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Ramaria botrytis

Artículo bueno
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Coliflor rosa
Taxonomía
Reino:Fungi
División:Basidiomycota
Clase:Agaricomycetes
Orden:Gomphales
Familia:Gautieriaceae
Género:Ramaria
Especie:R. botrytis
(Pers.)Ricken (1918)
Sinonimia

Clavaria botrytisPers. (1797)
Corallium botrytis(Pers.)G.Hahn (1883)[1]​
Clavaria botrytis var.albaA.Pearson (1946)[2]​

Ramaria botrytis,comúnmente conocida comocoliflor rosa,crespilla rosa,manecicas,patitas de rata,seta de corral,[3]​pechuga oescobea,[4]​ es unaespecie dehongoagárico de lafamiliaGautieriaceae.[5]​ Su robustocuerpo fructificante —o basidiocarpo— puede crecer hasta 15 cm de diámetro y 20 cm de altura, y se asemeja a uncoral marino. Sus ramas densas, que se originan a partir de una base masiva y corpulenta, se dilatan en las puntas y se divide en varias ramitas pequeñas. Inicialmente, estas ramas son blancas, pero con la edad cambian apardo obronceado, con puntas rosáceas a rojizas. Lacarne es gruesa y blanca. Lasesporas, amarillentas en laesporada, son elipsoidales, disponen de estrías longitudinales, y miden aproximadamente 13.8 x 4.7 µm.

Este hongo es laespecie tipo del géneroRamaria, y fue descrita por primera vez en 1797, por elmicólogoChristiaan Hendrik Persoon. Se trata de una especie con amplia distribución geográfica, repartida enAmérica del Norte ydel sur,Norte de África,Europa Central yOriental,Australia yAsia. El hongo esmicorrizo conárboles de hoja ancha yfrutas dispersas en el suelo en las zonas boscosas. Existen varias especies de hongos con forma de coral que tienen similar apariencia aR. botrytis, y, aunque es frecuente la comparación de hábitat o características como el color o lamorfología de ramificación para su identificación, en ocasiones se requiere el uso demicroscopio para distinguir cada uno. Los basidiocarpos deR. botritis soncomestibles, y los ejemplares jóvenes tienen un sabor afrutado suave; pero algunos autores advierten efectoslaxantes en individuos susceptibles. El hongo contiene varioscompuestos químicos conactividad biológicain vitro, y los basidiocarpos tienen actividadantimicrobiana frente a varias especies y cepas de bacterias resistentes a los medicamentos quecausan enfermedades en los seres humanos.

Descripción

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Las láminas son blancuzcas a pardas con puntas rojizas.
Características micológicas

Ramaria botrytis
 

Himenioliso
 

Piedesnudo
 

Esporas de coloramarillo
 

Ecologíamicorrízica
 
 

Comestibilidad:comestible ono se recomienda

Loscuerpos fructificantes —o basidiocarpos— producidos por el hongo miden de 7-15 cm de ancho y de 6-20 cm de alto.[6]​ Estas son masas carnosas similares a coliflores con un estipe central grueso que se divide en unas cuantas ramas primarias inferiores antes de ramificarse densamente encima. Elestipe es corto y grueso, mide 1.5-6 cm de diámetro, y se estrecha hacia abajo. Inicialmente blancos, el estipe y las ramas se vuelven blanquecinos con la edad,[7]​ o cambian apardo obronceado.[8]​ Los basidiocarpos viejos cambian a un color casi blanco poco antes de desintegrarse o a unocre dorado cuando caen las esporas.[9]​ El patrón de ramificación es irregular, con ramas primarias escasas y gruesas —normalmente de 2-3 cm— y ramas finales delgadas (de 2-3 mm),[8]​ estas terminan en cinco a siete ramitas.[10]​ Las puntas de estas ramitas son de color rosa a rojo púrpura. Lacarne es sólida y blanco,[8]​ y se ha descrito con un olor poco definido[11]​ o agradable.[12]​ Una gota dereactivo de Melzer aplicada al tejido del tallo revela una débil reacción amiloide a la tinción, que frecuentemente requiere más de 30 minutos para desarrollarse. Esta reacción puede utilizarse para ayudar a distinguirR. botrytis de otros hongos similares.[10]​

Los esporas cilíndricas o en forma de «S» llevan estrías longitudinales características.

Lasesporas son producidas porbasidios en la superficie exterior de las ramas. Vistas enesporada, son de color amarillo pálido. Microscópicamente, tienen estrías finas longitudinales u oblicuas, estas pueden fusionarse en una red parecida a loscapilares sanguíneos. Varían de una forma más o menos cilíndrica a una sigmoidea —curvadas como la letra «S»—, y sus dimensiones son 12-16 x 4-5 µm.[13]​[14]​ Los basidios tienen cuatro esporas —ocasionalmente dos esporas—, y miden 59-82 x 8-11 µm. Losesterigmas —proyecciones delgadas de los basidios que se conectan a las esporas— tienen 4-8 µm de longitud. Elhimenio y subhimenio —la capa de tejido inmediatamente abajo del himenio— combinados miden alrededor de 80 µm de espesor. Lashifas que comprenden el subhimenio están entretejidas, miden 2.5 x 4.5 µm de diámetro, poseen paredes finas y sujetadas entre sí.[10]​

Lavariedadaurantiiramosa se distingue del grupo taxonómico más común por el tono anaranjado de las ramas superiores.[15]​ Mientras que la variedadcompactospora tiende a exhibir un color rojo vino más marcado, púrpura, o un tono rojizo en las puntas de las ramas, y tiene esporas más pequeñas que miden 9.02-12.08 x 4-5.4 µm.[16]​

Taxonomía

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Una ilustración de setas enAnnual report of the state botanist.
1-4:Clavaria flava(Schaeff.)Quél. (1888);5-7:Clavaria botrytisPers. (1797);8-12:Clavaria cristata(Holmsk.) Pers. (1801).

La especie fue descrita comoClavaria botrytis en 1797 porChristiaan Hendrik Persoon.[17]​ En 1821,Elias Magnus Friessancionó[n. 1]​ el nombre delgéneroClavaria, y trató aRamaria como unasección deClavaria.[18]​ Su nomenclatura actual fue otorgada en 1918 porAdalbert Ricken.[19]​ Lossinónimos históricos (ahora obsoletos) incluyenCorallium botrytis (de Gotthold Hahn, 1883)[1]​[n. 2]​ y lavariedadClavaria botrytis var.alba (deA. A. Pearson, 1946),[20]​ ya que ahora no es reconocida comotaxón independiente.[2]​ Currie Marr y Daniel Stuntz describieron la variedadR. botrytis var.aurantiiramosa en unamonografía de 1973 sobreRamaria en el oeste deWashington;[10]​ asimismo, en 1998,Edwin Schild y G. Ricci describieron la variedadcompactospora[n. 3]​ en Italia.[16]​ En 1950,E. J. H. Corner trató aClavaria holorubella (descrita originalmente porGeorge F. Atkinson, 1908) comoR. botrytis var.holorubella,[6]​ pero este taxón es conocido ahora comoRamaria holorubella, una especie independiente.[21]​[22]​[n. 4]​

Elepíteto específicobotrytis deriva del vocablogriego βότρυς (botrus) que significa «racimo de uvas».[23]​ En los países donde se encuentra, la especie se conoce comúnmente como «coliflor coral»,[24]​ «hongo coral con puntas rosadas»,[8]​ o «coral rosso».[9]​ En la región delCofre de Perote (enVeracruz de Ignacio de la Llave),R. botrytis es conocido comoescobea,diminutivo deescoba, opechuga.[4]​

En 1933,Ramaria botrytis fue designada laespecie tipo del géneroRamaria por Marinus Anton Donk.[25]​ Elanálisis molecular moderno indica queRamaria es un conjuntopolifilético de especies con basidiocarpos clavarioides.[26]​[27]​[n. 5]​ De acuerdo con el esquema declasificación infragenérico propuesto por Marr y Stuntz,R. botrytis está en el subgéneroRamaria, que incluye especies con esporas acanaladas,hifas entretejidas y basidiocarpos con una apariencia de abundantes ramificaciones como la coliflor.[10]​ El análisisfilogenético de la subunidad nuclear 28S en elADN ribosómico (ADNr 28S) sugiere queR. botrytis está estrechamente relacionada conR. rubripermanens yR. rubrievanescens, y que estas especies forman unclado, el cual es eltaxón hermano (que comparten unantepasado común reciente) del género detrufas falsasGautieria, hasta ahora el grupo másderivado en los taxones estudiados.[26]​

Especies similares

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Las características distintivas deR. botrytis incluyen su gran tamaño, las ramitas anaranjadas, rojizas o violáceas, esporas estriadas con dimensiones promedio de 13.8 x 4.7 µm, y una reacción débil amiloide a la tinción del tejido delestipe.[n. 6]​[10]​R. rubripermanens tiene terminaciones rojizas en las ramas, una forma robusta y esporas estriadas, pero se puede distinguir deR. Botrytis por sus esporas mucho más cortas.[10]​ Otras especies con las queR. botrytis pueden confundirse incluyen:R. formosa, que tiene ramas de un color más rosado queR. botritis, y amarillo en las puntas;R. caulifloriformis, que se encuentra en la región de losGrandes Lagos de los Estados Unidos, cuyas puntas de las ramas se oscurecen con la edad;R. strasseri, que tiene puntas amarillas o marrones en las ramas;R. rubrievanescens, que tiene ramas en las que el color rosado se desvanece después que los basidiocarpos son cosechados o maduran; yR. botrytoides, que se distingue mejor deR. botrytis por sus esporas lisas.[24]​ La especie europeaR. rielii, que muchas veces se confunde conR. botrytis y que también se consideró como sinónimos, se distingue mediante las características microscópicas:R. reilii carece de lashifas entretejidas deR. botrytis, sus esporas son más largas y anchas, y tienen verrugas en lugar de estrías.[28]​ Aunque superficialmente similar aR. botrytis, la especie norteamericanaR. araiospora tiene varias características distintivas: solo crece bajo losfalsos abetos; tiene ramas de color rojo amagenta con puntas anaranjadas a amarillentas; carece de cualquier olor perceptible; tiene esporas verrugosas y algo cilíndricas con un tamaño promedio de 9.9 x 3.7 µm; y tiene tejido no amiloide en el estipe.[29]​R. subbotrytis tiene una coloración uniforme de rosa brillante a rojo y esporas que miden 7-9 x 3-3.5 µm.[30]​

Parecidos aRamaria botrytis
R. araiosporaMarr & D.E.Stuntz (1974).
R. formosa(Pers.) Quél. (1888).
R. subbotrytis(Coker)Corner (1950).

Hábitat y distribución

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La seta esectomicorrícica, es decir que puede formarasociacionesmutualistas con otras especies; en la naturaleza se ha observado en asociaciones conárboles de hoja ancha, en particular lashayas. Una investigación para determinar la eficiencia de varias setas ectomicorrícicas comestibles en el crecimiento y acumulación de nutrientes enEucalyptus scias,R. botritis obtuvo el mejor resultado con un aumento de la colonización de raíces y mayor absorción demacronutrientes.[31]​ Los registros de asociaciones con lasconíferas probablemente representen especies similares.[9]​ Los basidiocarpos crecen en el suelo individualmente, dispersos, o en pequeños grupos entre las hojas de la madera.[13]​ También pueden crecer encorros de brujas.[32]​Ramaria botrytis es un «hongo banco de nieve», lo que significa de que es común que fructifique cerca del borde de montículos de nieve derretida en la primavera.[33]​ En lapenínsula de Corea es frecuente encontrarlo en los sitios donde también se produzca la suculenta especie comestibleTricholoma matsutake.[34]​

Ramaria botrytis se encuentra enÁfrica (Túnez),[35]​Australia,[36]​Asia (incluyendo losHimalayas orientales de laIndia,[37]​Nepal,[38]​Japón,[39]​ Corea,[34]​Pakistán,[40]​China,[38]​ elExtremo Oriente ruso,[41]​ yTurquía[42]​) y Europa (incluyendo losPaíses Bajos,[43]​Francia,[44]​Portugal,[45]​Italia,[46]​Bulgaria,[38]​España[47]​ ySuiza[48]​). También está presente enMéxico, Uruguay, yGuatemala.[38]​ Ampliamente distribuido en América del Norte,[24]​ es más común en el sudeste así como a lo largo de las costas delPacífico.[32]​ La variedadR. botrytis var.aurantiiramosa, con una distribución geográfica limitada alcondado de Lewis, se asocia con el abeto de Douglas (Pseudotsuga menziesii) y la tsuga del Pacífico (Tsuga heterophylla).[15]​ La variedadcompactospora se conoce enCerdeña, en donde se ha descubierto que crece en suelos arenosos de los bosques comprendidos por madroños (Arbutus unedo), brezos arbóreos (Erica arborea) y encinas (Quercus ilex).[16]​

Usos

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En la alimentación

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Aunque su consumo no es recomendado, en los países del Extremo Oriente es muy comercializado por su sabor.

Ramaria botrytis es unaseta comestible, y algunos la considerían como recomendable.[8]​[49]​ Su sabor ha sido descrito como «ligero», o «afrutado»,[11]​ y ha sido comparado conchucrut, cacahuetes verdes —maníes frescos que no han sido deshidratados—, o las vainas de guisantes.[7]​ Los basidiocarpos maduros desarrollan un sabor ácido.[32]​ Se vende en mercados de alimentos japoneses como ホウキタケ (nedzumi-take),[39]​ y se cosecha en su estado silvestre en muchos países, como Corea del Sur y Nepal.[50]​ La base gruesa y las ramas principales requieren más tiempo de cocción que las ramitas más pequeñas.[32]​ En la región deGarfagnana, del centro de Italia, el hongo es guisado oencurtido en aceite.[46]​[51]​ Los basidiocarpos pueden ser preservados al cortarlos finamente y desecados.[52]​ Una guía de campo ha clasificado la comestibilidad como «cuestionable», advirtiendo del posible peligro de confundirlo con especímenes de la venenosaRamaria formosa.[24]​[n. 7]​ Otros autores advierten que algunas personas pueden experimentar efectoslaxantes al consumir el hongo.[8]​[54]​ Se aconseja tener precaución al recoger cuerpos frutales cerca de áreas contaminadas, ya que esta especie es conocida por labioacumulación dearsénico tóxico.[55]​

El análisis químico muestra queR. botrytis tiene un valor nutricional energético de 154 kJ por cada 100 g de basidiocarpo fresco,[56]​ que es comparable al rango de 120-150 kJ reportado en hongos comestibles cultivados comercialmente. En su porcentaje demateria seca, los basidiocarpos contienenproteínas crudas (39.0 %),lípidos (1.4 %), carbohidratos (50.8 %), y cenizas (8.8 %). La mayor parte del contenido de los lípidos comprende losácido grasooleico (43.9 %),linoleico (38.3 %), ypalmítico (9.9 %).[57]​

Si bien es comercializado en los mercados europeos, está catalogado como «vulnerable» en la lista roja de Suiza.[48]​ En Francia es considerado vulnerable en elFranco Condado[58]​ y en peligro crítico enLorena.[59]​

Aplicaciones químicas

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Estructura química de la nicotianamina.

Se ha demostrado que los extractos de basidiocarpos influyen favorablemente en el crecimiento y desarrollo de célulasHeLa en elcultivo de tejidos.[60]​ El hongo contienenicotianamina, uninhibidor de la ECA (enzima convertidora de angiotensina).[61]​ La nicotianamina es un compuestometálico-quelante esencial en el metabolismo y utilización delhierro en las plantas.[62]​ Se han aislado varios esteroles de los cuerpos frutales, como 5α,6α-epoxi-3β-hidroxi-(22E)-ergosta-8(14),22-dien-7-ono, peróxido de ergosterol, cerevisterol, y 9α-hidroxicerevisterol, así como a unaceramida previamente desconocida (2S,2'R,3R,4E,8E)-N-2'-hidroxioctadecanoil-2-amino-9-metil-4,8-heptado-cadieno-1,3-diol.[39]​

Pruebas de laboratorio (como el ensayo de antibióticos Kirby-Bauer) mostraron que los basidiocarpos mantienen actividad antimicrobiana contra varias cepas de bacterias resistentes a los medicamentos, que sonpatógenas en humanos. Los extractosinhiben el crecimiento de lasbacterias Gram-negativasEnterococcus faecalis yListeria monocytogenes, ymatan a las especiesGram-positivasPasteurella multocida,Streptococcus agalactiae yS. pyogenes.[63]​ Un estudio independiente reveló una inhibición en el crecimiento deProteus vulgaris.[64]​

Un estudio de 2009 realizado en 16 especies de hongos silvestres comestibles de Portugal señaló queR. botritis tenía la mayor concentración deácidos fenólicos (356.7 mg porkg de basidiocarpo fresco), compuesta en gran parte de ácido protocatéquico; también tuvo la mayor capacidadantioxidante. Los compuestos fenólicos —comunes en las frutas y verduras— están siendo investigados por los científicos debido a sus potenciales beneficios para la salud, asociados con un menor riesgo de enfermedadescrónicas ydegenerativas.[45]​

Notas

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  1. ↑En micología, unnombre sancionado es un nombre que se adoptó (pero no se acuñó necesariamente) en ciertas obras de Christiaan Hendrik Persoon o Elias Magnus Fries, y que ahora se consideran pilares en la clasificación taxonómica de los hongos.
  2. ↑Corallium es un «nombre no legítimo» (véaseNomenclatura biológica), ya que Hahnpudo haber citado la especie tipo de Persoon o el nombreClavaria botrytis como sinónimo.
  3. ↑La ficha taxonómica delCentro Nacional para la Información Biotecnológica solo reconoce dos variedades:Ramaria botrytis var.aurantiiramosa yRamaria botrytis var.botrytis.
  4. ↑En 1908, George F. Atkinson publicó el taxónClavaria holorubella en una descripción de ejemplares adultos e indicó que el color rojo fue determinante en la clasificación. Pero esta característica es más o menos acentuada dependiendo de las muestras. Por otra parte, le faltaba un elemento importante: el color púrpura de la ramitas jóvenes. Dadas estas incertidumbres, existían varias opciones para los investigadores. Corner describió la variedadbotritis, McAfee y Grund en 1982 trataron aRamaria holorubella como sinónimo deRamaria botrytis. Actualmente,Ramaria holorubella es un taxón válido e independiente.[22]​
  5. ↑Lassetas clavarioides son un grupo de hongos de Basidiomycota que normalmente tienen basidiocarpos (cuerpos fructificantes) erectos, simples o ramificados, que nacen en el suelo, la vegetación en descomposición o la madera muerta. Son conocidos como «hongos coral», y originalmente se clasificaron en el géneroClavaria (clavarioide significa «parecido aClavaria»), pero ahora se sabe que las especies clavarioidas no están estrechamente relacionadas con el género. Cuando son estudiadas como un grupo, es conveniente mantener el nombre informal (no taxonómico) de «setas clavarioides», y este término se usa con frecuencia en trabajos de investigación.
  6. ↑Unamiloide es una sustancia que se deposita entre las células de distintos tejidos y órganos del cuerpo. En este caso en particular, el reactivo de Melzertiñe de azul-negro a negro cuando entra en contacto con el tejido.
  7. ↑El especialista Currie Marr piensa que las guías la podrían estar confundiendo con otra especie. No obstante, el principio de precaución es vinculante.[53]​

Referencias

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