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Salviniales

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Salviniales

Órganos y ciclo de vida de unhelecho típico.
Taxonomía
Reino:Plantae
División:Monilophyta
Clase:Polypodiopsida
Subclase:Polypodiidae
Orden:Salviniales
Familias

SegúnChristenhusz et al. 2011[1][2][3]​ (basada enSmith et al. 2006,[4]​ 2008);[5]​ que también provee una secuencia lineal de las licofitas y monilofitas.

VerPteridophyta para una introducción a las plantas vasculares sin semilla

Salviniales oHydropteridales es el nombre de untaxón de helechos perteneciente a lacategoría taxonómica de orden, que en la moderna clasificación deChristenhusz et al. 2011[1][2][3]​ agrupa a las familias de helechos acuáticosMarsileaceae ySalviniaceae, esta última con dos géneros,Salvinia yAzolla (que a veces es segregada como la familia Azollaceae). Losanálisis moleculares de ADN confirmaron que este grupo posee un ancestro común y por lo tanto esmonofilético. Los caracteres que mejor definen a este grupo son: suheterosporía (poseen dos morfos de esporas, las megasporas dan gametófitos femeninos y las microsporas dan gametófitos masculinos) y su transición al hábito acuático (que en helechos solo es compartido por el géneroCeratopteris).

Ciclo de vida

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Con las características dePteridophyta.

Las salviniales poseen unciclo de vida heterospórico, característica que dentro de lasembriofitas solo comparten con lasespermatofitas y con la línea filogenética a la que perteneceIsoetes (una lycophyta).

Los Salviniales son la única rama deplantas vasculares que ha desarrollado la heterosporía desde elPaleozoico.

Caracteres

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Hay diferenciación entre láminas fértiles y láminas estériles.

Venas anastomosadas.

Usualmenteaerénquima presente en las raíces, los tallos y los pecíolos.

Esporangios sin anillo (perdido en forma secundaria).

Ancestro común en Salviniales y revaluación del esporocarpo

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Hoy en día, con los estudios moleculares de filogenia que reúnen a las dos familias (Marsileaceae y Salviniaceae) de forma indiscutible en el mismo clado (grupo monofilético), los investigadores concuerdan con que debería ser discontinuado el uso de una terminología diferente para expresar las estructuras en las dos familias que resulten ser homólogas.

Las estructuras reproductivas inusuales que tienen los Marsileaceae y Salviniaceae son llamados tradicionalmente "esporocarpos".

En ese sentido, los estudios comparativos de la morfología del esporocarpo bajo un marco teórico evolutivo, dan estos resultados:

  1. Todos los helechos heterospóricos poseen soros con indusio.
  2. Los soros con indusio están ubicados sobre una estructura no laminada, ramificada, a la que Nagalingum, Schneider y Pryer (2006) llamansoróforo ("sorophore" en inglés). El soróforo es por lo tanto, la estructura portadora de soros tanto en Marsileaceae como en Salviniaceae. Esta definición ampliada del soróforo (hasta ahora solo se utilizaba en marsileáceas) resalta una homología que se oscurece cuando se utilizan diferentes términos para nombrarla.
  3. El soróforo y los soros están rodeados por lacubierta del soróforo ("sorophore envelope" en inglés):
    1. EnMarsileáceas, la cubierta del soróforo es gruesa y esclerenquimatosa, tradicionalmente llamada "pared del esporocarpo".
    2. EnAzolla, la cubierta del soróforo se presenta como una capa, delgada y parenquimatosa.
    3. EnSalvinia, la cubierta del soróforo está ausente.
    4. En el fósil ancestralHydropteris que data delCretácico, la reconstrucción de caracteres hipotetiza que existía una cubierta del soróforo (Pryer 1999; Nagalingum, Schneider y Pryer 2006).

Por lo tanto se interpreta que el helecho heterospórico ancestral poseía una cubierta del soróforo, que se originó una sola vez en el clado, y que enSalvinia fue perdida en forma secundaria. Una segunda consecuencia de esta interpretación, es que las estructuras llamadas tradicionalmente "esporocarpo" en Marsileaceae y Salviniaceae no son homólogas:

- La definición tradicional de esporocarpo en Marsileaceae incluye a los soros con indusio, al soróforo y a la cubierta del soróforo.
- La definición tradicional de esporocarpo en Salviniaceae solo incluye a los soros con indusio.

Los diferentes autores han propuesto soluciones diferentes a esta definición, algunos diferencian entre "esporocarpo de origen folial" en Marsileaceae, y "esporocarpo de origen indusial" en Salviniaceae, la aproximación moderna (Nagalingum, Schneider y Pryer 2006) propone que se llame esporocarpo a los soros con indusio, al soróforo y a la cubierta del soróforo, y que a lo que tradicionalmente se llama "esporocarpo" en Salviniaceae, sea referido simplemente como soro.

Para ver esquemas y fotos de los esporocarpos y soros de Marsileaceae y Salviniaceae, consultar: N. S. Nagalingum, H. Schneider, y K. M. Pryer, "Comparative Morphology of Reproductive Structures in Heterosporous Water Ferns and a Reevaluation of the Sporocarp". enInternational Journal of Plant Sciences, 167 (2006), 805–815 (pdfaquí).

Taxonomía

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Introducción teórica enTaxonomía

La clasificación más actualizada es la deChristenhusz et al. 2011[1][2][3]​ (basada enSmith et al. 2006,[4]​ 2008);[5]​ que también provee una secuencia lineal de las licofitas y monilofitas.

    • Orden L.Salviniales Bartl. en Mart., Consp. Regn. Veg.: 4 (1835). Sinónimos: Pilulariales Bercht. & J.Presl, Přir. Rostlin : 272 (1820). Marsileales Bartl. in Mart., Consp. Regn. Veg.: 4 (1835).
2 familias.
      • Familia 16.Marsileaceae Mirb. in Lam. & Mirb., Hist. Nat. Vég. 5: 126 (1802). Sinónimo: Pilulariaceae Mirb. ex DC., Essai Propr. Méd. Pl.: 48 (1804).
3 géneros (Marsilea,Pilularia,Regnellidium). Referencias: Nagalingum et al. (2008), Pryer (1999), Pryer & Hearn (2009), Schneider & Pryer (2002).
      • Familia 17.Salviniaceae Martinov, Tekhno-Bot. Slovar: 559 (1820). Sinónimo: Azollaceae Wettst., Handb. Syst. Bot. 2: 77 (1903).
2 géneros (Azolla,Salvinia). Referencia: Reid et al. (2006).

Clasificaciónsensu Smithet al. 2006

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Taxones superiores:Plantae (clado),Viridiplantae,Streptophyta,Streptophytina,Embryophyta,Tracheophyta,Euphyllophyta,Monilophyta, ClasePolypodiopsida, OrdenSalviniales.

Incluye "Hydropteridales",Marsileales,Pilulariales.

2 familias:

Filogenia

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Introducción teórica enFilogenia

Monofilético (Hasebeet al. 1995, Pryer 1999, Pryeret al. 2001a, 2004b).

Véase también

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Enlaces externos

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Referencias

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  • Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt y Sedonia D. Sipes. 2001. "Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants". Nature409: 618-622 (resumen en inglésaquí).
  • Pryer, Kathleen M., Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith y Raymond Cranfill. 2004. "Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences".American Journal of Botany 91:1582-1598 (resumen en inglésaquíArchivado el 26 de agosto de 2010 enWayback Machine.).
  • A. R. Smith, K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, P. G. Wolf. 2006. "A classification for extant ferns".Taxon 55(3), 705-731 (pdfaquí)

Referencias más específicas

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  • N. S. Nagalingum, H. Schneider, y K. M. Pryer, "Comparative Morphology of Reproductive Structures in Heterosporous Water Ferns and a Reevaluation of the Sporocarp".International Journal of Plant Sciences, 167 (2006), 805–815 (resumen en inglésaquí y pdfaquí).

Referencias citadas

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  1. abcChristenhusz et al. 2011. A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns. Phytotaxa 19: 7-54. (pdf)
  2. abcPreface to “Linear sequence, classification, synonymy, and bibliography of vascular plants: Lycophytes, ferns, gymnosperms and angiosperms”pdf
  3. abcCorrections to Phytotaxa 19: Linear sequence of lycophytes and fernspdf
  4. abA. R. Smith, K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, P. G. Wolf. 2006. "A classification for extant ferns".Taxon 55(3), 705-731 (pdf)
  5. abSmith, A.R., Pryer, K.M., Schuettpelz, E., Korall, P., Schneider, H., & Wolf, P.G. (2008) Fern classification, pp. 417–467 en: Ranker, T.A., & Haufler, C.H. (eds.), Biology and Evolution of Ferns and Lycophytes. Cambridge ,Cambridge University Press.
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