Losseláqueos (Selachii, delgriego σελάχος. "tiburón") son una división depeces cartilaginosos de la subclaseElasmobranchii, conocidos vulgarmente comotiburones oescualos.[2] Se caracterizan por un endoesqueleto sin costillas, dentículos dérmicos, de cinco a siete hendiduras branquiales a cada lado, aletas pectorales que no están fusionadas a la cabeza y escamas placoides.[3][4] Son el grupo hermano de la divisiónBatomorphi (rayas y mantarrayas), formando el clado monofiléticoNeoselachii, también conocido como Elasmobranchii ensensu stricto.
Algunos condrictios basales son morfológicamente similares a los tiburones, comoCladoselache yDoliodus, quienes aparecieron por primera vez en el período Devónico (419–359 millones de años), aunque algunas escamas fosilizadas similares a las de los condrictios aparecieron en Ordovícico Superior (hace 458–444 millones de años). Mientras que los primeros tiburones modernos confirmados se conocen desde el Jurásico Temprano en hace alrededor de 200 millones de años, siendo el miembro más antiguo conocidoAgaleus, aunque los registros de tiburones modernos verdaderos pueden remontarse hasta el Pérmico.[5][6] Uno de los tiburones fósiles más famoso es el megalodón (Otodus megalodon), pudiendo medir hasta 16 metros de largo.[7]
Los tiburones varían en tamaño desde el pequeño tiburón linterna enano (Etmopterus perryi), una especie de aguas profundas que mide solo 17 centímetros de largo, hasta el tiburón ballena (Rhincodon typus), siendo el pez más grande del mundo, que alcanza aproximadamente 12 metros de largo y puede pesar unas 21,5 toneladas y medir hasta 12,6 metros.[8][9] Se encuentran en todos los mares y son comunes a profundidades de hasta 2000 metros, aunque generalmente no viven en agua dulce, salvo algunas excepciones conocidas, como el tiburón toro (Carcharhinus leucas) y los tiburones de río (Glyphis), que se pueden encontrar tanto en agua de mar como en agua dulce, mientras que el tiburón del Ganges (Glyphis gangeticus) que vive solo en agua dulce.[10] Los tiburones tienen una cubierta de escamas placoideas (dentículos dérmicos) que les ayuda a proteger la piel de daños y parásitos, además de mejorar su dinámica de fluidos. También tienen numerosos juegos de dientes reemplazables.[11]
Los humanos capturan tiburones por su carne o sus aletas, provocando muchas poblaciones de tiburones se vean amenazadas por las actividades humanas. Desde 1970, las poblaciones de tiburones se han reducido en un 71% debido principalmente a la sobrepesca y prácticas de mutilación como elaleteo.[12][13][14]
Desde un punto de vista etimológico, lossignos lingüísticos a los que se les ha dado el significado reconocible con lacriatura marina remiten a contenidos demaldad o despectivos.[15] También en el siglo XVI se conocían los tiburones como "lobos de mar".[16]
La voz españolatiburón es, a juicio de la mayoría de losfilólogos, de estirpe americana, tomada directamente delidioma taíno, la lengua de los primeros indígenas del Caribe que entraron en contacto con los colonizadores españoles. RecordabaLuis Español queCristóbal Colón reflejó el término «tiburón» en su perdido diario -si hemos de creer la versiónlascasiana de dicho diario- en fecha tan temprana como el 25 de enero de 1493.[17]
Elvocablo inglésshark parece haber sido introducido por el capitánsirJohn Hawkins tras la expedición en la que capturaron a un escualo, exhibido en Londres en 1569.[15]Shark, a su vez, deriva de la palabra germanaschurk oschurke, que se refería a un villano o individuo poco recomendable, utilizándose desde tiempos isabelinos para enfatizar el peligro de algún objeto o situación. Hay quien afirma que el vocablo francésréquin deriva derequiem, palabra asociada con la muerte, aunque autores comoPaul Budker afirma en su libroThe Life of the Sharks[18] que este vocablo galo puede ser una modificación de otro, comochien (en español, perro), algo que se explica por la antigua denominación de peces-perro que se aplicaba a los tiburones.
Elsentido peyorativo del término ha pasado a laépoca contemporánea, ya que se emplea, por ejemplo, la locucióntiburón de finanzas para hacer referencia a ejecutivos sin escrúpulos o profesionales especialmentetrepas y devoradores laborales de compañeros.[15]
Diente de un tiburón fósil de 9 cm de largo con corona, hombro, raíz y lóbulo radicula.Dientes fósiles de tiburones que datan del Cretácico.
Los pan-condrictios más antiguos, conocidos como acantodios, aparecieron durante el Silúrico Temprano, hace alrededor de 439 millones de años.[19] Mientras que los miembros confirmados más antiguos de Elasmobranchiisensu lato (el grupo que contiene todos los peces cartilaginosos más estrechamente relacionados con los tiburones y rayas modernos que con las quimeras) aparecieron durante elDevónico.[20] La familia Anachronistidae probablemente sea el representante más antiguo del cladoEuselachii datando en el Carbonífero, siendo el grupo que contiene los tiburones modernos y las rayas (Batomorphi).[21]
Algunos sugieren que Selachii y Batomorphi divergieron durante el Triásico.[22] Siendo que los fósiles de los primeros tiburones verdaderos podrían haber aparecido durante el Pérmico, basándose en restos desinecodontiformes hallados en el Pérmico Temprano de Rusia.[23] Sin embargo, si estos restos del Pérmico y el Triásico corresponden a tiburones verdaderos, probaría que su diversidad fue baja. Los órdenes de tiburones modernos aparecieron por primera vez durante el Jurásico Temprano, y durante este período los tiburones verdaderos experimentaron una gran diversificación.[24] Los tiburones reemplazaron en gran medida a loshibodontos, que anteriormente habían sido un grupo dominante de peces similares a los tiburones durante el Triásico y el Jurásico Temprano.[25]
Filogenia que muestra las interrelaciones de los tiburones actuales basada en el ADN mitocondrial y genómico.[26][27]
Los tiburones pertenecen a la división Selachii, dentro de la subclase Elasmobranchii. Los elasmobranquios también incluyen rayas y mantarrayas y los condrictios también incluyen quimeras. Se creía que los tiburones forman un grupo polifilético, porque se pensaba que algunos tiburones están más estrechamente relacionados con las rayas que con otros tiburones, pero estudios moleculares actuales respaldan que ambos grupos de tiburones y batoideos son monofiléticos.[28][29][30]
La división Selachii se divide en los superórdenesGaleomorphi ySqualomorphi. Los galeomorfos comprende los órdenes:Heterodontiformes,Orectolobiformes,Lamniformes yCarcharhiniformes. Los lamniformes y los carcariniformes se colocan usualmente en un clado, pero estudios recientes muestran que los lamniformes y orectolobiformes son un clado. Algunos científicos ahora piensan que los heterodontiformes pueden ser del superordenSqualomorphi. Los escualomorfos se dividen los órdenes:Hexanchiformes,Echinorhiniformes,Squatiniformes,Pristiophoriformes ySqualiformes. El primero incluye a las familias deHexanchidae yChlamydoselachidae, aunque algunos autores proponen que ambas familias se muevan a órdenes separados. Los demás órdenes están incluidos en el clado Squalomorpha, teniendo grupos no válidos como Pristorajea, que incluye a los tiburones sierra y a la divisiónBatomorphi.[28][31]
Hay más de 500 especies de tiburones divididas en nueve órdenes, teniendo solo dos órdenes de tiburones que se han extinguido:[31][32]
Carcharhiniformes: Comúnmente conocidos como tiburones terrestres, este orden es el más diverso de los tiburones, incluyendo a los tiburones réquiem, tiburones tigre, tiburones duende y tiburones gato.
Heterodontiformes: Generalmente se les conoce como tiburones cornudos, son considerados los más basales de los galeomorfos.
Hexanchiformes: Ejemplos de este grupo incluyen los tiburones vaca y los tiburones anguila, que se parecen un poco a una serpiente marina.
Lamniformes: Comúnmente conocidos como tiburones caballa. Entre ellos se encuentran el tiburón duende, el tiburón peregrino, el tiburón de boca ancha, el tiburón zorro, los tiburones makos, y el gran tiburón blanco. Se distinguen por sus grandes mandíbulas y su reproducción ovovivípara. También se encuentra en esta orden el icónico megalodón (Otodus megalodon)
Orectolobiformes: Se les conoce comúnmente como tiburones carpeta, incluidos los tiburones cebra, los tiburones nodriza y el tiburón ballena.
Pristiophoriformes: Conocidos como los tiburones sierra , con un hocico alargado y dentado que utilizan para cortar a sus presas.
Squaliformes: Este grupo se les conoce como tiburones cazón, es el segundo orden más diverso incluyendo a los tiburones mielga y sus parientes.
Squatiniformes: También conocidos como tiburones ángel, son tiburones aplanados con un gran parecido a las mantarrayas y rayas.
Echinorhiniformes: Este grupo incluye al tiburón espinoso y al tiburón zarzal. La clasificación filogenética de este grupo ha sido ambigua en estudios científicos. Antiguamente se clasificaba a orden de los squaliformes, pero según estudios filogenéticos, son un clado diferente a estos, asignándose su propio orden.[27][30]
Protospinaciformes: Contiene un solo género,Protospinax. Es uno de los órdenes más antiguos de los tiburones, teniendo un registro fósil desde el Jurásico.
Synechodontiformes: Algunos autores como Nelson lo clasifican como tiburones. Sin embargo, este grupo es de posición incierta.
La hibridación en los condrictios es muy rara, sin embargo, en el 2011 se encontraron híbridos de tiburones en el este de Australia. Siendo estos híbridos entre especímenes de tiburones de punta negra australiano (Carcharhinustilstoni) y de tiburones de punta negra (Carcharhinus limbatus).[33] A pesar de ser especies relacionadas, son genéticamente distintas.[34] Debido a que no tienen una secuencia de ADN mitocondrial similar, además que no comparten características morfológicas como el número de vertebras o la longitud al nacer y de alcanzar su madurez sexual.[33] Se sugiere que esta hibridación se debe al cambio climático y la sobrepesca. Se plantea que esto híbridos son más robustos que sus progenitores y que probablemente puedan sustituir a las especies sin hibridar.[35]
También hubo casos de hibridación entre especímenes de musolas lisas (Mustelus mustelus) y musolas punteadas (Mustelus punctulatus), siendo que una hembra de este último tuvo crías engendradas por un macho de la otra especies. Esto se debió porque las musolas punteadas practican la paternidad múltiple, osea que la hembra se dejan fecundar por varios machos. Sin embargo, se sugiera que esta práctica puede traer problemas de genética en las poblaciones como en la demografía y la conservación.[36]
Asimismo, se documentaron híbridos de tiburones oscuros (Carcharhinus obscurus) y tiburones de Galápagos (Carcharhinus galapagensis), compartiendo características morfológicas y estar relacionadas. Se sugiere que estos casos se debe al intercambio genético entres estas especies durante las zonas de encuentro.[37]
Además de eso, también se detecto especies híbridas de tiburones martillo común (Sphyrna lewini) y tiburones martillo de Carolina (Sphyrna gilberti). Especialmente en Carolina, donde se capturó un macho donde demostró tener patrones de buceo similares a los del tiburón martillo común, con una profundidad máxima de 203 m.[38]
Los dientes de tiburón están incrustados en las encías en lugar de estar fijados directamente a la mandíbula y se reemplazan constantemente a lo largo de la vida. Múltiples filas de dientes de reemplazo crecen en un surco en el interior de la mandíbula y avanzan de forma constante, como si fueran una cinta transportadora; algunos tiburones pierden 30.000 o más dientes a lo largo de su vida. La tasa de reemplazo dentario varía desde una vez cada 8 o 10 días hasta varios meses. En la mayoría de las especies, los dientes se reemplazan uno a uno, a diferencia del reemplazo simultáneo de una fila completa, como se observa en el tiburón cortador de galletas.[39]
Los dientes de los tiburones tigre son oblicuos y aserrados para cortar la carne.
La forma de los dientes depende de la dieta del tiburón: los que se alimentan de moluscos y crustáceos tienen dientes densos y aplanados para triturar, los que se alimentan de peces tienen dientes aciculares para agarrar, y los que se alimentan de presas más grandes, como mamíferos, tienen dientes inferiores puntiagudos para agarrar y dientes superiores triangulares con bordes dentados para cortar. Los dientes de los que se alimentan de plancton, como el tiburón peregrino, son pequeños y no funcionales.[40]
Los esqueletos de los tiburones son muy diferentes a los de los peces óseos y los vertebrados terrestres, debido a que los tiburones y otros peces cartilaginosos tienen esqueletos compuestos de cartílago y tejido conectivo. El cartílago es flexible y duradero, y su densidad es aproximadamente la mitad de la del hueso lo cual reduce el peso del esqueleto, ahorrando energía.[41] Dado que los tiburones no tienen caja torácica, pueden aplastarse fácilmente por su propio peso en tierra.[42]
Las mandíbulas de los tiburones, al igual que las de las rayas y las mantas, no están unidas al cráneo. La superficie de la mandíbula (en comparación con las vértebras y los arcos branquiales del tiburón) necesita un soporte adicional debido a su alta exposición al estrés físico y a su necesidad de fuerza. Presenta una capa de diminutas placas hexagonales llamadas teselas, que son bloques cristalinos de sales de calcio dispuestos en mosaico.[43] Esto confiere a estas zonas una resistencia similar a la del tejido óseo de otros animales.
Generalmente, los tiburones tienen solo una capa de teselas, pero las mandíbulas de especímenes grandes, como el tiburón toro, el tiburón tigre y el tiburón blanco, tienen de dos a tres capas o más, dependiendo del tamaño corporal. Las mandíbulas de un tiburón blanco grande pueden tener hasta cinco capas.[41] En el rostro, el cartílago puede ser esponjoso y flexible para absorber la fuerza de los impactos.[44]
Fotografía de un tiburón gris de arrecife, donde se puede apreciar los diferentes tipos de aletas que poseen los tiburones.
Los esqueletos de las aletas son alargados y están sostenidos por radios blandos y no segmentados llamados ceratotrichia, filamentos de proteína elástica similares a la queratina córnea del pelo y las plumas.[43] La mayoría de los tiburones tienen ocho aletas. Los tiburones solo pueden alejarse de los objetos que se encuentran directamente frente a ellos porque sus aletas les impiden desplazarse con la cola hacia adelante.[42]
Los dentículos dérmicos de un tiburón limón, vistos a través de un microscopio electrónico de barrido.
A diferencia de los peces óseos, los tiburones poseen un complejo corsé dérmico compuesto por fibras colágenas flexibles, dispuestas como una red helicoidal que rodea su cuerpo. Este funciona como un esqueleto externo, proporcionando sujeción para sus músculos nadadores y, por lo tanto, ahorrando energía.[45] Sus dientes dérmicos les otorgan ventajas hidrodinámicas, ya que reducen la turbulencia al nadar.[46] Algunas especies de tiburón tienen dentículos pigmentados que forman patrones complejos como manchas (como el tiburón cebra) y rayas (como el tiburón tigre). Estas marcas son importantes para el camuflaje y ayudan a los tiburones a mimetizarse con su entorno, además de dificultar su detección por parte de las presas.[47] En algunas especies, el patrón dérmico regresa a los dentículos cicatrizados incluso después de que hayan sido eliminados por una lesión.[48]
Las colas proporcionan empuje, lo que hace que la velocidad y la aceleración dependan de su forma. La forma de la aleta caudal varía considerablemente entre las especies de tiburón, debido a su evolución en entornos distintos. Los tiburones poseen una aleta caudal heterocerca , cuya porción dorsal suele ser notablemente mayor que la ventral. Esto se debe a que la columna vertebral del tiburón se extiende hasta dicha porción dorsal, proporcionando una mayor superficie para la inserción muscular. Esto permite una locomoción más eficiente entre estos peces cartilaginosos con flotabilidad negativa. En cambio, la mayoría de los peces óseos poseen una aleta caudal homocerca.[49]
Los tiburones tigre poseen un lóbulo superior grande, lo que les permite navegar lentamente y alcanzar velocidades repentinas. El tiburón tigre debe poder girar y voltearse con facilidad en el agua al cazar para mantener su variada dieta, mientras que el tiburón cailón, que caza bancos de peces como la caballa y el arenque , posee un lóbulo inferior grande que le ayuda a seguir el ritmo de sus presas de rápida natación.[50] Otras adaptaciones de la cola ayudan a los tiburones a capturar presas de forma más directa, como el uso que hace el tiburón zorro de su poderoso y alargado lóbulo superior para aturdir a peces y calamares.
A diferencia de los peces óseos, los tiburones no tienen vejigas natatorias llenas de gas para flotar. En cambio, dependen de un hígado grande lleno de aceite que contiene escualeno y su cartílago, que tiene aproximadamente la mitad de la densidad normal del hueso.[45] Su hígado constituye hasta el 30% de su masa corporal total.[51] La eficacia del hígado es limitada, por lo que los tiburones emplean la sustentación dinámica para mantener la profundidad mientras nadan. Los tiburones toro almacenan aire en sus estómagos, utilizándolo como una especie de vejiga natatoria.
Los tiburones que habitan en el fondo, como el tiburón nodriza, tienen flotabilidad negativa, lo que les permite descansar en el fondo del océano. Algunos tiburones, al ser invertidos o acariciados en la nariz, entran en un estado natural de inmovilidad tónica . Los investigadores utilizan esta condición para manipularlos con seguridad.[52]
Al igual que otros peces, los tiburones extraen oxígeno del agua de mar al pasar por sus branquias. A diferencia de otros peces, las hendiduras branquiales de los tiburones no están cubiertas, sino que se encuentran en una fila detrás de la cabeza. Una hendidura modificada, llamada espiráculo, se encuentra justo detrás del ojo, lo que ayuda al tiburón a absorber agua durante la respiración y desempeña un papel importante en los tiburones de fondo. Los espiráculos están reducidos o ausentes en los tiburones pelágicos activos.[40] Mientras el tiburón se mueve, el agua pasa por la boca y sobre las branquias en un proceso conocido como ventilación de ariete. En reposo, la mayoría de los tiburones bombean agua sobre sus branquias para asegurar un suministro constante de agua oxigenada. Un pequeño número de especies han perdido la capacidad de bombear agua a través de sus branquias y deben nadar sin descanso. Estas especies sonventiladores de ariete obligados y presumiblemente se asfixiarían si no pudieran moverse. La ventilación de ariete obligada también se observa en algunas especies de peces óseos pelágicos.[53][54]
El proceso respiratorio y circulatorio comienza cuando la sangre venosa desoxigenada llega al corazón bicameral del tiburón. Aquí, el tiburón bombea sangre a sus branquias a través de la aorta ventral, donde se ramifica en arterias branquiales aferentes. El intercambio de gases tiene lugar en las branquias y la sangre reoxigenada fluye hacia las arterias branquiales eferentes , que se unen para formar la aorta dorsal. La sangre fluye desde la aorta dorsal por todo el cuerpo. La sangre desoxigenada del cuerpo fluye luego a través de las venas cardinales posteriores y entra en los senos cardinales posteriores. Desde allí, la sangre venosa vuelve a entrar en el ventrículo cardíaco y el ciclo se repite.[55]
La mayoría de los tiburones son de sangre fría o poiquilotermos, lo que significa que su temperatura corporal interna coincide con la de su entorno. Los miembros de la familia Lamnidae (como el tiburón mako de aleta corta y el tiburón blanco) son homeotermos y mantienen una temperatura corporal más alta que la del agua circundante. En estos tiburones, una franja de músculo rojo aeróbico ubicada cerca del centro del cuerpo genera el calor, que el cuerpo retiene mediante un mecanismo de intercambio a contracorriente mediante un sistema de vasos sanguíneos llamado rete mirabile (red milagrosa). Los tiburones zorro poseen un mecanismo similar para mantener una temperatura corporal elevada.[56]
Las especies más grandes, como el tiburón ballena, pueden conservar su calor corporal gracias a su gran tamaño al sumergirse a profundidades más frías. El tiburón martillo común cierra la boca y las branquias al sumergirse a profundidades de unos 800 metros, conteniendo la respiración hasta alcanzar aguas más cálidas.[57]
A diferencia de los peces óseos (excepto el celacanto),[58] la sangre y otros tejidos de los tiburones y otros condrictios son generalmente isotónicos en sus entornos marinos debido a la alta concentración de urea (hasta un 2,5%) y N-óxido de trimetilamina (TMAO),[59] lo que les permite estar en equilibrio osmótico con el agua de mar. Esta adaptación impide que la mayoría de los tiburones sobrevivan en agua dulce y, por lo tanto, están confinados a entornos marinos. Existen algunas excepciones, como el tiburón toro, que ha desarrollado una forma de cambiar su función renal para excretar grandes cantidades de urea.[51] Cuando un tiburón muere, la urea se descompone en amoníaco por bacterias, lo que hace que el cadáver gradualmente huela fuertemente a amoníaco.[60][61]
Una investigación realizada en 1930 por Homer W. Smith demostró que la orina de los tiburones no contiene suficiente sodio para evitar la hipernatremia , y se postuló que debía existir un mecanismo adicional para la secreción de sal. En 1960, en el Laboratorio Biológico de Mount Desert Island en Salsbury Cove, Maine, donde se descubrió que los tiburones poseen un tipo de glándula salina ubicada al final del intestino, conocida como glándula rectal, cuya función es la secreción de cloruros.[62]
La digestión puede ser larga. El alimento pasa de la boca a un estómago en forma de J, donde se almacena y se produce la digestión inicial.[63] Es posible que los alimentos no deseados nunca pasen el estómago, por lo que el tiburón vomita o da la vuelta a su estómago y expulsa los alimentos no deseados por la boca.[64]
Una de las mayores diferencias entre los sistemas digestivos de los tiburones y los mamíferos es que los primeros poseen intestinos mucho más cortos. Esta corta longitud se logra gracias a la válvula espiral, con múltiples vueltas dentro de una única sección corta, en lugar de un intestino largo y tubular. La válvula proporciona una superficie extensa, lo que requiere que los alimentos circulen por el intestino corto hasta su completa digestión, momento en el que los desechos restantes pasan a la cloaca.[63]
Algunos tiburones parecen fluorescentes bajo luz azul, como el tiburón globo y el tiburón gato, donde el fluoróforo deriva de un metabolito del ácido quinurénico.[65]
Los tiburones tienen sentidos olfativos agudos, ubicados en un conducto corto que no está fusionado, a diferencia de los peces óseos, entre las aberturas nasales anterior y posterior, algunas especies pueden detectar tan solo una parte por millón de sangre en agua de mar.[66] El tamaño del bulbo olfatorio varía entre las diferentes especies de tiburón y el tamaño depende de cuánto dependa una especie determinada del olfato o la visión para encontrar a sus presas. En entornos con baja visibilidad, las especies de tiburón generalmente tienen bulbos olfatorios más grandes, mientras que en los arrecifes, donde la visibilidad es alta, las especies de tiburones de la familiaCarcharhinidae tienen bulbos olfatorios más pequeños.[67] Los tiburones que se encuentran en aguas más profundas también tienen bulbos olfatorios más grandes.[68]
La forma de la cabeza del tiburón martillo puede mejorar el olfato al espaciar más las fosas nasales.
Los tiburones tienen la capacidad de determinar la dirección de un olor determinado basándose en el momento en que lo detectan en cada fosa nasal.[69] Esto es similar al método que utilizan los mamíferos para determinar la dirección del sonido. Se sienten más atraídos por las sustancias químicas presentes en los intestinos de muchas especies y, por ello, suelen permanecer cerca o en los desagües cloacales . Algunas especies, como los tiburones nodriza , poseen barbillas externas que aumentan considerablemente su capacidad para detectar presas. Los tiburones no suelen atacar a los humanos cuando detectan sangre en el agua. Los humanos no forman parte de su dieta natural. Según Gádor Muntaner, experta en el tema, "los tiburones no son atraídos por la sangre humana de la misma manera que lo son por la sangre de pescado". Es posible que, en casos de sangrado abundante, se acerquen por curiosidad, pero esto no ocurre específicamente con la menstruación de las mujeres, como a menudo se cree. Además, los tiburones también tienen papilas gustativas que les permiten diferenciar sabores y seleccionar su alimento de acuerdo a sus preferencias.[70]
Los ojos de tiburón son similares a los ojos de otros vertebrados, incluyendo lentes, córneas y retinas similares, aunque su vista está bien adaptada al entorno marino con la ayuda de un tejido llamadotapetum lucidum. Este tejido está detrás de la retina y refleja la luz hacia ella, aumentando así la visibilidad en las aguas oscuras. La efectividad del tejido varía, con algunos tiburones teniendo adaptaciones nocturnas más fuertes. Muchos tiburones pueden contraer y dilatar sus pupilas, como los humanos, algo que ningún pez teleósteo puede hacer. Los tiburones tienen párpados, pero no parpadean porque el agua circundante limpia sus ojos. Para proteger sus ojos algunas especies tienen membranas nictitantes. Esta membrana cubre los ojos mientras cazan y cuando el tiburón está siendo atacado. Sin embargo, algunas especies, incluyendo el gran tiburón blanco (Carcharodon carcharias), no tienen esta membrana, sino que giran sus ojos hacia atrás para protegerlos cuando atacan a una presa. La importancia de la vista en el comportamiento de caza del tiburón es debatida. Algunos creen que laelectrorrecepción y la quimiorrecepción son más significativas, mientras que otros señalan la membrana nictitante como evidencia de que la vista es importante, ya que presumiblemente el tiburón no protegería sus ojos si no fueran importantes. El uso de la vista probablemente varía según la especie y las condiciones del agua. El campo de visión del tiburón puede cambiar entre monocular y estereoscópico en cualquier momento.[71] Un estudio de microespectrofotometría de 17 especies de tiburones encontró que 10 solo tenían fotorreceptores de bastón y ninguna célula de cono en sus retinas , lo que les daba una buena visión nocturna mientras que los hacía daltónicos. Las siete especies restantes tenían, además de bastones, un solo tipo de fotorreceptor de cono sensible al verde y, al ver solo en tonos de gris y verde, se cree que son efectivamente daltónicos. El estudio indica que el contraste de un objeto con el fondo, en lugar del color, puede ser más importante para la detección de objetos.[72][73][74]
Aunque es difícil probar la audición de los tiburones, es probable que tengan un sentido del oído agudo y posiblemente puedan escuchar a sus presas a muchas millas de distancia.[75] La sensibilidad auditiva para la mayoría de las especies de tiburones se encuentra entre 20 y 1000 Hz.[76] Una pequeña abertura a cada lado de sus cabezas conduce directamente al oído interno a través de un canal delgado. La línea lateral muestra una disposición similar y está abierta al entorno a través de una serie de aberturas llamadas poros de la línea lateral. Siendo un recordatorio del origen común de estos dos órganos detectores de vibraciones y sonidos que se agrupan como el sistema acústico-lateral. En los peces óseos y tetrápodos, se ha perdido la abertura externa hacia el oído interno.
Gráfica de los receptores de campo electromagnético y canales de detección de movimiento en la cabeza de un tiburón
Lasampollas de Lorenzini son los órganos electrorreceptores de los tiburones. Su número oscila entre cientos y miles. Los tiburones las utilizan para detectar los campos electromagnéticos que producen todos los seres vivos.[77] Esto les ayuda a los tiburones (en particular al tiburón martillo) a encontrar presas. El tiburón posee la mayor sensibilidad eléctrica de todos los animales. Los tiburones encuentran presas ocultas en la arena detectando los campos eléctricos que producen. Las corrientes oceánicas que se mueven en el campo magnético terrestre también generan campos eléctricos que los tiburones pueden utilizar para orientarse y probablemente para navegar.[78]
Este sistema se encuentra en la mayoría de los peces, incluidos los tiburones. Es un sistema sensorial táctil que permite al organismo detectar cambios de velocidad y presión en el agua cercana.[79] El componente principal del sistema es el neuromasto, una célula similar a las células ciliadas presentes en el oído de los vertebrados que interactúa con el entorno acuático circundante. Esto ayuda a los tiburones a distinguir entre las corrientes que los rodean, los obstáculos en su periferia y las presas que luchan fuera de su vista. El tiburón puede percibir frecuencias en el rango de 25 a 50 Hz.[80]
La esperanza de vida de los tiburones varía según la especie, aunque La mayoría vive entre 20 y 30 años. La mielga tiene una de las esperanzas de vida más largas, con más de 100 años.[81] El tiburón ballena (Rhincodon typus) también puede vivir más de 100 años.[82] Estimaciones anteriores sugerían que el tiburón de Groenlandia (Somniosus microcephalus) podría alcanzar unos 200 años, pero un estudio reciente descubrió que un ejemplar de 5,02 metros de largo tenía 392 ± 120 años (es decir, al menos 272 años), lo que lo convierte en el vertebrado más longevo conocido.[83][84]
A diferencia de la mayoría los peces óseos, los tiburones se reproducen porselección K, lo que significa que producen una pequeña cantidad de crías bien desarrolladas en comparación con una gran cantidad de crías poco desarrolladas. La fecundidad en los tiburones varía de 2 a más de 100 crías por ciclo reproductivo.[85] Los tiburones maduran lentamente en comparación con otros peces, como los tiburones limón, que alcanzan la madurez sexual alrededor de los 13-15 años.[86]
Los tiburones practican la fertilización interna.[87] La parte posterior de las aletas pélvicas de un tiburón macho está modificada en un par deórganos intromitentes llamadospterigopodios, siendo análogos al pene de un mamífero, de los cuales uno se utiliza para entregar el esperma a la hembra.[88]
El apareamiento en tiburones se ha observado raramente.[89] Los tiburones gato, más pequeños , suelen aparearse con el macho enroscándose alrededor de la hembra. En especies menos flexibles, los dos tiburones nadan en paralelo mientras el macho inserta una pinza en el oviducto de la hembra. Las hembras de muchas de las especies más grandes presentan marcas de mordeduras que parecen ser resultado de que el macho las sujete para mantener la posición durante el apareamiento . Las marcas de mordeduras también pueden provenir del comportamiento de cortejo: el macho puede morder a la hembra para mostrar su interés. En algunas especies, las hembras han desarrollado una piel más gruesa para resistir estas mordeduras.[88]
Feto de un tiburón pintarroja (Scyliorhinus canicula), donde se pueden apreciar el cordón umbilical y el suministro de alimentos que tiene el embrión.
Se han documentado varios casos en los que una hembra de tiburón, sin haber estado en contacto con un macho, ha concebido una cría por sí sola mediante partenogénesis.[90][91] Los detalles de este proceso no se comprenden bien, pero la huella genética mostró que las crías no tuvieron contribución genética paterna, lo que descarta el almacenamiento de esperma. Se desconoce el alcance de este comportamiento en la naturaleza. Lo cual sugiere que los mamíferos son actualmente el único grupo importante de vertebrados en el que no se ha observado reproducción asexual.
Los científicos afirman que la reproducción asexual en la naturaleza es poco común y probablemente un último recurso para reproducirse cuando no hay pareja. La reproducción asexual disminuye la diversidad genética, lo que ayuda a construir defensas contra las amenazas a la especie. Las especies que dependen exclusivamente de ella corren el riesgo de extinción. La reproducción asexual podría haber contribuido al declive del tiburón azul en las costas irlandesas.[92]
La mayoría de los tiburones son ovovivíparos, lo que significa que los huevos eclosionan en el oviducto dentro del cuerpo de la madre y que la yema del huevo y los fluidos secretados por las glándulas en las paredes del oviducto nutren a los embriones. Las crías continúan alimentándose de los restos de la yema y los fluidos del oviducto. Al igual que en la viviparidad, las crías nacen vivas y completamente funcionales. Los tiburones lamniformes practican laoofagia, donde los primeros embriones en eclosionar se comen los huevos restantes. Llevando esto un paso más allá, las crías de tiburón tigre de arena consumen caníbalmente los embriones vecinos. La estrategia de supervivencia de las especies ovovivíparas es incubar a las crías hasta que alcancen un tamaño comparativamente grande antes del nacimiento. El tiburón ballena ahora se clasifica como ovovivíparo en lugar de ovíparo, porque ahora se cree que los huevos extrauterinos han sido abortados. La mayoría de los tiburones ovovivíparos dan a luz en áreas protegidas, incluidas bahías, desembocaduras de ríos y arrecifes poco profundos. Eligen estas zonas para protegerse de los depredadores (principalmente otros tiburones) y por la abundancia de alimento. El tiburón mielga tiene el período de gestación más largo conocido de todos los tiburones, de 18 a 24 meses. Los tiburones peregrinos y los tiburones anguila parecen tener períodos de gestación aún más largos, pero se carece de datos precisos.[93]
Algunas especies son ovíparas y depositan sus huevos fecundados en el agua. En la mayoría de las especies de tiburones ovíparos, una cápsula de huevos con la consistencia del cuero protege al embrión o embriones en desarrollo, siendo que la cápsula se conoce comúnmente como bolsa de sirena. Estas cápsulas pueden estar enrolladas en grietas para su protección. Algunos ejemplos de tiburones ovíparos son el tiburón gato y el tiburón de Port Jackson.[93][94]
La viviparidad es la gestación de crías sin el uso de un óvulo tradicional y da como resultado un nacimiento vivo. La viviparidad en los tiburones puede ser placentaria o aplacentaria. Las crías nacen completamente formadas y autosuficientes. Los tiburones martillo, los tiburones sarda y las especies del géneroMustelus son vivíparos.[85][93][95]
La visión clásica describe a los tiburones como unos cazadores solitarios que recorren los océanos en busca de alimento. Sin embargo, esto aplica solo a unas pocas especies. La mayoría lleva una vida mucho más social, sedentaria y bentónica y parece probable que tenga personalidades propias.[96] Incluso los tiburones solitarios se reúnen para reproducirse o en zonas de caza fértiles, lo que puede llevarlos a recorrer miles de kilómetros al año.[97] Los patrones migratorios de los tiburones pueden ser incluso más complejos que los de las aves, ya que muchos tiburones cubren cuencas oceánicas enteras.
Los tiburones pueden ser muy sociables y permanecer en grandes bancos. En ocasiones, más de 100 tiburones martillo comunes se congregan alrededor de montes submarinos e islas como en el Golfo de California.[51] Existen jerarquías sociales entre especies. Por ejemplo, los tiburones oceánicos de puntas blancas dominan a los tiburones sedosos de tamaño comparable durante la alimentación.[85] Al acercarse demasiado, algunos tiburones realizan una exhibición de amenaza. Esta suele consistir en movimientos de natación exagerados, cuya intensidad puede variar según el nivel de amenaza.[98]
En general, los tiburones nadan a una velocidad promedio de 8 kilómetros por hora, pero al alimentarse o atacar, el tiburón promedio puede alcanzar velocidades superiores a 19 kilómetros por hora. El tiburón mako de aleta corta, es considerado como el tiburón más rápido y en general uno de los peces más veloces, puede alcanzar velocidades de hasta 50 kilómetros por hora.[99] Mientras que el gran tiburón blanco también es capaz de alcanzar velocidades de hasta 50 kilómetros por hora. Estas excepciones pueden deberse a la naturaleza homeotérmica de la fisiología de estos tiburones. Los tiburones pueden viajar de 70 a 80 km en un día.[100]
Los tiburones poseen proporciones de masa cerebral respecto de su cuerpo similares a las de los mamíferos y las aves, además que han exhibido una aparente curiosidad y un comportamiento parecido al juego en la naturaleza.[101][102][103] Incluso, hay evidencia de que los tiburones limón juveniles pueden utilizar el aprendizaje observacional en su investigación de nuevos objetos en su entorno.[104]
Todos los tiburones necesitan mantener el agua fluyendo sobre sus branquias para respirar, sin embargo, no todas las especies necesitan moverse para ello. Aquellos que pueden respirar sin nadar lo hacen utilizando sus espiráculos para forzar el agua sobre sus branquias, lo que les permite extraer oxígeno del agua. Se ha registrado que sus ojos permanecen abiertos mientras están en este estado y siguen activamente los movimientos de los buceadores que nadan a su alrededor, por lo que no están realmente dormidos.[105]
Las especies que necesitan nadar continuamente para respirar pasan por un proceso conocido como natación dormida, en el que el tiburón permanece prácticamente inconsciente. Experimentos realizados con la mielga saben que su médula espinal , y no su cerebro, coordina la natación, por lo que la mielga puede seguir nadando mientras duerme, y esto también podría ocurrir en especies de tiburones más grandes.[105] En 2016, un gran tiburón blanco fue grabado en video por primera vez en un estado que los investigadores creían que nadaba dormido.[106]
La mayoría de los tiburones son carnívoros, a excepción Los tiburones peregrinos, los tiburones ballena y los tiburones de boca ancha, que han desarrollado independientemente diferentes estrategias para filtrar el plancton. Los tiburones peregrinos practican la alimentación por embestida, los tiburones ballena usan la succión para tomar plancton y peces pequeños, mientras que los tiburones de boca ancha hacen que la alimentación por succión sea más eficiente al usar el tejido luminiscente dentro de sus bocas para atraer presas en las profundidades del océano. Este tipo de alimentación requiere branquiespinas (filamentos largos y delgados que forman un tamiz muy eficiente), análogos a las barbas de las grandes ballenas. El tiburón atrapa el plancton en estos filamentos y traga de vez en cuando en enormes bocados. Los dientes en estas especies son comparativamente pequeños porque no son necesarios para la alimentación.[107]
Otros animales altamente especializados en la alimentación incluyen los tiburones cortadores de galletas, que se alimentan de carne cortada de otros peces y mamíferos marinos más grandes. Sus dientes cortadores de galletas son enormes en comparación con el tamaño del animal. Los dientes inferiores son particularmente afilados. Aunque nunca se les ha observado alimentándose, se cree que se aferran a sus presas y usan sus gruesos labios para formar un sello, retorciendo su cuerpo para arrancar la carne.[51]
Algunas especies que habitan en el fondo marino son depredadores de emboscada muy eficaces. Los angelotes y los tiburones alfombra se camuflan para acechar y succionar a sus presas.[108] Muchos tiburones bentónicos se alimentan exclusivamente de crustáceos, que trituran con sus dientes molariformes planos.
Otros tiburones se alimentan de calamares o peces, que tragan enteros. El tiburón víbora tiene dientes que puede apuntar hacia afuera para golpear y capturar presas que luego traga intactas. El tiburón blanco y otros grandes depredadores tragan presas pequeñas enteras o dan enormes mordiscos a animales grandes. Los tiburones zorro usan sus largas colas para aturdir a los peces de cardumen, mientras que los tiburones sierra espantan a sus presas del fondo marino o las atacan con sus rostros repletos de dientes.
El tiburón cabeza de pala (Sphyrna tiburo) es la única especie omnívora conocida. Sus principales presas son crustáceos y moluscos, pero también consume una gran cantidad de pastos marinos, pudiendo digerir y extraer nutrientes de aproximadamente el 50% de los que consume.[109]
Muchos tiburones, incluido el tiburón de arrecife de puntas blancas, se alimentan de forma cooperativa y cazan en manadas para arrear y capturar presas esquivas. Estos tiburones sociales suelen ser migratorios y recorren grandes distancias por las cuencas oceánicas en grandes bancos. Estas migraciones pueden ser, en parte, necesarias para encontrar nuevas fuentes de alimento.[110]
Los tiburones se encuentran en todos los mares. Generalmente no viven en agua dulce, con algunas excepciones como el tiburón sarda y las especies del géneroGlyphis, que pueden nadar tanto en agua salada como dulce.[111] Los tiburones son comunes hasta profundidades de 2000 metros, y algunos viven incluso a mayor profundidad, pero están casi completamente ausentes por debajo de los 3000 metros. El informe confirmado de un tiburón a mayor profundidad es el de una pailona, a 3700 metros.[112]
Un cartel que advierte sobre la presencia de tiburones en Salt Rock, Sudáfrica.
En 2006, el Archivo Internacional de Ataques de Tiburón investigó 96 presuntos ataques de tiburón, confirmando 62 como ataques no provocados y 16 como ataques provocados. El promedio de muertes anuales a nivel mundial entre 2001 y 2006 por ataques de tiburón no provocados fue de 4,3.[113]
Contrariamente a la creencia popular, solo unos pocos tiburones son peligrosos para los humanos. De más de 470 especies, solo cuatro han estado involucradas en un número significativo de ataques mortales no provocados contra humanos: el tiburón blanco, el tiburón oceánico de puntas blancas, el tiburón tigre y el tiburón sarda.[114][115] Estos tiburones son depredadores grandes y poderosos, y en ocasiones pueden atacar y matar a personas. A pesar de ser responsables de ataques a humanos, todos han sido filmados sin usar una jaula protectora.[116]
La percepción de los tiburones como animales peligrosos se ha popularizado gracias a la publicidad de algunos ataques aislados y no provocados, como los de Jersey Shore en 1916 y a través de obras de ficción populares sobre ataques de tiburones, como la serie de películasTiburón. A pesar de esto, el autor y el director de la película (Peter Benchley ySteven Spielberg) intentaron posteriormente disipar la imagen de los tiburones como monstruos devoradores de hombres.[117]
Para ayudar a evitar un ataque no provocado, las personas no deben usar joyas ni metales brillantes y abstenerse de salpicar demasiado.[118]
Un buceador nada cerca de un tiburón de arrecife de puntas negras. En raras ocasiones, con poca visibilidad, los tiburones de puntas negras pueden morder a un humano, confundiéndolo con una presa. Sin embargo, en condiciones normales, son inofensivos y tímidos.
En general, los tiburones muestran pocos patrones de ataque a humanos, lo que podría deberse en parte a que prefieren la sangre de peces y otras presas comunes.[119] Las investigaciones indican que cuando un humano es atacado por un tiburón, es posible que este lo confunda con especies que son sus presas habituales, como las focas.[120][121] Esto se demostró en un estudio reciente realizado por investigadores del Laboratorio de Tiburones de la Universidad Estatal de California. Según imágenes captadas por los drones del laboratorio, los ejemplares jóvenes nadaron directamente hacia los humanos en el agua sin que se produjeran mordeduras. El laboratorio afirmó que los resultados demostraron que los humanos y los tiburones pueden coexistir en el agua.[122]
Hasta hace poco, solo unas pocas especies bentónicas de tiburón, como los tiburones cornudo, los tiburones leopardo y los tiburones gato, habían sobrevivido en condiciones de acuario durante un año o más. Esto dio lugar a la creencia de que los tiburones, además de ser difíciles de capturar y transportar, eran difíciles de cuidar. Un mayor conocimiento ha llevado a que más especies (incluidos los grandes tiburones pelágicos) vivan mucho más tiempo en cautiverio, junto con técnicas de transporte más seguras que han permitido el transporte a larga distancia.[123] El gran tiburón blanco nunca se había mantenido con éxito en cautiverio durante largos períodos de tiempo hasta septiembre de 2004, cuando el Acuario de la Bahía de Monterey mantuvo con éxito a una hembra joven durante 198 días antes de liberarla.
Un macho de tiburón ballena (Rhincodon typus) en el Acuario de Georgia.
La mayoría de las especies no son aptas para acuarios domésticos y no todas las que se venden en tiendas de mascotas lo son. Algunas especies pueden prosperar en acuarios domésticos de agua salada. Algunos comerciantes desinformados a veces venden tiburones juveniles, como el tiburón nodriza, que al alcanzar la edad adulta es demasiado grande para los acuarios domésticos típicos. Los acuarios públicos generalmente no aceptan especímenes donados que han superado su tamaño ideal. Algunos propietarios han tenido la tentación de liberarlos. Las especies aptas para acuarios domésticos representan una inversión considerable de espacio y dinero, ya que generalmente alcanzan longitudes adultas de 90 cm y pueden vivir hasta 25 años.[124]
Los tiburones ocupan un lugar destacado en la mitología hawaiana. Las historias hablan de hombres con mandíbulas de tiburón en la espalda que podían cambiar entre forma humana y de tiburón. Un tema común era que un hombre tiburón advertía a los bañistas de la presencia de tiburones en las aguas. Los bañistas se reían e ignoraban las advertencias, y eran devorados por el hombre tiburón que les advertía. La mitología hawaiana también incluye muchos dioses tiburón. Entre los pueblos pescadores, los aumakua más populares, o guardianes ancestrales deificados, son los aumakua tiburón. Kamaku describe en detalle cómo ofrecer un cadáver para que se convierta en tiburón. El cuerpo se transforma gradualmente hasta que el kahuna puede señalar a la familia asombrada las marcas en el cuerpo del tiburón que corresponden a la ropa con la que se había envuelto el cuerpo del amado. Dicho aumakua tiburón se convierte en la mascota de la familia, recibe alimento, conduce a los peces hacia la red familiar y aleja el peligro. Como todos los aumakua, tenía usos malignos, como ayudar a matar enemigos. Los jefes gobernantes solían prohibir dicha brujería. Muchas familias nativas hawaianas reclaman un aumakua, que es conocido por su nombre en toda la comunidad.[125]
Kamohoali'i es el más conocido y venerado de los dioses del tiburón. Era el hermano mayor y predilecto dePelé,[126] y la ayudó y viajó con ella a Hawái. Pudo asumir todas las formas humanas y de pez. Un acantilado en la cima del cráter del Kilauea es uno de sus lugares más sagrados. En un momento dado, tenía unheiau (templo o santuario) dedicado a él en cada pedazo de tierra que se adentraba en el océano en la isla de Molokai. Kamohoali'i era un dios ancestral, no un humano, que se convirtió en tiburón y prohibió comer humanos después de comer uno ella misma.[127][128] En la mitología fiyiana, Dakuwaqa era un dios tiburón que devoraba almas perdidas.
En la isla de Tutuila, en la Samoa Americana, hay un lugar llamadoLaumei ma Malie (Tortuga y Tiburón), que es importante en la cultura samoana. El lugar es el sitio de una leyenda llamadaO Le Tala I Le Laumei Ma Le Malie, en la que se dice que dos humanos se transformaron en una tortuga y un tiburón.[129][130] Según el Servicio de Parques Nacionales de E.E.U.U, "Los aldeanos de la cercana Vaitogi continúan recreando un aspecto importante de la leyenda en Laumei ma Malie (Tortuga y Tiburón) al interpretar una canción ritual destinada a convocar a los legendarios animales a la superficie del océano, y los visitantes con frecuencia se sorprenden al ver a una o ambas criaturas emerger del mar en aparente respuesta a este llamado".[131]
En contraste con las complejas representaciones de los hawaianos y otros isleños del Pacífico, la visión europea y occidental de los tiburones ha sido históricamente mayoritariamente de miedo y malevolencia.[132] Los tiburones se utilizan en la cultura popular comúnmente como máquinas de comer, en particular en la novelaTiburón y la película del mismo nombre, junto con sus secuelas,[133] además de cientos dedocumentales encabezados por las series deJacques Cousteau o las de la organizaciónNational Geographic, así como ellargometrajeAgua azul, muerte blanca, de Peter Gimbel.[15] También se sabe que se referían a los tiburones como "peces perro", comoPlinio el Viejo, que en su enciclopediaHistoria natural advertía sobre los peligros que podían suponer los tiburones, llamándolos "peces perro". También el historiador suecoOlaus Magnus utilizo esta terminación cuando en el año 1555, escribió sobre el peligro de los tiburones.[134]
Un mito popular es que los tiburones son inmunes a las enfermedades y al cáncer, pero esto no tiene respaldo científico, pues se sabe que los tiburones pueden contraer cáncer.[135][136] Tanto las enfermedades como los parásitos afectan a los tiburones. La evidencia de que los tiburones son al menos resistentes al cáncer y a las enfermedades es mayormente anecdótica, y ha habido pocos estudios científicos o estadísticos, si es que hay alguno, que demuestren que los tiburones tienen una mayor inmunidad a las enfermedades.[137] Otras afirmaciones aparentemente falsas son que las aletas previenen el cáncer y tratan la osteoartritis.[138][139] No hay pruebas científicas que respalden estas afirmaciones, incluso un estudio ha demostrado que el cartílago de tiburón no tiene valor en el tratamiento del cáncer.
La captura de tiburones anual se ha incrementado rápidamente en los últimos 50 años.
En 2008, se estimó que casi 100 millones de tiburones morían a manos de la gente cada año debido a la pesca comercial y recreativa.[140][141] En 2021, se estimó que la población de tiburones y rayas oceánicas había disminuido un 71% durante el medio siglo anterior.[14]
Los rendimientos del aleteo de tiburón se estiman en 1,44 millones de toneladas métricas (1,59 millones de toneladas cortas) para 2000 y 1,41 millones de toneladas métricas (1,55 millones de toneladas cortas) para 2010. Con base en un análisis de los pesos promedio de los tiburones, esto se traduce en una estimación de mortalidad anual total de alrededor de 100 millones de tiburones en 2000 y alrededor de 97 millones de tiburones en 2010, con un rango total de valores posibles entre 63 y 273 millones de tiburones por año.[142][143] Los tiburones son un marisco común en muchos lugares, incluidos Japón y Australia. En el sur de Australia, el tiburón se usa comúnmente en el pescado con patatas fritas,[144] en el que los filetes se rebozan y se fríen o se empanan y se asan a la parrilla. En las tiendas de pescado con patatas fritas, el tiburón se llama flake. En la India, se venden tiburones pequeños o crías de tiburón (llamados sora en tamil y telugu ) en los mercados locales. Dado que la carne no está desarrollada, al cocinarla se deshace en polvo, que luego se fríe en aceite y especias (llamado sora en tamil y télugu). Las espinas blandas se mastican fácilmente y se consideran un manjar en la costa de Tamil Nadu. Los islandeses fermentan tiburones de Groenlandia para producir un manjar llamado hákarl.[145] Durante un período de cuatro años, de 1996 a 2000, se estima que entre 26 y 73 millones de tiburones fueron cazados y comercializados anualmente en los mercados comerciales.[146]
El valor de las aletas de tiburón para lasopa de aleta de tiburón ha provocado un aumento en las capturas de tiburones, donde solo se extraen las aletas, mientras que el resto del tiburón se descarta, generalmente en el mar. La presencia deBMAA en las aletas plantea problemas de salud.
Los tiburones a menudo son asesinados para la sopa de aleta de tiburón. Los pescadores capturan tiburones vivos, los aletean y arrojan al animal sin aleta de nuevo al agua. El aleteo de tiburón implica quitar la aleta con una cuchilla de metal caliente.[141] El tiburón inmóvil resultante pronto muere por asfixia o por depredadores.[147] La aleta de tiburón se ha convertido en un comercio importante dentro de los mercados negros de todo el mundo. Las aletas se vendieron por alrededor de 300 dólares por libra en 2009. Los cazadores furtivos aletillan ilegalmente a millones cada año. Pocos gobiernos hacen cumplir las leyes que los protegen.[143] En 2010, Hawái se convirtió en el primer estado de EE. UU. en prohibir la posesión, venta, comercio o distribución de aletas de tiburón.[148] De 1996 a 2000, se estima que 38 millones de tiburones habían sido asesinados por año para la recolección de aletas de tiburón.[146] TRAFFIC estima que entre 2005-2007 y 2012-2014 se exportaron a Singapur más de 14.000 toneladas de aletas de tiburón.[149]
La sopa de aleta de tiburón es un símbolo de estatus en los países asiáticos y se considera erróneamente saludable y rica en nutrientes. Sin embargo, investigaciones científicas han revelado la presencia de altas concentraciones de BMAA en las aletas de tiburón.[150] Dado que la BMAA es una neurotoxina, el consumo de sopa de aleta de tiburón y pastillas de cartílago puede representar un riesgo para la salud.[151] Se está estudiando la BMAA por su papel patológico en enfermedades neurodegenerativas como la ELA , el Alzheimer y el Parkinson.
Los tiburones también son asesinados por su carne. Sin embargo, la FDA de los E.E.U.U incluye a los tiburones como uno de los cuatro pescados (junto con el pez espada, la caballa real y el blanquillo) cuyo alto contenido de mercurio es peligroso para los niños y las mujeres embarazadas.[152]
Los tiburones generalmente alcanzan la madurez sexual solo después de muchos años y producen pocas crías en comparación con otros peces capturados. La captura de tiburones antes de su reproducción afecta gravemente a las poblaciones futuras. El parto prematuro y el aborto inducidos por la captura (conocidos colectivamente como parto inducido por captura) ocurren con frecuencia en tiburones y rayas cuando se pescan. El parto inducido por captura rara vez se considera en la gestión pesquera, a pesar de que se ha demostrado que ocurre en al menos el 12% de los tiburones y rayas vivos (88 especies hasta la fecha).[87]
La mayoría de las pesquerías de tiburones cuentan con escasa supervisión y gestión. El aumento de la demanda de productos derivados del tiburón incrementa la presión sobre la pesca.[52] Se han registrado importantes disminuciones en las poblaciones de tiburones: algunas especies se han reducido en más del 90 % en los últimos 20 a 30 años, y no son inusuales disminuciones poblacionales del 70%.[153] Un estudio de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza sugiere que una cuarta parte de todas las especies conocidas de tiburones y rayas están en peligro de extinción y 25 especies fueron clasificadas como en peligro crítico de extinción.[154][155]
Un tiburón tigre de 4,3 metros y 540 kilogramos capturado en la bahía de Kāne'ohe,Oahu en 1966.
En 2014, una matanza selectiva de tiburones en Australia Occidental mató a docenas de tiburones (principalmente tiburones tigre) utilizando líneas de tambor,[156] hasta que se canceló después de protestas públicas y una decisión de la EPA de Australia Occidental; de 2014 a 2017, hubo una política de amenaza inminente en Australia Occidental en la que los tiburones que amenazaban a los humanos en el océano eran asesinados a tiros.[157] Esta política de "amenaza inminente" fue criticada por la senadora Rachel Siewart por matar tiburones en peligro de extinción.[158] La política de "amenaza inminente" se canceló en marzo de 2017.[159] En agosto de 2018, el gobierno de Australia Occidental anunció un plan para reintroducir las líneas de tambor, llamándolas líneas de tambor SMART.[160]
Desde 1962 hasta la actualidad,[161] el gobierno de Queensland ha atacado y matado tiburones en grandes cantidades mediante líneas de tambor, bajo un programa de "control de tiburones". Este programa también ha matado inadvertidamente a un gran número de otros animales, como delfines; también ha matado tiburones martillo en peligro de extinción.[162][163] El programa de líneas de tambor de Queensland ha sido calificado de "obsoleto, cruel e ineficaz".[164] De 2001 a 2018, un total de 10.480 tiburones murieron en líneas de tambor letales en Queensland, incluida la Gran Barrera de Coral.[165] De 1962 a 2018, las autoridades de Queensland mataron a aproximadamente 50.000 tiburones.[166]
El gobierno de Nueva Gales del Sur tiene un programa que mata deliberadamente tiburones usando redes.[167][163] El actual programa de redes en Nueva Gales del Sur ha sido descrito como "extremadamente destructivo" para la vida marina, incluyendo tiburones.[168] Entre 1950 y 2008, 352 tiburones tigre y 577 tiburones blancos murieron en las redes en Nueva Gales del Sur; también durante este período, un total de 15.135 animales marinos murieron en las redes, incluyendo delfines, ballenas, tortugas, dugongos y tiburones nodriza grises en peligro crítico de extinción.[169] Ha habido una disminución muy grande en el número de tiburones en el este de Australia, y los programas de matanza de tiburones en Queensland y Nueva Gales del Sur son en parte responsables de esta disminución.[166]
KwaZulu-Natal, una zona de Sudáfrica, tiene un programa de matanza de tiburones que utiliza redes y líneas de tambor. Estas redes y líneas de tambor han matado tortugas y delfines, lo cual provocó que hayan sido criticadas por matar fauna silvestre. Durante un período de 30 años, más de 33.000 tiburones han muerto en el programa de matanza de tiburones de KwaZulu-Natal.[170] Durante el mismo período de 30 años, 2.211 tortugas, 8.448 rayas y 2.310 delfines murieron en KwaZulu-Natal. Las autoridades de la isla francesa de Reunión matan a unos 100 tiburones al año.[171]
Matar tiburones afecta negativamente al ecosistema marino.[172][173] Jessica Morris, de Humane Society International, califica el sacrificio de tiburones como una reacción instintiva y afirma: "Los tiburones son depredadores de primer orden que desempeñan un papel importante en el funcionamiento de los ecosistemas marinos. Los necesitamos para tener océanos saludables".[174]
George H. Burgess, exdirector del Archivo Internacional de Ataques de Tiburón,[175] describe el sacrificio de tiburones como una forma de venganza, que satisface la demanda pública de sangre y poco más.[176] También afirmó que el sacrificio de tiburones es una medida retrospectiva que recuerda a lo que se hacía en las décadas de 1940 y 1950, cuando no teníamos conciencia ecológica y antes de conocer las consecuencias de nuestras acciones.[176] Jane Williamson, profesora asociada de ecología marina en la Universidad Macquarie, afirma: "No existe respaldo científico para la idea de que el sacrificio de tiburones en una zona determinada conduzca a una disminución de los ataques de tiburones y aumente la seguridad oceánica".[177]
Otras amenazas incluyen la alteración del hábitat, los daños y pérdidas causados por el desarrollo costero, la contaminación y el impacto de la pesca en el lecho marino y las especies presa.[178] El documentalSharkwater de 2007 expuso cómo los tiburones están siendo cazados hasta su probable extinción.[179]
En 1991, Sudáfrica fue el primer país del mundo en declarar a los grandes tiburones blancos una especie legalmente protegida,[180] sin embargo, la Junta de Tiburones de KwaZulu-Natal tiene permitido matar grandes tiburones blancos en su programa de control de tiburones en el este de Sudáfrica.[170]
Con la intención de prohibir la práctica del aleteo de tiburón en el mar, el Congreso de los Estados Unidos aprobó la Ley de Prohibición del Aleteo de Tiburón en 2000.[181] Dos años después, la Ley enfrentó su primer desafío legal en el caso Estados Unidos contra Aproximadamente 64,695 Libras de Aletas de Tiburón. En 2008, un Tribunal Federal de Apelaciones dictaminó que una laguna legal permitía a los buques no pesqueros comprar aletas de tiburón a buques pesqueros en alta mar. Con el objetivo de cerrar esta laguna, el Congreso aprobó la Ley de Conservación del Tiburón en diciembre de 2010 y se promulgó en enero de 2011.[182][183]
En 2003, la Unión Europea introdujo una prohibición general del corte de las aletas de tiburón para todos los buques de todas las nacionalidades en aguas de la Unión y para todos los buques que enarbolen pabellón de uno de sus Estados miembros.[184] Esta prohibición se modificó en junio de 2013 para cerrar las lagunas restantes.[185]
En 2009, la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza nombró a 64 especies, un tercio de todas las especies de tiburones oceánicos, en riesgo de extinción debido a la pesca y el corte de las aletas de los tiburones.[186]
En 2010, la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES) rechazó las propuestas de Estados Unidos y Palaos que habrían requerido que los países regularan estrictamente el comercio de varias especies de tiburón martillo común, tiburón oceánico de puntas blancas y tiburón mielga. La mayoría, pero no los dos tercios requeridos de los delegados con derecho a voto, aprobó la propuesta. China, por mucho el mayor mercado de tiburones del mundo, y Japón, que lucha contra todos los intentos de extender la convención a las especies marinas, lideraron la oposición.[187] En marzo de 2013, tres tiburones en peligro de extinción con valor comercial, el tiburón martillo, el tiburón oceánico de puntas blancas y el marrajo sardinero, se agregaron al Apéndice 2 de la CITES, lo que sometió la pesca y el comercio de tiburones de estas especies a licencias y regulación.[188]
En 2010, Greenpeace Internacional añadió el tiburón escolar, el marrajo dientuso, el tiburón caballa, el tiburón tigre y el tiburón mielga a su lista roja de mariscos, una lista de pescados comunes en los supermercados que a menudo provienen de pesquerías insostenibles.[189] El grupo de defensa Shark Trust hace campaña para limitar la pesca de tiburones. El grupo de defensa Seafood Watch recomienda a los consumidores estadounidenses no comer tiburones.[190]
En julio de 2013, el estado de Nueva York, un importante mercado y punto de entrada para las aletas de tiburón, prohibió el comercio de aletas de tiburón, uniéndose a otros siete estados de los Estados Unidos y los tres territorios estadounidenses del Pacífico para brindar protección legal a los tiburones.[191]
En Estados Unidos, a partir del 16 de enero de 2019, 12 estados (Massachusetts, Maryland, Delaware, California, Illinois, Hawái, Oregón, Nevada, Rhode Island, Washington, Nueva York y Texas), junto con 3 territorios estadounidenses (Samoa Americana, Guam y las Islas Marianas del Norte) han aprobado leyes contra la venta o posesión de aletas de tiburón.[192][193]
Varias regiones ahora tienen santuarios de tiburones o han prohibido la pesca de tiburones; estas regiones incluyen Samoa Americana, las Bahamas, las Islas Cook, la Polinesia Francesa, Guam, las Maldivas, las Islas Marshall, Micronesia, las Islas Marianas del Norte y Palaos.[194][195][196]
En abril de 2020, los investigadores informaron haber rastreado los orígenes de las aletas de tiburones martillo en peligro de extinción de un mercado minorista en Hong Kong hasta sus poblaciones de origen y, por lo tanto, las ubicaciones aproximadas donde los tiburones fueron capturados por primera vez utilizando análisis de ADN.[197][198]
En julio de 2020, científicos informaron los resultados de un estudio de 371 arrecifes en 58 países, que estima el estado de conservación de los tiburones de arrecife a nivel mundial. No se observaron tiburones en casi el 20 % de los arrecifes estudiados, y la disminución de estos se asoció fuertemente con las condiciones socioeconómicas y las medidas de conservación.[199][200] Los tiburones se consideran una parte vital del ecosistema oceánico.
Según un estudio de 2021 publicado en Nature,[201] la sobrepesca ha provocado una disminución global del 71% en la población de tiburones y rayas oceánicos durante los últimos 50 años. El tiburón oceánico de puntas blancas, así como los tiburones martillo comunes y gigantes, se encuentran actualmente clasificados como especies en peligro crítico de extinción.[202] La población de tiburones en aguas tropicales ha disminuido más rápidamente que la de las zonas templadas durante el período estudiado.[203] Un estudio de 2021 publicado en Current Biology reveló que la sobrepesca está llevando a la extinción a más de un tercio de los tiburones y rayas.[204]
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