| Radiolarios | ||
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| Rango temporal:Cámbrico-Holoceno | ||
 Foto del radiolarioSticholonche | ||
| Taxonomía | ||
| Dominio: | Eukarya | |
| Reino: | Protista | |
| (sin rango) | Supergrupo SAR | |
| Superfilo: | Rhizaria Retaria | |
| Filo: | Radiolaria oRadiozoa Müller 1858emend. Adl et al. 2005 / Cav. Sm. 1987 | |
| Clases[1] | ||
Losradiolarios (Radiolaria oRadiozoa) son un grupo deprotistasameboides que producen intrincados esqueletos minerales (casi siempre desílice), que se encuentran comoplancton en el océano.[2] Suelen ser unicelulares, aunque algunos forman colonias de miles de individuos. El cuerpo de lacélula se divide en dos secciones, interna y externa, denominadasendoplasma yectoplasma, separadas por una membrana de naturaleza orgánica, denominada cápsula central.
Las dos características más distintivas de los radiolarios son su esqueleto y los axopodios. Los radiolarios producen un esqueleto que puede tener una estructura muy elaborada y de gran belleza, con una aparienciaopalina. Del cuerpo de la célula salen numerosas proyecciones denominadasaxopodios que le dan una apariencia radiada y le sirven al organismo para el movimiento y para capturar pequeñas presas.
El esqueleto de los radiolarios sefosiliza con facilidad y, debido a la rápida evolución de sus especies, son importantes comofósiles guía a partir delCámbrico. Los radiolarios comprenden actualmente unas 1000 especies vivas.[3]
Tradicionalmente, Radiolaria agrupó a cuatro grupos:Acantharea,Nassellaria,Spumellaria yPhaeodaria (Haeckel 1887).[4] Sin embargo, los análisis moleculares revelaron que el grupo Phaeodaria está en realidad relacionado conThecofilosea, enCercozoa,[5] pues el parecido se debe a evolución convergente en el desarrollo del esqueleto silíceo y axopodios.
Los radiolarios son marinos ypelágicos, constituyendo una parte importante delplancton. Se encuentran en todos los océanos, incluyendo las latitudes templadas, tropicales y árticas. La mayoría vive en los primeros centenares de metros de la superficie en mar abierto, pero también se los ha encontrado en todas las profundidades, incluidas las profundidades abisales.[6][7] Su morfología está adaptada a la suspensión en la columna de agua y las diferentes especies viven en diferentes rangos de profundidad. Dos especies pueden haber sidobentónicas, aunque no está clara su afinidad con los radiolarios.[8]
Los radiolarios sonheterótrofos, normalmente depredadores de protistas y otros pequeños organismos a los que capturan con susseudópodos. Entre sus presas se incluye tanto zooplancton (copépodos, larvas de crustáceos, ciliados y flagelados) como fitoplancton (diatomeas,cocolitóforos ydinoflagelados), además de bacterias y detritos orgánicos. Las especies más grandes pueden capturarcopépodos y larvas decrustáceos.
Los radiolarios son unicelulares, aunque algunas especies pueden formar colonias de miles de individuos (la familiaCollosphaeridae). Los individuos coloniales están embebidos en una matriz gelatinosa común y se interconectan entre sí con sus seudópodos. Algunas especies pueden formar asociacionessimbióticas con diversasalgas, especialmentezooxantelas, las cuales producen la mayoría de la energía que precisa el radiolario.
Los radiolarios individuales usualmente tienen un tamaño en el rango de centésimas a décimas de milímetro, pero algunos alcanzan un milímetro o más, por lo que pueden observarse a simple vista. Las colonias pueden alcanzar en conjunto tamaños superiores al centímetro, llegando en casos excepcionales, hasta tres metros de diámetro.[9]
Lacélula de los radiolarios se caracteriza normalmente por estar dividida en dos partes separadas por una membrana de naturaleza orgánica, denominada cápsula central. Las secciones de citoplasma interna y externa a la cápsula central se denominanendoplasma yectoplasma, respectivamente. La cápsula central está perforada por un gran orificio central o con numerosos orificios más pequeños que permiten la comunicación entre endoplasma y ectoplasma.[10]
El endoplasma es más denso y en su interior se localiza elnúcleo celular, que a veces son varios o incluso millares, la mayoría de los demásorgánulos e inclusiones tales como gotas de aceite, pigmentos y cristales. Entre ellos se encuentran elaparato de Golgi (orgánulo secretor),retículo endoplasmático (sistema de membranas),mitocondrias (orgánulo dedicado a la respiración),ribosomas (biosíntesis proteica) ylisosomas primarias que llevan las enzimas digestivas a las vaculas digestivas. Se incluyen también varios tipos de vacuolas de diferente composición y sustancias de reserva, incluyendo lípidos y gránulos de carbohidratos. Por tanto, en el endoplasma se realizan las funciones de respiración, síntesis proteica y reproducción.
Por su parte el ectoplasma consiste en una masa gelatinosa denominada calima que contiene numerosasvacuolas. Entre ellas se encuentran grandes vacuolas digestivas y glóbulos o alvéolos que contienen lípidos o gases para ayudar a la flotabilidad. Al estar tan vacuolado tiene una apariencia espumosa, lo que supuestamente les ayuda a mantener el equilibriohidrostático y con ello controlar su flotabilidad. La digestión y la generación de residuos se realizan en el ectoplasma. También se encuentran aquí mitocondrias y las algas simbióticas.
El ectoplasma se extiende hacia afuera en forma de una compleja redseudopodial. Esta rodea a toda la célula, incluyendo los elementos del esqueleto que sobresalen, impidiendo de esta forma que se disuelvan en el agua del mar. Del ectoplasma salen numerosas proyecciones granulares radiales, finas, muy rectas, puntiagudas y no ramificadas (de donde se deriva el nombre de radiolario). Las proyecciones pueden ser de dos tipos,filopodios que no presentan eje central, o más a menudoaxopodios, que están soportados pormicrotúbulos.
Estos son utilizados de forma activa por el organismo, pues les ayudan en la flotación (al aumentar la superficie de su cuerpo) y también son utilizados para la movilidad (mediante un nado lento) y para capturar el alimento. Una organización corporal similar se encuentra en losheliozoos, pero estos carecen de la cápsula central y como esqueleto sólo producen espinas simples.
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La mayoría de los radiolarios presentan un esqueleto perforado. En laspolicistinas es de naturalezasilícea, amorfo y sin incrustaciones orgánicas, mientras que en losacantarios está compuesto desulfato de estroncio (celestita). Esto los distingue de los relacionadosforaminíferos, cuyo esqueleto es una concha redondeada compuesta decaliza. El esqueleto de los radiolarios puede tomar multitud de formas y puede tener una estructura muy elaborada y de gran belleza, con una aparienciaopalina. El esqueleto está rodeado por el citoplasma y una parte se localiza dentro de la cápsula, incluyendo una microesfera central.
El esqueleto tiene un patrón de perforaciones que contribuyen a disminuir el peso y está formado por dos tipos de elementos, radiales y tangenciales, que se entrelazan de diversas formas para construir diversos tipos de estructuras. Los elementos radiales están constituidos por espículas, barras de soporte interno o por espinas que sobresalen. Los elementos tangenciales se constituyen en cáscaras perforadas de muy diferentes formas. A menudo se encuentran varias de ellas según una disposición concéntrica o superpuesta. No todos los radiolarios son esféricos, pues algunos grupos tienen una organización elipsoidal, discoidal o cónica. Se conocen algunos radiolarios que presentan una gran semejanza con lospoliedros regulares, como por ejemplo una especie con forma deicosaedro. Por otra parte, existe un pequeño grupo de radiolarios carente de esqueleto o que presenta solamente espículas distribuidas por el citoplasma.
Cuando el radiolario muere, el esqueleto se deposita en el fondo marino, donde es bien preservado, convirtiéndose frecuentemente en microfósil. El esqueleto de los radiolarios fosiliza con facilidad, y debido a la rápida evolución de sus especies son importantes comofósiles guía a partir delCámbrico. Radiolarios fósiles comunes sonActinomma,Heliosphaera yHexadoridium.
La reproducción de los radiolarios puede ser tanto asexual como sexual, aunque es poco conocida. Entre la reproducción asexual se ha observado bipartición,gemación y fisión múltiple. La reproducción sexual no ha sido observada directamente, pero se intuye por observaciones de numerosas células biflageladas, similares a las células reproductivas de otros grupos de protistas.
Se distinguen dos grupos de radiolarios:Polycystinea yAcantharea, siendo el primero el grupo el de los radiolarios propiamente dichos.[11][12][13] Además se propuso un tercer grupoSticholonchea. Radiolaria yForaminifera constituyen un clado denominadoRetaria cuyas relaciones, especialmente con los grupos de radiolarios no están resueltas.
Se ha propuesto que los radiolarios serían un grupomonofilético, siendo sus relaciones internas las siguientes:[14]
| Retaria |
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También se ha propuesto que podría ser un grupoparafilético.[15]
| Retaria | |||||||||||||||||||
Tradicionalmente, Radiolaria había incluidoPhaeodarea, que producen esqueletos silíceos pero que se diferencian de Polycystinea en varios otros aspectos. Sin embargo, la semejanza es debida aevolución convergente pues los árboles moleculares lo colocan enCercozoa, un grupo que incluye variosprotistasflagelados yameboides. Por otro lado, Radiolaria yCercozoa se incluyen juntos en un supergrupo llamadoRhizaria.
Laspolicistinas constituyen los radiolarios propiamente dichos con un esqueleto construido a partir de sólidos elementos de silíceopalino.[16] Algunas formas carecen, sin embargo, de esqueleto. En otras está compuesto de espículas esparcidas por el citoplasma o tienen una estructura de conchas porosas o enrejadas con formas geométricas muy elaboradas. Por la simetría del cuerpo se distinguen dos tipos básicos de morfología: esférica y cónica. Pueden ser solitarios, alcanzando las colonias, en casos excepcionales, hasta tres metros de diámetro. En la actualidad se conocen unas 700-1000 especies vivas. Las policistinas son los radiolarios que más abundan en el registro fósil.
Losacantarios presentan un esqueleto decelestita (sulfato de estroncio) y son los únicos organismos capaces de incorporar a sus esqueletos este mineral.[17] El esqueleto está compuesto por 20 espículas radiales de sulfato de estroncio que se fusionan en el centro de la célula. Estas espículas se unen amionemas contráctiles en elperiplasma (corteza del ectoplasma). Las células presentan crestas mitocondriales tubulares. Los acantarios, además de ser predadores activos, capturando pequeños organismos con la ayuda de los axopodios que constituyen una de red ectoplasma, a menudo presentan decenas o centenares de microalgas simbiontes en el endoplasma. En ciertos ambientes son losrizarios más numerosos, sobrepasando a foraminíferos y policistinas y pueden formar floraciones que alcanzan hasta medio millón de individuos por m². También se han encontrado a estos organismos a cientos o incluso a miles de metros de profundidad. Acantharea incluye actualmente unos 50 géneros y 150 especies. Acantharea incluye también al peculiar géneroSticholonche, que carece de esqueleto interno, aunque presenta numerosas espículas, y que a veces ha sido considerado un heliozoo.
El biólogo alemánErnst Haeckel realizó dibujos exquisitos (y quizá algo exagerados) de radiolarios,foraminíferos ydiatomeas ayudando a popularizar estos protozoos entre los microscopistasvictorianos.[18] A continuación se muestran varias ilustraciones del libroKunstformen der Natur (Obras de arte de la Naturaleza), Haeckel, 1904:
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