Árboles, raramente de más de 40 m de altura, usualmente de tamaño medio o pequeño, oarbustos perennifolios, a veces facultativamente caducifolios (Embothrium coccineum), raramente acaulescentes, frecuentemente con la porción caulinar del cuello engrosada (lignotúber).Indumento de pelos tricelulares, a veces glandulares, raramente ausente, la célula apical usualmente alargada, aguda, a veces igual o desigualmente bífida.
Hojas raramente aromáticas, usualmente alternas y en espiral, raramente opuestas o verticiladas, coriáceas, rara vez carnosas o espiniscentes, simples o compuestas (imparipinnadas, imparibipinnadas o raramente palmeadas, o digitadas con segmentos pinnatisectos), de margen entero a (3-)pinnatisecto (dando un aspecto de helecho), raramente dividido dicotómicamente, frecuentemente remotamente dentado, crenado o aserrado, sentadas o pecioladas, elpecíolo frecuentemente con la base hinchada pero rara vez envainante (a veces enSynaphea), sinestípulas,nerviación pinnada, a veces palmeada o paralela, broquidódroma, o reducida a un único nervio, prominente,vernación normalmente conduplicada; frecuentemente presentananisofilia entre los diferentes periodos de crecimiento;limbo dorsiventral, isobilateral o centrado,mesófilo usualmente conidioblastos esclerenquimatosos, cavidades secretoras raras.Estomas braquiparacíticos (laterocíticos enBellendena).
Tallos con radios de dos tipos, anchos y multiseriados, y pequeños y uniseriados,floema estratificado o no, nodos trilacunares con tresrastros foliares (raramenteunilacunares con un rastro),esclereidas frecuentes,corteza conlenticelas frecuentemente alargadas en horizontal,felógeno presente, usualmente superficial.Raíces laterales cortas, frecuentemente agrupadas en manojos (raíces proteoides) con pelos radicales muy densos, raramente conmicorriza.
Plantas usualmente hermafroditas, más raramente monoicas, dioicas o andromonoicas.
Inflorescencias muy variables, simples o compuestas, axilares o terminales, flores laterales solitarias o en pares, raramente con flor terminal,racemiformes,paniculadas o condensadas, usualmente conbrácteas, a veces convertidas en hojas o escuamiformes, formando una especie de piña, o con colores vistosos, formando uninvolucro opseudanto, lospedúnculos ypedicelos a veces contractos, compactados con elraquis, en algunos casos las inflorescencias congestas formando superinflorescencias (algunosAlloxylon); muy raramente las flores solitarias y axilares, hacia el extremo de las ramas; en especies con lignotuber, a veces las flores nacen en él y se abren paso a través del terreno (geófitas).
Flores usualmente perfectas, actinomorfas o zigomorfas, hipóginas, frecuentemente grandes y vistosas.Receptáculo plano u oblicuo, formando a veces unginóforo. Disco hipógino presente y extrastaminal o ausente.Perianto de (3-)4(-8)tépalos (interpretado a veces como un perianto dímero y diclamídeo), en 1(-2) verticilos, valvados, a veces prolongados en un saco basal, libres o soldados de diferentes maneras (todos soldados o bien uno libre y tres basal a completamente soldados), o bien conniventes por papilas marginales interdigitadas, formando un tubo o una estructura bilabiada, zigomorfa, a veces abriéndose de diversas formas lateralmente.Androceo haplostémono, usualmente isostémono, oposititépalo, de (3-)4(-5)estambres, todos fértiles o algunos convertidos enestaminodios, usualmente filantéreos,filamentos parcial a totalmente soldados a los tépalos, raramente libres,anteras basifijas, no versátiles, ditecas, tetrasporangiadas, a veces uniloculares y biesporangiadas, introrsas a latrorsas (raramente),conectivo expandido, usualmente con apículo,dehiscencia por hendiduras longitudinales.Glándulas hipóginas (0-)1-4, escuamiformes o alargadas, carnosas, libres o soldadas formando unnectario semilunar o anular sobre el receptáculo.Gineceo súpero de 1(-2)carpelos apocárpicos, sésiles o estipitados (conginóforo más o menos alargado), a veces incompletamente cerrados,estilo usualmente desarrollado,estigma pequeño o en forma de disco terminal o subterminal, o bien lateral y oblicuo, a menudo en hendidura, papiloso, húmedo o seco,óvulos 1-100 o más por carpelo, anátropos, hemianátropos, anfítropos u ortótropos, en su mayoría hemítropos, bitégmicos, crasinucelados,chalaza con un anillo de haces vasculares, rara vez el funículo ausente y el óvulo queda soldado a la placenta,placentación marginal con diversas disposiciones, o apical.
Frutos dehiscente o indehiscente, enaquenio onúcula,folículo,drupa (con endocarpo lignificado) o falsamente drupáceo (con mesocarpo interno lignificado), a veces similar a unacariópside por soldadura de la pared del ovario y la testa, frecuentemente lignificados y serotinos; a veces los frutos de la misma inflorescencia se sueldan formando unsincarpo.
Semillas 1-muchas, a veces aladas, aplanadas a globulares, conendospermo ausente, presente enBellendina,endotesta con una peculiar capa conteniendo cristales deoxalato cálcico que raramente está ausente,embrión bien diferenciado, recto, dicotiledóneo, pero frecuentemente con 3 o más (hasta 9) cotiledones grandes, frecuentemente auriculados.
Polen en mónadas, triangular en vista polar, (2-)3(-8)-aperturado, usualmente isopolar y triporado, biporado enEmbothrium y la tribu Banksieae, colpoidado enBeauprea, esférico enAulax yFranklandia o fuertemente anisopolar en algunas especies dePersoonia; las tétradas previas presentan las aperturas siguiendo laregla de Garside.
Número cromosómico:n = 5, 7, 10-14, 26, 28; tamaños desde muy pequeños (media de 1,0 μm) a muy grandes (media de 14,4 μm) según las especies;x = 7, 12.
La formación deraíces proteoides cerca de la superficie del suelo está ligada a la disminución de la disponibilidad de fosfatos durante las inundaciones estacionales. Desprenden ácidos orgánicos (cítrico,málico) en grandes cantidades cada 2-3 días que ayudan a movilizar el fosfato y a absorberlo. Muchas especies son pirófitas, capaces de rebrotar de la cepa leñosa tras un fuego o cualquier otra incidencia, sobre todo las de áreas de clima mediterráneo.
Existen 4 géneros dioicos (Aulax,Dilobeia,Heliciopsis yLeucadendron), 11 andromonoicos y algún otro género tiene especies crípticamente andromonoicas; 2 especies son estériles y solo se reproducen vegetativamente: (Lomatia tasmanica,Hakea pulvinifera). Las especies varían entre autocompatibles y autoincompatibles, con situaciones intermedias; a veces estas situaciones se dan dentro de una misma especie. Las flores suelen ser protándricas, exponiendo el polen en las superficies estilares, no receptivas, para su recogida por los polinizadores. Los sistemas de presentación de polen están usualmente muy diversificados, correspondiendo a la diversificación de polinizadores. Lapolinización la efectúan abejas, escarabajos, dípteros, polillas, aves (Meliphagidae,Nectariniidae,Promeropidae yTrochilidae) y mamíferos (roedores, pequeños marsupiales,Macroscelididae y murciélagos), siendo estas dos últimas modalidades derivadas evolutivamente de laentomofilia en diferentes eventos independientes. La dispersión de algunas especies presenta el curioso fenómeno de laserotinia, asociada a su comportamiento pirófito: estos árboles acumulan frutos en sus ramas, cuyas cubiertas o estructuras protectoras (brácteas) están fuertemente lignificadas y son resistentes al fuego, liberando las semillas solo cuando se han quemado, con lo que éstas encuentran el terreno abonado con la ceniza y libre de competidores. Muchas especies presentan semillas coneleosomas y las dispersan las hormigas; las semillas con alas o vilanos presentananemocoria, mientras que las drupas y otros frutos carnosos presentanzoocoria interna por ingestión por parte de mamíferos y aves. Se sabe también que los roedores africanos y australianos acumulan en sus nidos frutos y semillas de estas plantas para su alimentación, pero algunos logran germinar.
Diversas culturas indígenas han usado las especies de proteáceas como sustento, medicina, fuente de curtientes y tintes, leña y madera para construcción. Los aborígenes australianos se alimentaban de los frutos dePersoonia y las semillas de especies de otros géneros, entre ellosGevuina yMacadamia, forman parte de la alimentación no solo de los indígenas, sino que se comercializan por todo el mundo. En Java se usan los brotes tiernos de especies deHelicia y en Australia se bebía el néctar de las inflorescencias de varias especies. Se obtienen fármacos tradicionales mediante la infusión de raíces, corteza, hojas o flores de diversas especies, que se usan para aplicaciones tópicas en enfermedades de la piel o en uso interno como tónicos, afrodisíacos, galactógenos, para dolores de cabeza, tos, disentería, diarreas, indigestión, úlceras de estómago y enfermedades renales. Las maderas de los árboles de la familia tienen gran aceptación en construcción y obra interna, así como en decoración, siendo especialmente utilizadas las especies deProtea,Leucadendron yGrevillea. Se emplean en jardinería numerosas especies, sobre todo de los génerosBanksia,Embothrium,Grevillea yTelopea; desgraciadamente este uso ha provocado la introducción de plantas que, escapadas, se han convertido en invasoras peligrosas, como es el caso de la hakea de hojas de sauce (Hakea salcifolia) y la hakea sedosa (Hakea sericea) en Portugal.
Dos especies deMacadamia se cultivan comercialmente por sus nueces comestibles.
Gevuina avellana (Avellano chileno) se cultiva por sus nueces enChile yNueva Zelanda, las cuales son comestibles, y son usadas en la industria farmacéutica por sus propiedades humectantes y como ingrediente enprotectores solares. Entre los árboles de la familia que producen nueces es el más resistente al frío. También se le planta en lasIslas Británicas y la costa del Pacífico de losEstados Unidos por su aspecto tropical (y relacionado con una familia con gran difusión en esas latitudes) que puede crecer enclima fresco.
Las especies más estimadas como ornamentales son los árboles más meridionales porque dan a los paisajes una apariencia tropical en climas templados;Lomatia ferruginea (Fuinque),Lomatia hirsuta (Radal) han sido introducidos enEuropa occidental y el oeste de losEstados Unidos.Embothrium coccineum (Notro) es muy estimado por sus flores rojo profundo en las Islas Británicas y se le encuentra tan al norte como lasIslas Feroe a 62° de latitud norte.
Muchas de las especies debanksia crecen en climas templados y mediterráneos, la inmensa mayoría de ellas son arbustos, solo unas pocas alcanzan tamaño de árboles y son valoradas por su altura; entre las especies que se caracterizan por la altura se encuentran:B. seminuda,B. littoralis yB. serrata.B. integrifolia con su subespecieB. integrifolia subsp.monticola es la más alta del género y también la más tolerante al frío. Entre aquellas que pueden ser consideradas pequeños árboles o grandes arbustos:B. grandis,B. prionotes,B. marginata,B. coccinea yB. speciosa; todas estas por su talla son plantadas en parques, jardines y aún en calles. El resto de las especies del género (alrededor de 170) son arbustos, algunos de los cuales se valoran por sus flores.
Algunas especies de climas templados son cultivadas más localmente en Australia por su belleza:Persoonia pinifolia, muy apreciado por sus flores amarillas vívidas y sus frutos parecidos a uvas.Adenanthos sericeus, por sus hojas suaves vistosas y sus flores rojas o naranjas yHicksbeachia pinnatifolia, por su follaje y nueces comestibles.
Las proteáceas son particularmente susceptibles a ciertos parásitos, en particular aloomicetoPhytophthora cinnamomi, que causa graves pudriciones de la raíz en las plantas que se crían en un clima mediterráneo.Fusarium oxysporum causa una enfermedad denominadafusariosis en las raíces, que provoca amarilleamiento y marchitez, con graves pérdidas ecológicas en las plantas silvestres y pérdidas económicas cuantiosas en las plantas de interés comercial. Otras plagas comunes están representadas sobre todo por especies deBotryosphaeria,Rhizoctonia,Armillaria,Botryotinia,Calonectria y otros hongos.
LaIUCN[2] considera amenazadas unas 47 especies de proteáceas, de las cuales una especie,Stenocarpus dumbeensisGuillaumin, 1935, de Nueva Caledonia, se considera extinta. Las especies de esta familia son particularmente susceptibles a la destrucción o fragmentación delhábitat, fuegos, enfermedades parasitarias,competencia con plantas introducidas,degradación del suelo y otros daños provocados por el ser humano y su ganado, a los que hay que añadir elcambio climático.
Las proteáceas atestiguan un rico registro fósil, a pesar de las dificultades inherentes a la identificación de los restos que no muestran caracteres diagnósticos, utilizándose fundamentalmente la combinación de estomas braquiparacíticos y las peculiares bases de los tricomas, o, en otros casos, la peculiar estructura de la tétrada polínica. Se han encontrado fósiles atribuibles a esta familia en la mayoría de las regionesgondwánicas que sigue ocupando. Se consideran pertenecientes a esta familia una gran diversidad de pólenes delCretácico superior (Campaniaense-Maastrichtiense) del sudeste de Australia y pólenes delCretácico medio (Cenomaniense-Turoniense) del norte de África y Perú descritos comoTriorites africaensis. Veinte millones de años después, en elPaleoceno de Sudamérica y el nordeste de Australia, aparecen los primeros macrofósiles. Algunas áreas, como Nueva Zelanda y Tasmania, muestran en su registro fósil una biodiversidad de proteáceos mucho mayor que la actual, lo que corrobora que las distribuciones de muchos taxones han cambiado drásticamente con el paso del tiempo y que la familia viene sufriendo un declive general, incluyendo altos niveles de extinción durante elCenozoico.
Las proteáceas son un grupo deAngiospermas que se incluyen en el cladoEudicotiledóneas. En sistemas previos, han sido mantenidas como familia propia, sin relaciones obvias, salvo de manera muy general dentro de lasrósidas. Basándose en datos moleculares y morfológicos, el APW (Angiosperm Phylogeny Website) considera que constituyen una familia del Orden Proteales y son el grupo hermano de la familiaplatanáceas, de las que serían las vicariantes del hemisferio sur (cf.[3]) y con las que algunos autores han considerado posible unirlas. Sin embargo, la tendencia actual es mantenerlas separadas debido a su morfología muy diferente, que haría difícil un diagnóstico de la familia resultante de la fusión.
La sistemática propuesta por Weston (véase Referencias)[¿cuál?] difiere considerablemente de la que era usual hasta ese momento: dos subfamilias (Grevilleoideae y Proteoideae), basadas en caracteres morfológicos, de las que solo la primera es monofilética. La evidencia molecular (fundamentada en el trabajo de Hoot y Douglas, 1998, véase Referencias) ha permitido resolver de manera aceptable la división interna de la familia en 5 subfamilias: Bellendenioideae, Persoonioideae, Symphionematoideae, Proteoideae y Grevilleoideae, de las cuales las dos primeras forman las dos ramas más primitivas, que Weston (véase referencia)[¿cuál?] considera que forman un clado con una relación entre sí de grupos hermanos, lo que no se refleja en la clasificación de la APG[3]); el siguiente clado lo formarían (Symphionematoideae + Proteoideae), como grupo hermano de las Grevilleoideae. La clasificación actual aún no ha incorporado todas las novedades, pero puede resumirse como sigue:
Descripción: Raíces proteoides ausentes. Cotiledones no auriculados. Hojas simples. Filamentos estaminales amplia a totalmente soldados a los tépalos. Polen triporado. Óvulos 1-22, ortótropos. Longitud media de los cromosomas 9,1-14,4 μm.
Descripción: Raíces proteoides presentes. Cotiledones no auriculados. Hojas simples. Filamentos estaminales soldados a los tépalos, raramente libres. Polen triporado. Carpelos sentados a cortamente estipitados. Fruto indehiscente, seco o drupáceo, monospermo. Longitud media de los cromosomas 1,2-3,4 μm.
StenocarpusR. Br., 1810. Australia septentrional y oriental, Nueva Guinea, Isla Aru, Nueva Caledonia. Probablemente parafilético (véase Weston en Referencias).
Los géneros aquí recogidos pueden identificarse con la clave que sigue; es artificial y sus grupos no tienen valor filogenético; varios de los géneros aparecen en diferentes entradas de la clave, lo que demuestra la gran diversificación morfológica que presentan:
Fruto seco, indehiscente. Una flor en la axila de cada bráctea. Óvulo 1 por carpelo.
Flores pediceladas. Inflorescencia femenina capituliforme, rodeada por un involucro interno plumoso y uno externo de brácteas estrechas, foliosas o coloreadas. Inflorescencia masculina un racimo o panícula, poco densa.
Flores sentadas. Inflorescencia femenina en piña leñosa, globosa, ovoide o cilíndrica, con o sin involucro coloreado. Inflorescencia masculina densa, en capítulo globoso o cónico, rara vez una espiga.
Fruto caduco al madurar, indehiscente, o en folículo globoso, coriáceo, tardíamente dehiscente.
Flores solitarias en las axilas de hojas o de brácteas. Inflorescencia en racimo prolongado o no por el crecimiento vegetativo de su eje o un capítulo axilar denso. Ápice del estilo no hinchado.
Inflorescencia en racimo prolongado o no por el crecimiento vegetativo de su eje. Filamentos estaminales amplia o totalmente soldados a los tépalos. Glándulas hipóginas 2 o 4. Frutos de menos de 2 cm de diámetro. Pericarpo suculento. Arbolitos y arbustos de formaciones esclerófilas.
Inflorescencia en capítulo axilar denso. Filamentos estaminales no o apenas soldados a los tépalos por su base. Glándulas hipóginas 0. Frutos de más de 2 cm de diámetro. Pericarpo parenquimatoso. Árboles de la pluvisilva.
Hojas adultas simples, imparipinnadas,bipinnadas o tripinnadas.
Flores solitarias en la axila de cada bráctea. Inflorescencia en racimos (a veces foliosos), espigas (a veces en piña), umbelas o capítulos, o reducida a una o dos flores, o compuesta en panícula (a veces con flores laterales estériles)o en glomérulos laterales de 3-9 flores, o flores solitarias en involucros laterales.
Flores en parejas en la axila de cada bráctea, las parejas sentadas o pedunculadas. Inflorescencia recemiforme, espiciforme o umbeliforme, o una panícula compuesta de esas inflorescencias.
Flores sentadas, en inflorescencias densas, en capítulo o piña. Fruto en folículo leñoso persistente.
Inflorescencia normalmente globosa a cilíndrica, el eje leñoso, cilíndrico a esférico, raramente reducida y capituliforme. Brácteas involucrales inconspicuas, estrechas, caducas.
Inflorescencia en capítulo simple, cada flor hundida en una estructura a modo de piña formada por las brácteas carnosas e imbricadas. Glándulas hipóginas 0.
Brácteas de la piña caducas con el fruto. Aquenios no comprimidos.
Anteras o todas desarrolladas y tetraloculares o bien 1 o 3 estériles. Glándulas hipóginas presentes.
Inflorescencia compuesta, formada por la unión de inflorescencias de 1-4 flores.
Hojas monomorfas y divididas o dimorfas, con hojas adultas enteras y espatuladas e intermedias divididas. Inflorescencias básicas usualmente de 4 flores. Aquenios glabros con un anillo de pelos en la base.
Planta andromonoica. Estambre adaxial fértil, los otros 3 reducidos a estaminodios. Fruto en folículo, con numerosas semillas aladas orientadas transversalmente.
Planta usualmente hermafrodita. Todos los estambres fértiles, raramente 1 o todos estériles. Fruto drupáceo o folicular con las semillas orientadas longitudinalmente, si transversalmente orientadas, solo 2.
Fruto en drupa. Carpelo de la mitad de la longitud del perianto, ganchudo, el ápice incluido en una bolsa del tépalo adaxial por debajo de la antera.
Fruto en folículo. Carpelo tan largo como o más largo que el perianto, el ápice libre.
Inflorescencia umbeliforme o reducida a una flor. Eje de simetría del gineceo pasando por los tépalos adaxial y abaxial. Indumento de pelos simples. Semillas con una envuelta membranosa.
Óvulos y semillas más de 2. Folículo coriáceo o cartilaginoso.
Inflorescencia racemiforme, multiflora, rara vez umbeliforme o reducida a una flor. Eje de simetría del gineceo pasando entre los tépalos, diagonal. Indumento de elos fundamentalmente bífidos. Semillas sin envuelta membranosa.
Fruto leñoso, serotino, dehiscente dorsal y ventralmente. Hojas cilíndricas o planas.
Inflorescencia en racimo, espiga, capítulo o panícula. Flores en las axilas de brácteas florales poco conspicuas, escamosas, foliosas o coriáceas, o brácteas ausentes, no formando una piña.
Hojas enteras ausentes. Divisiones de las hojas cilíndricas. Flores en capítulos multifloros, las bractéolas no lignificadas en la postantesis. Capítulos dispuestos en corimbos o panículas, no condensados, raramente solitarios.
Hojas enteras presentes a veces, distales de las divididas. Divisiones de las hojas ventralmente acanaladas. Flores reunidas en capítulos de 4, cada una con una bractéola escuamiforme, lignificada en la postantesis. Capítulos reunidos en una espiga globosa o cilíndrica, densa.
Perianto blanco, rosa o purpúreo. Inflorescencias en panícula, raramente simples, nunca prolongadas en rama foliosa. Flores bracteoladas. Hoja frecuentemente dentadas o divididas.
Perianto amarillo, a veces con manchas rojas, o raramente blanco. Inflorescencia simple, frecuentemente prolongada en rama foliosa. Flores en la axila de una hoja. Hojas simples y enteras.
Perianto recto, asimétrico solo en la base, caduco inmediatamente tras la antesis. Hojas adultas simples, enteras, netamente pecioladas. Fruto drupáceo, mesocarpo duro, en sección transversa claramente cuadrangular.
Perianto recurvo, al menos apicalmente, persistente al menos varios días. Hojas adultas a menudo dentadas, divididas o compuestas, frecuentemente sentadas o apenas pecioladas. Fruto en folículo, o drupáceo con mesocarpo en sección transversa no cuadrangular.
Óvulos 2. Semillas 1-2. Indumento birrámeo normalmente presente en las ramillas y las hojas inmaduras.
Frutos dehiscentes dorsal y ventralmente, serotinos.
Óvulos más de 2. Semillas más de 2. Indumento birrámeo ausente.
Eje de simetría floral pasando por los tépalos adaxial y abaxial. Perianto blanco a crema, 3-20 mm de largo.
Envés foliar densamente cubierto de pelos persistentes, brillantes. Hojas intermedias pinnadas. Perianto de unos 3 mm de largo. Glándulas hipóginas bífidas.
Glándulas hipóginas ausentes o formando una única estructura anular o en herradura, a veces lobulada.
Flores sentadas, cada par pedunculado.
Brácteas florales conspicuas, rojas, más largas que las flores, caducas antes de la antesis. Involucro de brácteas rojas imbricadas rodeando la inflorescencia, caducas antes de la antesis. Óvulos 4.
Hojas maduras y endurecidas con envés densa y finamente tomentoso, las intermedias simples (a veces profundamente lobuladas). Inflorescencia ascendente a erecta, terminal o axilar. Perianto 4-5 mm de largo.
Tépalos de ápice agudo, con uña basal, 15-33 mm de largo.
Brácteas florales conspicuas, rojas, más largas que las flores, caducas antes de la antesis. Involucro de brácteas rojas imbricadas rodeando la inflorescencia, caducas antes de la antesis.
Brácteas florales inconspicuas, escuamiformes, o conspicuas pero no llamativas, persistentes o caducas. Involucro de la inflorescencia ausente o presente pero no llamativo.
Flores blancas a crema. Hojas intermedias pinnatilobuladas, las adultas enteras.
Tépalos crema a amarillo pálido. Planta más o menos densamente pelosa al menos en las ramas jóvenes y los pedicelos, a veces también en las hojas y los tépalos inmaduros.
Hojas intermedias pinnatífidas con borde aserrados, las adultas enteras o aserradas. Ramitas densamente tomentosas.
Weston, P.H. (2007). «Proteaceae».Kubitzki, K. (Editor). The Families and Genera of Vascular Plants. IX. Flowering Plants - Eudicots. Springer-Verlag: Berlín.ISBN 3-540-32214-0.
Hoot, S.B. & Douglas, A.W. (1998). «Phylogeny of the Proteaceae based onatpB andatpB-rbcL intergenic spacer region sequences».Australian Systematic Botany11.p. 301-320.
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Datos:Q157228
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