Rhyniophyta | ||
---|---|---|
Rango temporal:Silúrico superior-Devónico inferior | ||
![]() | ||
Taxonomía | ||
Dominio: | Eukaryota Whittaker & Margulis, 1978 | |
Reino: | Plantae Haeckel, 1866 | |
Subreino: | Viridiplantae Cavalier-Smith, 1981 | |
(sin rango) | Tracheophyta Sinnott, 1935 ex Cavalier-Smith, 1998 | |
División: | Rhyniophyta † (P) Cronquist 1966, emendBanks 1975 | |
Subdivisión: | Rhyniophytina Banks, 1968 | |
Clase: | Rhyniopsida | |
Orden: | Rhyniales | |
Familia: | Rhyniaceae Smith, 1955 | |
Subgrupos y géneros | ||
Rhyniophyta es un grupo deplantasextintas aparecidas durante el periodoSilúrico y desaparecidas durante elDevónico. El grupo fue descrito a partir de variosfósiles descubiertos en elyacimientoescocés deRhynie Chert, lugar al que debe su nombre. Parece ser que las riniofitas fueron, al menos con los datos de los que se dispone actualmente, las primeras plantas vasculares, esto es, con un sistema conductor de nutrientes y agua y es posible que algún representante del grupo fuera el antecesor de todas lastraqueófitas modernas.[2] Algunas investigaciones sin embargo presentan a este grupo únicamente como antecesor directo de losEquisetales, que heredarían el sistema de traqueidas, considerando aTrimenophytales (y sobre todo a su géneroPsilophyton) un grupo intermedio del que los equisetos heredarían el crecimiento monopodidal.[3]
Todos los miembros del grupo poseían tallos aéreosfotosintéticos sinhojas ni estructuras similares y ramificación dicótoma tridimensional más o menos abundante. En su unión al sustrato presentaban unrizoma postrado con rizoides. En el extremo de los tallos se desarrollaban una serie deesporangios o estructuras productoras deesporas de forma ovoidal e inserción apical o lateral.[4]Las esporas producidas son esferoides o ligeramente obloides con escasa ornamentación y ligeramente retusas aunque no han sido identificadas en todos los géneros. Las especiespalinológicas más usuales para este grupo son denominadasRetusotriletes yCalamospora muy frecuentes en registros paleontológicos devónicos.[5]
Una de las principales características del grupo era un sistema conductor muy simple de tipohaplostela, siendo los primeros vegetales conocidos en poseerlo. Los integrantes deRhyniophyta poseían un xilema central compuesto por una serie de traqueidas con las paredes internas engrosadas siguiendo patrones anulares o helicoidales (tipo S) y diminutos poros, caracterestaxonómicos que permiten diferenciar a los integrantes deRhyniopsida de sus coetáneos. El material formador de estos engrosamientos ha resultado ser altamente resistente y se ha conservado muy bien en el registro fósil.[6]
Todos estos vegetales poseían alternancia de generaciones, una de ella productora de esporas, llamadaesporófito, descrito anteriormente, y otra productora degametos y, por la fusión de éstos,cigotos llamadagametófito. La mayoría de los ejemplares fósiles encontrados se corresponden con la fase esporófito, sólo en unas pocas ocasiones han sido descritos los gametófitos y en aún menos se han podido relacionar ambas. Esta circunstancia puede explicarse por la naturaleza de los tejidos gametofíticos, más delicados y más difíciles de conservar.[7]
Los actuales psilotópsidos,Psilotum yTmesipteris, son helechos isospóreos, carentes de hojas u órganos similares, sin sistema radicular y tallos aéreos dicótomos con esporangios terminales. Atendiendo a estas características durante muchos años se ha pretendido incluir a estaspsilotales como descendientes directos de Rhyniopsida e incluso como representantes de él a modo defósiles vivientes.
Los actuales estudios genéticos han demostrado sin embargo que no existe relación alguna entre ambos grupos y que los psilotales son un grupo hermano deOphioglossum y afines habiendo desarrollado una reducción de hojas y radículas con posterioridad.[8][9]
Filogenéticamente, Rhyniophyta es un grupoparafilético que está conformado por lastraqueofitas más antiguas, así como por los clados ancestrales deLycophyta yEuphyllophyta. Las relaciones entre las riniofitas, incluyendo las especies deCooksonia son aproximadamente las siguientes:[1]
Tracheophyta |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Los géneros relacionados con Euphyllophyta están colocados siguiendo a Hao & Xue 2013.[10]