Lossinápsidos (Synapsida,griego "arco fusionado") también denominadosTheropsidos, son unaclase deamniotas que incluye a losmamíferos y a todas aquellas formas más relacionadas con ellos que con el resto de amniotas.[1] Los sinápsidos no mamíferos se han denominado tradicionalmente "reptiles mamiferoides", es decir reptiles similares a losmamíferos.[2][3]
Anteriormente los sinápsidos se subdividian enPelicosaurios yterápsidos, pero está subdivisión está actualmente en desuso.
El estudio de los sinápsidosfósiles no mamíferos nos muestra cómo los tipos más antiguos y basales (denominadospelicosaurios) se parecen a los primerosreptiles, y los más avanzados (denominadosmammaliaformes) son casi idénticos a los mamíferos.[4]
El rasgocraneano que los caracteriza es la presencia de un orificio en los lados delcráneo tras lasórbitas de losojos, lafosa temporal inferior. Hace tiempo se supuso erróneamente que esta fosa se había formado por la fusión de las dos que existen en los reptilesdiápsidos y por ello el grupo recibió el inadecuado nombre de sinápsidos.[4] Algunos anápsidos como losmilerétidos y otros han desarrollado la configuración sinapsida por convergencia evolutiva pero no se les considera parte de la clase Synapsida.
Los sinápsidos se caracterizan por presentar, originariamente, una única abertura en el cráneo detrás de cada ojo (fosa temporal o fenestra), en la parte inferior delhueso temporal (sien), a diferencia de losdiápsidos (lagartos,cocodrilos,dinosaurios,aves), que presentan dos, y de losanápsidos ytortugas que carecen de fosas temporales. En el caso de las tortugas fue por resultado de la evolución convergente.
Algunos sinápsidos (incluidos los mamíferos) eranendotermos y las velas dorsales de algunospelicosaurios probablemente contribuían a regular su temperatura corporal.
Como los mamíferos, los sinápsidos no mamíferos poseían unapielglandular carente deescamas, aunque algunos pelicosaurios conservaron las escamas de lostetrápodos más primitivos en su parte ventral. Dichas escamas, como elpelo o lasplumas, no tenían la misma estructura que las típicas escamas reptilianas.[5]
Se desconoce en qué momento adquirieron característicasmamalianas como elpelo o lasglándulas mamarias, ya que losfósiles raramente proporcionan evidencias de lostejidos blandos. No obstante, pueden deducirse muchos datos a partir delesqueleto. Así, los sinápsidos más primitivos tenían un aspecto de "lagartos desnudos", sin escamas ni pelo, y su aspecto general era más similar al de los actuales lagartos que al de los mamíferos modernos. Por otra parte, la presencia de unpaladar secundario, de patas dispuestas verticalmente bajo el cuerpo y la estructura de la mandíbula inferior de loscinodontos, sugieren que muchas características mamalianas, incluyendo una capa de pelo, habían aparecido ya en estos sinápsidos del Pérmico superior. Hoy se sabe, gracias a impresiones halladas bajo los restos fósiles, que algunosterápsidos tenían pelo.[6]Thrinaxodon, uncinodonto delTriásico, poseía un paladar secundario completo y hay evidencias de que poseíavibrisas.[7]
Los sinápsidos fueron los primeros tetrápodos en poseer varios tipos dedientes, comoincisivos,caninos ymolares. Los primitivos sinápsidos tenían varios huesos en lamandíbula inferior, que fueron reduciéndose en número y en tamaño en el curso de su evolución hasta convertirse en loshuesecillos que forman eloído medio de los mamíferos y quedar solo el huesodentario como componente de la mandíbula. De hecho, cuando no se tienen evidencias de las partes blandas, los mamíferos quedan definidos como vertebrados con un único hueso en la mandíbula inferior, eldentario, que se articula con elescamosal; los demás huesos forman parte del mecanismo del oído medio (el angular forma elhueso timpánico, elarticular corresponde almartillo y elcuadrado de la mandíbula superior, alyunque); elestribo estaba ya presente en el oído reptiliano.[4]
Arriba: cráneo de mamífero, con la mandíbula inferior formada únicamente por el dentario y angular, articular y cuadrado formando lacadena de huesecillos deloído medio. Abajo: cráneo depelicosaurio, en el que se observa como la mandíbula inferior se articula con el cuadrado y consta de varios huesos (dentario, angular, articular).
Los sinápsidos son uno de los dos grandes linajes de amniotas (el otro son lossaurópsidos, o reptiles en sentido estricto). Hicieron su aparición hace unos 320 millones de años, durante el períodoCarbonífero superior.Archaeothyris yClepsydrops son los sinápsidos más antiguos que se conocen;[8] vivieron en elPensilvánico y se les clasifica dentro de lospelicosaurios, grupo que incluye los sinápsidos másbasales.
Los sinápsidos fueron los vertebrados terrestres dominantes durante elPérmico medio y superior. Su número y diversidad se redujo drásticamente hace 251 millones de años, junto con la de la mayoría de las formas de vida, durante laextinción masiva del Pérmico-Triásico. Algunas especies sobrevivieron durante el periodo siguiente, elTriásico, pero no pudieron competir con losarcosaurios que ocuparon su lugar como vertebrados dominantes; a finales del Triásico, su número era escaso, pero para entonces, muchas de las características que posteriormente definirían a los mamíferos se habían desarrollado ya. Durante los 100 millones de años siguiente (los periodosJurásico yCretácico), los sinápsidos vivieron a la sombra de los grandessaurópsidos y no alcanzaron tamaños superiores a los de ungato grande; algunos mamíferos de aspecto semejante a de losroedores actuales, losmultituberculados, se hicieron abundantes, pero se extinguieron durante elEoceno. Los primeros restos fósiles de mamíferos semejantes a los actuales provienen de finales del Cretácico, hace unos 70 millones de años; eran animales poco abundantes, insectívoros, no muy diferentes de las actualesmusarañas.
Debe aceptarse, pues, que los sinápsidos, después de un éxito inicial durante el Pérmico y el Triásico, fueron suplantados casi por completo de los nichos ecológicos más importantes, en el Jurásico y el Cretácico, por los reptilesdiápsidos,[4] manteniendo a los sinápsidos relegados a nichos ecológicos más específicos; y obligándolos en muchos casos a adaptarse a las nuevas condiciones para especializarse.
Luego de la extinción de los dinosaurios producto de la granextinción masiva del Cretácico-Paleógeno, sus descendientes comenzaron a multiplicarse extraordinariamente, y hacia el comienzo delPaleoceno ya habían producido antecesores reconocibles de la mayoría de losórdenes actuales de mamíferos.[4]