Tracheophyta oTracheobionta es untaxón que abarca a lasplantas vasculares otraqueofitas. Sonorganismos formados porcélulas vegetales, que poseen unciclo de vida en el que se alternan las generacionesgametofítica yesporofítica, siendo esta última lafase dominante (sobre quién actúa más presión deselección natural); cuyafase esporofítica es fotosintética e independiente, y tiene tejidos y sistemas de órganos; está organizada en un «cormo» (sistema que posee vástago aéreo, raíz subterránea y un sistema de conducción vascular que los vincula) que es a lo que comúnmente se refiere la gente cuando dice «planta»; cuya fase gametofítica es reducida y puede ser desde un «talo» (cuerpo no organizado en tejidos ni órganos) enhelechos y afines, hasta unas pocas células protegidas y nutridas por elesporopito, engimnospermas yangioespermas. La selección natural dirigió fuertemente la evolución de las traqueófitas hacia una menor dependencia de las condiciones ambientales sobre la tierra para la reproducción y la dispersión, característica que entra en evidencia al comparar las traqueofitas más antiguas (Lycophyta) con las más modernas (plantas con flores).
La evidencia de losanálisis moleculares de ADN hoy en día demostró que las traqueófitas son un grupomonofilético (que comprende a todos los descendientes de un ancestro común) dentro de lasembriófitas. Esto quiere decir que probablemente las traqueófitas sean descendientes de plantas muy parecidas a los briófitos, con el gametófito siendo la fase dominante, y el esporófito sin ramificar y dependiente nutricionalmente del gametófito.
Dentro de las traqueófitas hay dos linajes principales,Lycophyta yEuphyllophyta, diferenciadas principalmente por la forma de construcción de sus hojas (en las licofitas son lycofilos y en las eufilofitas son eufilos, los eufilos se corresponden aproximadamente con los megafilos, aunque en algunos grupos pueden estar reducidos en forma secundaria a su adquisición). Las eufilofitas a su vez comprenden dos grandes linajes,Monilophyta (helechos, equisetáceas y psilotáceas) ySpermatophyta, que se diferencian entre sí porque el primero tiene gametófitos de vida libre y el segundo los tiene encerrados en la semilla y el grano de polen. A su vez las espermatofitas están formadas por dos grandes grupos monofiléticos vivientes,Gymnospermae yAngiospermae o Magnoliophyta, que se diferencian entre sí porque el primer linaje tiene las semillas a la vista sobre la hoja fértil, mientras que el segundo tiene las semillas encerradas dentro de las paredes de la hoja fértil o carpelo.
Aún se siguen estudiando a lasLycophyta yMonilophyta como agrupadas en el grupo parafilético de los «helechos y afines» oPteridophyta.
Las traqueofitas son un grupo importante tanto por dominar la mayor parte de losecosistemas terrestres como por ser muy utilizadas por el hombre.
La denominaciónTracheophyta ha sido usada por Sinnott (1935), Barkley (1949), Whittaker (1969), Kubitzki et al. (1990), Cavalier-Smith (1998), Ruggiero et al. (2015) y está considerada como un clado y un taxón con nivel de phylum o superphylum. También se le ha considerado como subreinoTracheata (Margulis & Chapman 2009) oTracheobionta y se han usado otros términos comoCormophyta (Haeckel 1866) oCormobionta, aunque estos últimos también pueden significarEmbryophyta. Tracheophyta proviene detracheo (en referencia a las traqueidas, especializadas para el transporte de líquidos dentro de la planta) 'phyta, raíz de origen griego que significa «planta». Se locastellaniza comotraqueofitas otraqueófitas.
El «cormo» está especializado para la vida terrestre. Consta de vástago, raíz y un sistema de conducción vascular que los vincula. Elvástago es la región del cormo que se especializa en la fotosíntesis, y que utiliza para ello el agua y las sales minerales que le llegan de la raíz. Laraíz es la región del cormo que se especializa en la absorción de agua y sales, y que utiliza para ello los azúcares proporcionados por el vástago. Esta especialización es posible gracias a que el cormo posee unsistema de conducción vascular formado gracias a que las paredes de la célula vegetal pueden volverse ricas en lignina, compuesto que les otorga dureza.
El botánico J. Sachs en el siglo XIX, distinguió tres sistemas principales de tejidos en el cormo del esporófito de las cormófitas, clasificados según su función en la planta: tejidos de protección, tejidos fundamentales, y tejidos vasculares.
Los tejidos que cumplen la función de protección forman la capa más externa del cormo.
Si el cormo solo posee crecimiento primario, encontraremos unaepidermis, cubierta por una capa decutina (lípido complejo que evita la pérdida de agua en la vida terrestre pero también evita el intercambio gaseoso con el medio ambiente), y con estomasAllies/Psilophyta/Psilotum nudum/Stem xs/Epidermis stomata.html y lenticelas (ambos aseguran el intercambio gaseoso con el ambiente).
En los taxones con crecimiento secundario del tallo, la epidermis con cutina es reemplazada durante el crecimiento secundario, por unaperidermis parcialmente impermeabilizada consuberina (lípido muy parecido a la cutina, responsable de la formación del súber o corcho).
Los tejidos fundamentales forman un sistema continuo y están conformados principalmente por los diversos tipos deparénquimas (del griego: «carne de lasvísceras»), a los que se asocian los tejidos de sostén (como colénquima y esclerénquima).
Lostejidos de sostén, como su nombre lo indica, cumplen la función de mantener la estructura de la planta, función que cumplen gracias a lalignina presente en la pared celular. Los tejidos de sostén más comunes son:
Colénquima (del griego: goma, cola, nombre dado por la facilidad con que las paredes celulares se hinchan al hidratarse) formado por células vivas.
Esclerénquima (del griegoescleros: duro, nombre dado por sus gruesas paredes muy duras y resistentes) formado por células casi siempre muertas a su madurez.
Son los responsables del transporte de líquidos y sustancias por todo el cuerpo del vegetal, en el que se distinguen elfloema (del griegofloeos: ‘yema de la corteza’, ‘propio de la corteza’, especializado en transporte de azúcares) y elxilema (del griegoxylos: ‘lignificarse’, formado por células muertas tubulares, abiertas o cerradas en sus extremos, de paredes muy lignificadas, que forman unhaz vascular especializado en transporte de agua y sales)[1][2][3][4][5]. Estos tejidos son complejos, y a menudo, están asociados a otros (parenquimáticos y de sostén).Los tejidos vasculares se ubican dentro de los tejidos fundamentales de manera diversa según los distintos órganos de la planta (raíz, tallo, etcétera), que en un corte transversal forman patrones (llamadosestela), que tienen importancia sistemática. Así el tallo de la mayor parte de las monocotiledóneas presenta un patrón o estela llamadoatactostela, el tallo (primario) de las dicotiledóneas y de las coníferas en cambio, presenta unaeustela, y el de los helechos y afines presenta una gran diversidad que permite diferenciar a las familias entre sí.
Diagrama esquemático del ciclo de vida de las plantas vasculares (Tracheobionta). Referencias: n: generación haploide, 2n: generación diploide, m!: mitosis, M!: meiosis, F!: fecundación
El esporófito adulto desarrolla los llamadosesporangios (estructuras multicelulares del esporófito dentro de las cuales se forman las esporas), donde se producirá lameiosis que daráesporas haploides. Las esporas al dividirse por mitosis se convierten en «gametofitos» (que serán un talo o solo unas pocas células) que darán por meiosis los gametos masculina y femenino, el gameto femenino siempre será inmóvil y protegida al menos por el gametófito femenino dando en conjunto el óvulo, el gameto masculino será móvil o será transportada por agentes externos hasta el óvulo donde ocurre la fecundación, que dará un cigoto diploide. El nuevo esporófito se dividirá nutrido al principio al menos por el gametófito femenino, hasta dar elembrión formado por plúmula (donde está el meristema apical) y radícula (donde está el meristema radical), que al crecer forma el nuevo esporófito adulto recomenzando el ciclo.En los taxones sin hojas (Psilotum) los esporangios se ubican directamente sobre el tallo, en los taxones con hojas, los esporangios se ubican en las hojas (convirtiéndose éstas en «esporofilos»).
Dentro de los esporangios se produce la meiosis que forma lasesporas haploides, que luego serán liberadas o no, y al dividirse por mitosis darángametofitos haploides. En las cormófitas más antiguas (como los helechos y afines) la fase gametofítica todavía es de vida libre, pero en las más recientes se ha vuelto totalmente dependiente del cuerpo vegetativo del esporófito para su nutrición y protección. Las pteridofitas (helechos y afines) pueden serisospóricas (todas las esporas iguales, darán gametófitos hermafroditas) oheterospóricas (con dos morfos de esporas,megasporas que darán gametófito femenino ymicroesporas que darán gametófito masculino); en cambio las espermatofitas (gimnospermas y angiospermas) son todas heterospóricas. Cuando el esporófito es heterospórico, el gametófito se desarrolla por completo dentro de la espora, sin ser de vida libre. Los gametófitos producirán losgametos femeninos y masculinos (del griegogametes: marido). Elgameto femenino inmóvil espera ser fecundada dentro de una estructura donde está protegida y será nutrida (fenómeno de oogamia), esa estructura proviene del gametófito (en pteridofitas) o del gametófito y del esporófito (en espermatofitas). Al recibir algameto masculino se produce la fecundación que dará elcigoto diploide de un nuevo esporófito (del griegozigos: pareja, yugo). El cigoto se empezará a dividir pasando por una fase deembrión antes de convertirse en adulto, el embrión se nutre de sus cubiertas protectoras. Solo en las espermatofitas el embrión puede mantenerse en estado de latencia (en forma de «semilla») hasta que las condiciones sean adecuadas (y se produzca lo que se conoce como «germinación»), las pteridofitas, más primitivas, se desarrollan directamente hasta adultas sin latencia. En el embrión ya se distinguen los meristemas primarios: elmeristema apical que da origen al vástago que también da origen a las hojas si las hayanatomy/15.html(enlace roto disponible enInternet Archive; véase elhistorial, laprimera versión y laúltima)., y unmeristema radical que da origen a la raíz primariaanatomy/19.html(enlace roto disponible enInternet Archive; véase elhistorial, laprimera versión y laúltima). La raíz primaria o raíz embrionaria puede desarrollarse o morir, ya que el vástago también puede emitir raíces que en este caso se llamarán raíces adventicias.
Las plantas vasculares se dividen en dos grandes grupos según los sistemas tradicionales deEichler,Engler oWettstein:
Pteridophyta: Grupoparafilético considerado una subdivisión o phylum. La hipótesis más aceptada hasta hace unos años sostenía que las pteridofitas son un grupo monofilético derivado de algún antecesor del alga verde. Hoy en día se sabe compuesta por dos líneas filogenéticas, son las más antiguas de las cormófitas actuales, comprende a los helechos y afines. Se caracterizan por poseer una alternancia de generaciones bien manifiesta. Las pteridofitas actuales están concentradas en los trópicos y áreas montañas húmedas. Está compuesta por tres clases monofiléticas, dos de las cuales (equisetos y helechos) forman el cladoMonilophyta:
Spermatophytaː En los sistemas tradicionales se consideraba generalmente una división denominada Phanerogamae, Siphonogamae o Anthophyta. Pueden definirse como plantas vasculares donde la alternancia de generaciones se da en forma enmascarada, ya que el gametófito se desarrolla dentro de las estructuras del esporófito (incluso en los grupos más primitivos todavía pueden observarse anteridios y arquegonios). Comprende a las gimnospermas y angiospermas, en las siguientes líneas monofiléticas:
En particular es de destacar que una evidencia molecular muy fuerte de la división basal entre licofitas y eufilofitas es la presencia en las eufilofitas de una inversión de unas 30 kilobases en el ADN del cloroplasto (Raubeson y Jansen 1992), lo notable es que inversiones de tantas kilobases son muy raras, y es raro que den productos viables, por lo que se convierte en evidencia muy fuerte de monofilia.
Si tomamos en cuenta los grupos extintos, las relaciones son aproximadamente las siguientesː[1][2]
Reconstrucción del esporófito deRhynia. Aspecto general, corte longitudinal del esporangio, tétrada de esporas y detalle de espora con marca trilete. Nótense la ramificación dicotómica del tallo, la falta de hojas y raíces, y los esporangios terminales.
Mucho de lo que sabemos acerca de las primeras plantas vasculares y su transición a la vida terrestre se encuentra en el registro fósil, ya que esos valiosos linajes están todos extintos.
Las traqueófitas ancestrales derivaron de las primerasembriófitas, las primeras plantas que colonizaron la superficie terrestre. Todo indica que las primeras embriófitas eran pequeñas y muy simples en su estructura. En el caso del linaje que derivó en las plantas vasculares, el esporófito era básicamente un tallo de ramificación dicotómica, al principio de la altura de un fósforo, con el esporangio (donde ocurre la meiosis que da esporas haploides) producido en las puntas de las ramas. Estas plantas no tenían ni hojas ni raíces, en algunos casos (comoRhynia del «Rhynia Chert» en Escocia) la preservación de estas plantas es espectacular, y es posible discernir muchos detalles anatómicos, incluyendo estomas, esporas, y el tejido vascular dentro del tallo.
En los análisis basados en dichos fósiles, fue recientemente descubierto que los primerospolysporangiofitos (plantas con esporófito ramificados) en realidad no producían verdaderas células conductoras de agua (traqueidas) en el xilema, y por lo tanto deben haber dependido por completo de la presión deturgencia para mantenerse erguidos. Las células verdaderamente conductoras de agua evolucionaron más tarde y caracterizan al clado de las traqueófitas o «verdaderas plantas vasculares» (Kenrick y Crane 1997a,[3] 1997b[4]).
Las traqueidas son células elongadas con paredes engrosadas, muertas a la madurez. Donde una traqueida se conecta con la siguiente se observan unas aberturas características en la pared secundaria (pits en inglés) pero la pared celular primaria de las células que formaron las traqueidas se mantiene intacta, dando lapit membrane. El agua por lo tanto debe atravesar las paredes primarias de las células para poder avanzar. En las primeras traqueófitas (representadas porRhynia)las traqueidas era de un tipo distintivo, con cierta «resistencia al desmoronamiento» (decay resistance), conferida por la lignificación de las fibras de celulosa, que estaba presente solo como una capa muy delgada. Las paredes celulares más resistentes son las que caracterizan al clado de laseutracheofitas, que include a todas las plantas vasculares vivientes (Kenrick y Crane 1997a[3]). En estas especies, las traqueidas fuertemente lignificadas permiten una conducción de agua más eficiente, y proveen resistencia interna, permitiendo a las plantas crecer mucho más altas.
Para leer una discusión acerca de la evolución de la predominancia del esporófito en detrimento del gametófito, verEvolución de embriófitas.
Las relaciones filogenéticas entre las líneas de plantas vasculares vivientes, mostradas en la figura de la sección sistemática, muestran una división basal, que ocurrió en elDevónico temprano a medio (hace unos 400 millones de años), que separa al linaje de laslycophytas actuales del linaje de laseufilofitas actuales. Esta división está marcada por una considerable variedad de características morfológicas. Una bastante notoria es la presencia de esperma multiflagelado en las eufilofitas en oposición al esperma biflagelado de las lycophytas y de los linajes desprendidos de grupos más antiguos (losbriófitossensu lato). Las dos únicas excepciones sonIsoetes yPhylloglossum, donde el esperma multiflagelado se originó independientemente.
Las primeras plantas con semilla aparecieron en el Devónico tardío, y eso llevó a la típica flora delMesozoico dominada por gimnospermas. Los fósiles más antiguos de angiospermas encontrados hasta la fecha datan aproximadamente de hace 140 millones de años (principios delCretácico), y el número de especies encontrado aumenta de forma llamativa con el tiempo geológico, en comparación a otras plantas no angiospermas (el llamado «abominable misterio» de Darwin). Para una discusión sobre la radiación de las angiospermas verEvolución de angiospermas.
Registro fósil de aparición de los diferentes clados de plantas vasculares. Nótese la intensa radiación de las angiospermas en comparación con los helechos y gimnospermas. Dibujado y traducido a partir de Willis y McElwain (2002).[5]
Las traqueofitas son un grupo importante para el hombre, además de dominar la mayor parte de los ecosistemas terrestres: nos provee de medicinas, plantas ornamentales, fibras para papel y ropa, y la mayor parte de nuestros alimentos. Históricamente, la información sobre estos y otros atributos de las traqueofitas fue esencial para el desarrollo de la civilización humana.[6] La supervivencia dependía de conocer cuáles eran las plantas que eran buenas para comer, cuáles eran venenosas para la gente o para los animales que eran potencial alimento, cuáles eran buenas para armas y herramientas, cuáles podían curar, y cuáles podían ser útiles en muchos otros sentidos[7]
Judd, W. S.; Campbell, C. S.; Kellogg, E. A.; Stevens, P. F.; Donoghue, M. J. 2002.Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, USA.
Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt y Sedonia D. Sipes. 2001. "Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants". Nature409: 618-622 (resumen en inglésaquí).
Ver también:
H.C. Bold, C.J. Alexopoulos y Th. Delevoryas (1989)Morfología de las Plantas y los Hongos. Omega, Barcelona, 911 pp.,ISBN 84-282-0754-2
Juan J. Valla,BOTÁNICA, Morfología de las Plantas Superiores, editorial Hemisferio Sur, Buenos Aires, Argentina, 1979.
2000.The PLANTS Database, database (version 5.1.1). National Plant Data Center, NRCS, USDA. Baton Rouge, LA 70874-4490 USA.http://plants.usda.gov
↑abKenrick, P y PR Crane. 1997a.The origin and early diversification of land plants: A cladistic study. Smithsonian Institution Press, Washington, DC.
↑Kenrick, P y PR Crane. 1997b. The origin and early evolution of plants on land.Nature 389: 33-39.
↑Willis y McElwain. 2002. «Flowering Plant Origins» en:The Evolution of Plants, capítulo 6.
↑González Elizondo, Martha; González-Elizondo, Socorro; López Enríquez, I. Lorena; Herrera-Arrieta, Yolanda (2017).7-4. «Importancia económica y usos tradicionales de la flora».La biodiversidad en Durango: Estudio de Estado (México:Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad): 513-528. Consultado el 27 de septiembre de 2025.
