, 1913.
Las siguientes son especies consideradasdudosas, y están basadas en restos muy incompletos o pobres para asignarlas a una especie conocida deTriceratops, no pudiendo ser clasificadas masallá deTriceratops sp..
A,Triceratops prorsus holotipo YPM 1822 y B,Torosaurus latus ANSP 15192
Torosaurus es un ceratópsido que fue identificado dos años después deTriceratops en 1891, a partir de dos cráneos. El géneroTorosaurus coincide conTriceratops en edad geológica, distribución, anatomía y tamaño, siendo reconocido como su pariente más cercano.[49] Se diferencia por un cráneo más largo con dos grandes ventanas en su gola. Paleontólogos investigadores de laontogenia de los dinosaurios de la Formación Hell Creek deMontana, han presentado pruebas de que ambos son en realidad un solo género.
John Scannella, en su trabajo presentado enBristol,Reino Unido a la conferencia de laSociedad para la Paleontología de Vertebrados (25 de septiembre de 2009) reclasificó especímenes deTorosaurus como ejemplares completamente desarrollados deTriceratops, quizás de un solo sexo.Jack Horner, el mentor de Scannella en laUniversidad de Montana, observó que los cráneos de ceratopsianos consisten dehueso metaplástico. Una característica del hueso metaplástico es que se alarga y se acorta en el tiempo, extendiéndose y reabsorbiéndose, adquiriendo nuevas formas. Horner observó una variedad significativa de formas incluso en esos cráneos identificados ya comoTriceratops, «en los que los cuernos se orientan hacia atrás en los jóvenes y hacia delante en los adultos». Aproximadamente el 50 % de todos los cráneos de subadultos deTriceratops tienen dos áreas de hueso más fino en la plataforma craneal posterior, que se corresponden con la ubicación de las fenestras en las plataformas de los cráneos deTorosaurus, indicando que las aberturas se desarrollaron para compensar el peso que habría ido apareciendo con la maduración de los individuos deTriceratops al desarrollar volantes más largos.[6][50] Scannella y Horner publicaron en julio de 2010 un artículo que describe estos hallazgos en detalle. Argumenta formalmente queTorosaurus y el contemporáneoNedoceratops son sinónimos de Triceratops.[17]
Esta idea fue discutida en 2011 por el especialista en ceratopsios Andrew Farke, quien publicó una redescripción deNedoceratops hatcheri, una especie problemática que en diferentes ocasiones se ha considerado como representante de su propio género, como un sinónimo de alguna especie deTriceratops o bien una especie distinta del mismo, o, según la hipótesis de Scannella y Horner, un ejemplo de un estadio de crecimiento intermedio entre las formas conocidas comoTriceratops yTorosaurus. Farke concluyó queNedoceratops hatcheri corresponde a individuos adultos de su propio género, relacionado estrechamente conTriceratops. Este autor también concluyó que los cambios requeridos para «convertir» unTriceratops en unTorosaurus serían un proceso sin precedente entre los ceratópsidos, pues requeriría la adición de huesosepoccipitales, la reversión de la textura del hueso de adulto a un estado inmaduro y de vuelta al adulto, además de un tardío desarrollo de las aberturas en la gola.[51]
En un artículo ulterior, publicado en 2011, el paleontólogo Nicholas Longrich afirmó que la sinonimización deTriceratops yTorosaurus no podía ser apoyada sin formas intermedias mejores que las provistas por Scannella y Horner. Sin embargo, Longrich estuvo de acuerdo en queNedoceratops es un sinónimo deTriceratops[52]
La afirmación encendió el debate. Andrew Farke había subrayado en 2006 que, aparte del volante, no se podían encontrar diferencias sistemáticas entreTorosaurus yTriceratops.[49] Sin embargo, cuestionó la conclusión de Scannella al argumentar en 2011 que los cambios morfológicos propuestos necesarios para "envejecer" unTriceratops en unTorosaurus no tendrían precedentes entre los ceratópsidos. Dichos cambios incluirían el crecimiento de epoccipitales adicionales, la reversión de la textura ósea de un adulto a un tipo inmaduro y nuevamente a un adulto, y el crecimiento de orificios de volantes en una etapa posterior a la habitual.[51] Un estudio de Nicholas Longrich y Daniel Field analizó 35 especímenes de ambos,Triceratops yTorosaurus. Los autores concluyeron que los individuos deTriceratops demasiado viejos para ser considerados formas inmaduras están representados en el registro fósil, al igual que los individuos deTorosaurus demasiado jóvenes para ser considerados adultos completamente maduros. La sinonimia deTriceratops yTorosaurus no puede sustentarse, dijeron, sin formas intermedias más convincentes que las que inicialmente produjeron Scannella y Horner. El espécimen deTriceratops de Scannella con un agujero en su volante, argumentaron, podría representar a un individuo enfermo o malformado en lugar de una etapa de transición entre unTriceratops inmaduro y una forma deTorosaurus maduro.[53][54]
En su artículo de 2011, Longrich sugirió que el recientemente descritoOjoceratops era indistinguible de los especímenes deT. horridus previamente atribuidos a la especie obsoletaT. serratus. Longrich señaló asimismo que otro nuevo género,Tatankaceratops, poseía una extraña mezcla de características de los ejemplares juveniles y adultos deTriceratops, indicando que podría representar una especie enana deTriceratops o simplemente un ejemplar deTriceratops con un desorden en su desarrollo que detuvo su crecimiento prematuramente.[52]
La opinión ha variado sobre la validez de un género separado paraNedoceratops. Scannella y Horner lo consideraron como una etapa de crecimiento intermedia entreTriceratops yTorosaurus.[17][55] Farke, en su redescripción de 2011 del único cráneo conocido, concluyó que se trataba de un individuo anciano de su propio taxón válido,Nedoceratops hatcheri.[51] Longrich y Fields tampoco lo consideraron una transición entreTorosaurus yTriceratops, sugiriendo que los agujeros de los volantes eran patológicos.[54]
Como se describió anteriormente, Scannella había argumentado en 2010 queNedoceratops debería considerarse un sinónimo deTriceratops.[17] Farke en 2011 sostuvo que representa un género distinto válido.[51] Longrich estuvo de acuerdo con Scannella sobreNedoceratops e hizo una sugerencia adicional, queOjoceratops recientemente descrito también era un sinónimo. Los fósiles, argumentó, son indistinguibles de los especímenes deT. horridus que anteriormente se atribuían a la especie desaparecidaT. serratus.
Longrich observó que otro género recientemente descrito,Tatankaceratops, mostraba una extraña mezcla de características que ya se encuentran enTriceratops adultos y juveniles. En lugar de representar un género distinto,Tatankaceratops podría representar fácilmente unTriceratops enano o un individuoTriceratops con un trastorno del desarrollo que hizo que dejara de crecer prematuramente.[52]
Triceratops es el dinosaurio de la familiaCeratopsidae del que se tiene más conocimientos, unafamilia dentro deCeratopsia, losdinosaurios con cuernos, en su mayoría norteamericanos. La localización exacta deTriceratops entre los ceratopsianos se ha discutido durante muchos años. La confusión provenía principalmente de la combinación de golas cortas y sólidas, similares a los deCentrosaurinae, y de los cuernos largos de la frente, más relacionados con losChasmosaurinae, antes llamadosCeratopsinae. En la primera descripción de dinosaurios con cuernos,R. S. Lull propuso dos linajes, uno paraMonoclonius yCentrosaurus incluyendo aTriceratops, con el otro incluyendo aCeratops yTorosaurus, haciendo aTriceratops un centrosaurino tal como se entiende hoy al grupo.[34] Revisiones posteriores apoyaron esta visión, describieron formalmente los primeros, el grupo de golas cortas comoCentrosaurinae, incluyendoTriceratops, y el segundo, el de las golas largas comoChasmosaurinae.[56][39]En 1949,C. M. Sternberg fue el primero que cuestionó esta posición y propuso queTriceratops estaba más relacionado conArrhinoceratops yChasmosaurus de acuerdo con características del cráneo y cuernos, haciendo aTriceratops un ceratopsino según su antigua denominación, hoy un casmosaurino.[43] Sin embargo, esto fue ignorado porJohn Ostrom,[57] posteriormente por David Norman, ambos incluyendo aTriceratops dentro de Centrosaurinae.[58]
Cráneo deTriceratops de laFormación Laramie al este deColorado. Basándose en la edad de la formación, es el más antiguo de losTriceratops conocidos.
Posteriores descubrimientos y estudios apoyaron la visión de Sternberg sobre la posición deTriceratops, con Lehman definiendo lassubfamilias en 1990 y diagnosticando aTriceratops como ceratopsino, casmosaurino según el uso actual, en base de varias características morfológicas. De hecho, entra bien en la subfamilia del Ceratopsinae, hoy Chasmosaurinae, aparte de su una característica, la de una gola corta.[45] Posteriores estudios dePeter Dodson, incluyen unanálisis cladistico de 1990[59] y un estudio de 1993 usando RFTRA, análisis de resistencia de rho y theta ajustado,[60] unatécnicas morfometricas qué mide sistemáticamente semejanzas en la forma del cráneo, refuerza la posición deTriceratops en la subfamilia Chasmosaurinae.
Los orígenes evolutivos deTriceratops fueron desconocidos durante muchos años después de su descubrimiento. En 1922,Henry Fairfield Osborn interpretó al recientemente descubiertoProtoceratops como su antepasado,[61] pero pasaron muchas décadas antes de que nueva información saliera a luz. Los últimos años el siglo XX y primeros del XXI han sido fructíferos en el descubrimiento de varios dinosaurios relacionados con los antepasados deTriceratops.Zuniceratops, el ceratopsiano más antiguo conocido con cuernos en la frente, fue descrito a finales de la década de 1990, yYinlong, el primer ceratopsiano delJurásico, en 2005. Estos nuevos hallazgos han sido cruciales en el entendimiento de los orígenes de los dinosaurios con cuernos, sugiriendo un origen enAsia, durante el Jurásico, y la aparición de los verdaderos dinosaurios con cuernos, los ceratópsidos, a principios delCretácico Superior en Norteamérica.[18] ComoTriceratops se ve cada vez más como un miembro de la subfamilia de gola larga, Ceratopsinae, un probable antepasado pudo haberse parecido aChasmosaurus, que prosperó unos 5 millones de años antes.
En lasistemática filogenética, el género se ha utilizado como punto de referencia en la definición deDinosaurio. Los dinosaurios se han definido como todos los descendientes del antepasado común más reciente deTriceratops yNeornithes, es decir lospájaros modernos.[62] Además los dinosaurios con cadera de aves,Ornithischia, han sido definido como todos los dinosaurios con un antepasado común más reciente alTriceratops que con las aves modernas.[63] El siguiente cladograma muestra la posición de según Sampsonet al., en 2010.[64]
Vista frontal del cráneo deTriceratops con una prominente fila deepoccipitales a lo largo de su gola.
El cladograma a continuación sigue a Longrich de 2014, donde se nombró una nueva especie dePentaceratops e incluyó casi todas las especies de casmosaurinos.[65]
Un dibujo de 1905 que muestra el cerebro relativamente pequeño deTriceratops (sup).
Aunque comúnmente se retrate a losTriceratops enmanadas, como animalesgregarios, realmente hay pocas pruebas. Mientras que se conocen deyacimientos que contienen restos desde dos a centenares o miles de individuos de varios géneros de dinosaurios con cuernos, hasta la fecha hay solamente un yacimiento documentado con varios ejemplares deTriceratops: un lugar en el sudeste de Montana con restos de tres jóvenes. Puede ser significativo que solamente se encontraran restos de individuos juveniles.[66]
En 2012, cerca de Newcastle, Wyoming, se encontró un grupo de tresTriceratops en condiciones relativamente completas, cada uno de diferentes tamaños, desde un adulto hasta un pequeño juvenil. Los restos están siendo excavados actualmente por el paleontólogo Peter Larson y un equipo del Instituto Black Hills. Se cree que los animales viajaban como una unidad familiar, pero se desconoce si el grupo está formado por una pareja apareada y sus crías, o dos hembras y un joven al que cuidan. Los restos también muestran signos de depredación o carroña por parte deTyrannosaurus, particularmente en el espécimen más grande, con los huesos de las extremidades delanteras que muestran roturas y heridas punzantes de los dientes del depredador.[67] En 2020, Illies y Fowler describieron las vértebras caudales distales coosificadas deTriceratops. Según ellos, esta patología podría haber surgido después de unTriceratops accidentalmente pisara la cola de otro miembro de la manada.[68][69]
Por muchos años solo se encontraron individuos aislados deTriceratops.[66] Sin embargo, estos restos son muy comunes, por ejemplo,Bruce Erickson, un paleontólogo delMuseo de Ciencias de Minnesota, ha reportado que se conocen 200 especímenes deT. prorsus en laFormación Hell Creek deMontana.[70] Igualmente,Barnum Brown comentó haber visto más de 500 cráneos en el campo.[71] Debido a que los dientes, fragmentos de los cuernos, de la gola, y otros fragmentos del cráneo deTriceratops son los fósiles más abundantes en laFormación Lance, de finales delMaastrichtiense durante elCretácico Superior, hace 68 a 65 millones de años en Norteamérica occidental,Triceratops está considerado como uno de los herbívoros dominantes de su tiempo, si no el más dominante. En 1986,Robert Bakker estimó que componía 5/6 de la fauna de grandes dinosaurios a finales del Cretácico.[72] A diferencia de lo que sucede con otros animales, los restos del cráneo son más comunes que los postcraneales, lo que sugiriere que el cráneo tuviera un potencial inusualmente alto de preservación.[73]Triceratops fue uno de los últimos géneros de ceratópsidos en aparecer antes de laextinción masiva del Cretácico-Terciario. Los relacionadosNedoceratops yTorosaurus, y el más distante y diminutoLeptoceratops, estaban también presentes, aunque sus restos son escasos.[5]
El análisis de la anatomía endocraneal deTriceratops sugiere que su sentido del olfato era pobre en comparación con el de otros dinosaurios. Sus oídos estaban en sintonía con los sonidos de baja frecuencia dadas las longitudes cocleares cortas registradas en un análisis realizado por Sakagamiet al. Este mismo estudio también sugiere queTriceratops mantuvo su cabeza a unos 45 grados con respecto del suelo, un ángulo que exhibiría los cuernos y el volante de la manera más efectiva y al mismo tiempo permitiría que el animal aprovechara la comida a través del pastoreo.[74]
Un estudio de 2022 realizado por Wiemann y sus colegas de varios géneros de dinosaurios, incluido elTriceratops, sugiere que tenía un metabolismoectotérmico, de sangre fría, o gigantotérmico, a la par con el de los reptiles modernos. Esto se descubrió utilizando la espectroscopia de las señales de lipoxidación, que son subproductos de la fosforilación oxidativa y se correlacionan con las tasas metabólicas. Sugirieron que tales metabolismos pueden haber sido comunes para los dinosaurios ornitisquios en general y que el grupo evolucionó hacia la ectotermia a partir de un antepasado con un metabolismoendotérmico, de sangre caliente.[75]
LosTriceratops eranherbívoros y, debido a su cabeza baja, su alimento principal era probablemente plantas de crecimiento bajo, aunque pudieron haber derribado árboles más altos con sus cuernos,pico, y cuerpo.[18][76] Lasmandíbulas terminaban en un pico profundo y estrecho, del que se piensa que estaba más adaptado para arrancar y ramonear que para morder.[77]
Losdientes delTriceratops estaban agrupados en baterías, de 36 a 40 hileras de dientes a cada lado de cada mandíbula, con tres a cinco dientes apilados por hileras, dependiendo del tamaño del animal.[18] Esto le da un total de 432 a 800 dientes, de los cuales solamente una fracción estaba funcionando en un momento dado; el reemplazo de los dientes era continuo y ocurría a lo largo de la vida del animal.[18] Estos actuaban cortando en una posición vertical o casi vertical[18] El gran tamaño y número de los dientes de unTriceratops sugiere que comían volúmenes grandes de material vegetal fibroso,[18] por lo que se ha sugerido quepalmeras ycycas formaban la mayor parte de su dieta,[78][79] ohelechos, que crecerían en praderas.[80]
Funciones de los cuernos y del volante o gola ósea
Ha habido mucha especulación sobre las funciones de las características principales deTriceratops. Las dos teorías principales han girado alrededor de uso en combate, o exhibición en el cortejo, con esta última idea considerada como la función primaria más probable.[18] En los primeros estudios sobre el género, Lull propuso que la gola o volante craneal posterior pudiera servir de anclaje a los músculos de la masticación, permitiéndole una mayor potencia muscular.[81] Esto fue aceptado por otros autores durante muchos años, pero estudios posteriores no encontraron pruebas de grandes zonas de inserción muscular en los huesos de la gola.[82]
UnTriceratops podía defenderse aún de un ataque de unT. rex.
Otra importante corriente de pensamiento vio la gola y los cuernos como armas en la lucha contradepredadores comoTyrannosaurus, esta idea fue propuesta por primera vez porC. H. Sternberg en 1917 y 70 años después por Robert Bakker.[83][84] Hay pruebas de que unTyrannosaurus rex ha tenido un encuentro agresivo contra unTriceratops, basándose en las marcas de dientes parcialmente cicatrizadas en un cuerno supraorbital yhueso escamoso de unTriceratops. El cuerno mordido está también quebrado, con nuevo crecimiento óseo después de la rotura. Qué animal fue el agresor es desconocido.[85] Lo que sí se sabe es que losTyrannosaurus se alimentaban de diferentes especies de dinosaurios, y una ellas eraTriceratops. Entre las pruebas que lo demuestran se incluye unilion y unsacro deTriceratops con grandes marcas que solo podían haber sido dejadas por los grandes dientes de un tiranosaurio.[3]
En 2005, un documental de la BBC,La verdad sobre los dinosaurios asesinos, mostraba cómo unTriceratops pudo haberse defendido contra grandes depredadores como elTyrannosaurus. Para ver si unTriceratops habría podido cargar contra otros dinosaurios como un rinoceronte moderno, se construyó un cráneo artificial deTriceratops y se propulsó sobre la piel simulada de unTyrannosaurus a 24 kilómetros por hora. Los cuernos de la frente penetraron la piel, pero el cuerno de la nariz y el pico no pudieron, rompiéndose el frente del cráneo. La conclusión extraída fue que habría sido imposible que unTriceratops se defendiera de esta manera; en lugar de esto, probablemente se afirmaban contra el suelo cuando eran atacados por depredadores grandes, usando sus cuernos para cornear si se acercaban demasiado. Sin embargo, hay defectos en la metodología. El cráneo fue fijado a un marco de acero y no tenía la gama de movimiento o de compresión dada por una espina dorsal flexible y un cuerpo muscular. UnTriceratops sería incapaz de funcionar y de golpear algo de una manera tan artificial.
Las ilustraciones clásicas deTriceratops, además representarlos usando los cuernos en combate con depredadores, los muestran enfrentándose en combate entre sí con los cuernos trabados. Aunque los estudios demuestran que tal actividad sería factible, al igual que se observa en los animales con cuernos actuales,[86] sin embargo, no hay acuerdo sobre si lo hicieron realmente. Además, aunque aparezcan hoyos, agujeros, lesiones, y otros daños en los cráneos deTriceratops y en cráneos de otros ceratópsidos, que se atribuyen a menudo al daño por cuernos en combate, un estudio reciente señala que no se han encontrado restos de lesiones por el empuje de cuerno que causen estas formas de daño, por ejemplo no hay pruebas de infección o cura. En su lugar se sugieren como causas laresorción ósea no patológica, u otras enfermedades de los huesos desconocidas.[87] Sin embargo, un estudio más reciente comparó índices de incidencia de lesiones del cráneo enTriceratops yCentrosaurus, demostrado que estos eran constantes conTriceratops usando sus cuernos en combate y la gola adaptada como estructura protectora, mientras que un índice de patologías más baja enCentrosaurus puede indicar la representación visual más que el uso físico de la ornamentación craneal, o una forma de combate centrada en el cuerpo algo más que en la cabeza.[88] Se encontró que la frecuencia de lesiones era del 14 % enTriceratops.[89] Los investigadores también concluyeron que el daño encontrado en las muestras en el estudio a menudo estaba demasiado localizado para ser causado por una enfermedad ósea.[90] El examen histológico revela que el volante de Triceratops está compuesto de hueso fibrolamelar[91] que contiene fibroblastos que desempeñan un papel fundamental en la cicatrización de heridas y son capaces de depositar hueso rápidamente durante la remodelación.[92][93]
Se encontró un cráneo con un agujero en elhueso yugal, aparentemente una herida punzante sufrida mientras el animal estaba vivo, como lo indican los signos de curación. El agujero tiene un diámetro cercano al del extremo distal de un cuerno deTriceratops. Esta y otras heridas aparentemente curadas en los cráneos de los ceratopsianos se han citado como evidencia de una competencia intraespecífica no fatal en estos dinosaurios.[94][95] Otro espécimen, conocido como "Big John" tiene una fenestra similar a la escamosa causada por lo que parece ser otro cuerno deTriceratops y el hueso escamoso muestra signos de curación significativa, lo que reivindica aún más la hipótesis de que este ceratopsiano usó sus cuernos para el combate intraespecífico.[96]
Cráneos juvenil y adultos, el cráneo juvenil tiene el tamaño de una cabeza humana adulta.
La gola pudo haber ayudado aumentando el área expuesta y favoreciendo latermorregulación.[97] Una teoría similar fue propuesta para las placas delestegosaurio,[98] aunque este uso solamente no explicara la variación extraña y extravagante vista en diversos miembros deCeratopsidae.[18] Esta observación es altamente sugestiva de lo que se cree ahora para ser la función primaria, la exhibición.
La teoría sobre el uso en la exhibición sexual fue propuesta por Davitashvili en 1961 y ha ganado muchos adeptos desde entonces.[45][82][99] Se ha sugerido que la exhibición visual era importante, en cortejo o en otro comportamiento social, es visto en el hecho de que los dinosaurios con cuernos tenían diferencias marcadas en sus adornos, haciendo de cada especie altamente distintiva. También, las criaturas vivas modernas con tales exhibiciones de cuernos y los adornos los utilizan en un comportamiento similar.[100] Un estudio reciente del más pequeño cráneo de unTriceratops, perteneciente fehacientemente a un joven, muestra que la gola y los cuernos se desarrollaron a una edad muy temprana, antes del desarrollo sexual y así probablemente importante de para el reconocimiento individual y de la especie en general.[101]
En 2006, se publicó el primer estudio ontogenético extenso deTriceratops en la revista Proceedings of the Royal Society. El estudio, realizado por John R. Horner y Mark Goodwin, encontró que los individuos deTriceratops podría dividirse en cuatro grupos ontogenéticos generales, bebés, juveniles, subadultos y adultos. Con un número total de 28 cráneos estudiados, el más joven medía solo 38 centímetros de largo. Diez de los 28 cráneos podrían colocarse en orden en una serie de crecimiento con uno que represente cada edad. Se encontró que cada una de las cuatro etapas de crecimiento tenía características de identificación. Se descubrieron múltiples tendencias ontogenéticas, incluida la reducción del tamaño de los epoccipitales, el desarrollo y la reorientación de los cuernos postorbitales y el ahuecamiento de los cuernos.[102] Los ojos grandes y las características acortadas, un sello de "lindo" en los mamíferos bebé, también sugieren que los padresTriceratops pueden haber cuidado a sus jóvenes.
Los dromeosáuridos de la Formación Hell Creek sonAcheroraptor yDakotaraptor. Se conocen dromeosaurios indeterminados de otras formaciones fósiles. Los dientes comunes anteriormente referidos aDromaeosaurus ySaurornitholestes más tarde se consideraronAcheroraptor.[107] Los tiranosáuridos de la formación sonNanotyrannus yTyrannosaurus, aunque el primero podría ser un sinónimo menor del segundo. Entre los ornitomimidos se encuentran los génerosStruthiomimus yOrnithomimus;[103] un animal no descrito llamado "Orcomimus" podría ser de la formación.[108] Los troodóntidos sólo están representados porPectinodon yParonychodon en la Formación Hell Creek, con una posible especie deTroodon de la Formación Lance. Se conoce una especie decelurosaurio de Hell Creek y formaciones similares por una sola especie,Richardoestesia. Solo tres oviraptorosaurios son conocidos, dos de la Formación Hell Creek,Anzu,Leptorhynchos[106] y una especie gigante de cenagnátido, muy similar aGigantoraptor, de Dakota del Sur. Sin embargo, solo se descubrieron huellas fosilizadas.[109] Los avialanos conocidos de la formación sonAvisaurus,[103] múltiples especies deBrodavis,[110] y varias otras especies dehesperornitoformes, así como varias especies de aves verdaderas, incluyendoCimolopteryx.[105]
El aspecto distintivo delTriceratops ha llevado a que sean representados con frecuencia en películas, juegos de computadoras y documentales. Aparecen en el filmParque Jurásico, donde uno es mostrado enfermo y tratado por humanos. Triceratops más activos se ven en las 4 secuelas del filme. También se han visto en tres documentales importantes sobre dinosaurios:Walking with Dinosaurs,The Truth About Killer Dinosaurs yPrehistoric Park. Aparecen en dos clásicos de Disney:Fantasía yDinosaurio. Son generalmenrte llamados "tres-cuernos" y así son llamados en la películaThe Land Before Time y susnumerosas secuelas debido a los prominentes cuernos en la frente y nariz, los cuales han llegado a ser casi sinónimos con los dinosaurios. Los triceratops también aparecen en la palículaIce Age: Dawn of the Dinosaurs. El diminutivo "Trike" es otro nombre informal de los personajesTriceratops en la literatura infantil y en series de televisión. En la seriePower Rangers, el Triceratops fue el dinosaurio del Blue Ranger durante las primeras tres temporadas[117] y luego enPower Rangers Dino Thunder. Aparece en la animadaHarry and His Bucket Full of Dinosaurs. Baby Bop, personaje de la serie de televisión infantilBarney y sus amigos, es otro ejemplo deTriceratops en la cultura popular.
Una escena recurrente, en especial en los libros infantiles sobre dinosaurios, es la pelea entre unTriceratops y un T. rex.[118][119][120][121] Como tales estos dos dinosaurios se representan y se piensan a menudo como enemigos naturales. Una batalla memorable, pero anacrónica con unceratosaurio sustituye al T. rex en la película 1966One Million Years B.C.; otro ejemplo es en la serie japonesaDino Rey, donde aparece Gabu, un triceratops con elemento de electricidad y que forma parte de los dinosaurios protagonistas del anime. Aparece en PDFC, pelea contra unTyrannosaurus,Suchomimus yVelociraptor.
ElTriceratops también aparece representado en la franquiciaDigimon, con la criatura conocida como Triceramon,[124] quien es unDigimon de nivel Perfecto (o Mega Campeón, en el doblaje español) y una de las posibles evoluciones de Greymon[125] o Tyranomon,[126] entre otros monstruos de la franquicia.
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