Enbiología,procarionte oprocariota (taxónProkaryota) es elsuperreino odominio que incluye losmicroorganismos constituidos porcélulas procariotas, es decir, células que presentan unADN disperso en elcitoplasma, ya que no haynúcleo celular. El término deriva delgriego:πρό-(pro-), "antes de" +κάρυον (carion), "nuez" o "almendra", como referencia a la carencia del núcleo celular,[3] Losprocariontes u organismosprocariotas han recibido diversas denominaciones tales comoBacteria,Monera ySchizophyta, dependiendo de los autores y los sistemas de clasificación. Otros términos usados fueronMychota,Protophyta yProcaryotae. Está constituido a su vez por dos dominios bien diferenciados:Archaea yBacteria.
Los procariontes sonunicelulares, salvo algunos casos como lasmixobacterias, algunas de las cuales tienen etapas multicelulares en su ciclo de vida.[4] En otros casos crean grandes colonias, como en lascianobacterias. Los procariontes se caracterizan por no presentar núcleo celular,mitocondrias ni otrosorgánulos. La compartimentación también es frecuente en el mundo procariota en la forma decompartimentos, unos delimitados por proteínas y otros delimitados por lípidos.[5][6] Son microorganismos que poseen un solo cromosoma llamadonucleoide, sureproducción esasexual porfisión binaria, tienen gran variedad de metabolismos y hay especies adaptadas a todo tipo de ambiente, incluso los más extremos, calculándose que hay aproximadamente 5×1030 procariontes en el mundo.[7]
Los primeros microorganismos procariotas fueron observados porAnton van Leeuwenhoek en 1683 usando unmicroscopio de lente simple diseñado por él mismo y conjuntamente con losprotozoos los denominóanimáculos.[8] La invención del microscopio dejó atrás la "fase de la especulación" y se abre paso a la "era de la observación", la cual desembocó a mediados del siglo XIX en el "periodo de oro" de la microbiología.
Ese mismo año (1977),Woeseet al. sienta las bases delsistema de tres dominios, el cual fue contradicho por lahipótesis del eocito deLakeet al. (1984). En todo caso, ambos postulados forman parte de la moderna filogenia microbiana.
Estructura celular de un procarionte típico.Animación 3D de una célula procariota que muestra todos los elementos que la componen.Comparación entre el tamaño de los organismos procariotas y el de otros organismos ybiomoléculas.
Puede haberconjugación procariota, es decir, transferencia de material genético entre procariontes.
Elcitoesqueleto procariota está formado por proteínas estructurales, mantiene la forma celular e interviene en el proceso dedivisión.
Cadaribosoma tiene un tamaño de 70S, el cual a su vez está conformado por una subunidad mayor de 50S (que contieneARNr23S y5S) y una subunidad menor de 30S (conARNr 16S).[13]
No hay objetos reconocibles salvo los ribosomas con microscopio electrónico. Aunque hay excepciones en algunas bacterias.
Pili: estructuras también conocidas como fimbrias, presentes en la superficie de diversas bacterias, y que mantienen la forma de pelos. Estas estructuras se encargan de transferir información genética.
Los procariontes presentan enormes diferencias con loseucariontes, como la ausencia de orgánulos, la presencia deribosomas más pequeños o diferencias en la reproducción. Pero la diferencia más importante radica en el origen mismo de los eucariontes (eucariogénesis), el cual tendría una historia evolutiva más tardía y compleja como resultado de la asociación simbiótica entre diferentes organismos procariotas. Mitocondrias ycloroplastos sintetizan sus propios ribosomas y éstos son además del mismo tamaño que el de los procariontes.[14] Esto probaría el origen procariota de estos orgánulos porendosimbiosis seriada. Así pues, mientras los procariontes se originaron hace unos 3500 millones de años,[15] los eucariontes aparecen mucho después, hace unos 1400 millones de años y como descendientes de organismos procariotas.[16] Bajo este punto de vista, podemos considerar a Prokaryota como un grupoparafilético.
Para una comparación con las características eucariotas, véase:Tabla comparativa.
Tienen típicamente entre 1 y 7 μm de longitud y 0,2–2,0 µm de diámetro, aunque pueden llegar a extremos como en lasnanoarqueas ybacterias ultrapequeñas, las cuales suelen poseer 0,4 µm (400 nanómetros) de longitud y 0,25 µm de diámetro. Hay espiroquetas que pueden llegar a 500 μm de longitud, pero la bacteria más grande es la proteobacteriaThiomargarita con 750 μm.
Por lo general, los procariontes no presentan ningúnorgánulo. Sin embargo, hay excepciones, pues en ciertos casos hay cuerpos membranosos que demuestran la formación decompartimentos celulares procariotas y que este no es un fenómeno exclusivo de los eucariontes.[17]
Elmetabolismo procariota tiene una gran diversificación. Mientras los eucariontes tienen solo dos (animal y vegetal), los procariontes han evolucionado en una gran variedad de ambientes por lo que dependen de los siguientes requerimientos:
Fotoorganoautótrofos: Requieren luz, CO2 y ácidos orgánicos, como algunasbacterias purpúras no sulfurosas.
Fotoorganoheterótrofos: Requieren luz y compuestos orgánicos, como lasheliobacterias, algunas bacterias no sulfurosas yarqueas halófilas.
Quimiolitoautótrofos:quimiosintéticos, requieren energía de la oxidación de sustancias inorgánicas, además de CO2, H2 y muchas veces NH4+, como en las bacterias oxidantes de Fe, H, S y N, bacterias nitrificantes (comoNitrosomonas), lasarqueas metanógenas (euriotas), arqueas nitrificantes (taumarqueotas), bacterias incoloras del azufre (comoAcidithiobacillus), bacteriasacuíficas y arqueas sulfurosas (crenotas).
Quimiolitoheterótrofos: oxidan compuestos inorgánicos, pero no pueden fijar CO2, como algunas bacterias oxidantes de H.
Quimioorganoheterótrofos: se alimentan de compuestos orgánicos (como lo hacen animales y hongos). Son la gran mayoría debacterias y parcialmente en lasarqueas metanógenas y otras arqueas.
Se puede identificar el tipo de respiración bacteriana, observando el crecimiento en un medio líquido de cultivo: 1.Aerobio 2.Anaerobio estricto 3.Facultativo 4.Microaerófilo 5. Anaerobio aerotolerante
Anaerobios, que utilizan larespiración anaerobia o lafermentación de sustancias orgánicas. Según puedan tolerar o no la presencia de oxígeno se denominan anaerobios aerotolerantes o anaerobios estrictos, respectivamente.
Facultativos (llamados aerobios o anaerobios facultativos), que respiran O2, pero cuando se encuentran en un medio sin oxígeno usan lafermentación.
Los organismosheterótrofos tienen generalmente metabolismoaerobio (que respiran oxígeno); y como la oxidación de laglucosa y otras sustancias libera mucha más energía que su utilización anaerobia, los seres aerobios pronto se convirtieron en los organismos dominantes en la Tierra por la mayor energía que se obtiene con este tipo de respiración.
A diferencia de los eucariontes, los procariontes tienen gran variabilidad de hábitats y de rangos detemperatura para su desarrollo. Según su temperatura óptima de desarrollo pueden ser:
Las bacterias son capaces de crecer ... a cualquier temperatura en la que exista agua líquida, incluso en estanques que estén por encima del punto de ebullición.[18]
La adaptación a los diferenteshábitats en la Tierra, ha permitido que los organismos procariotas evolucionen hasta en los ambientes más extremos. Según el ambiente en que se desarrollan se usan los siguientes términos:
Alcalófilo: Que desarrollan en medios alcalinos con pH entre 8.5 y 11, como algunos bacilos.
Halófilo: Que requiere un medio salino como en los océanos con 6 % de sal. Los arqueas hiperhalófilas como lashalobacterias, requieren de 12 a 23 % como promedio o más.
Barófilo o piezófilo: Que requiere de alta presión como la de los fondos oceánicos. Por ejemplo:Halomonas titanicae.
Los primeros organismos vivos podrían haber sido procariontes relacionados con el origen de la vida (abiogénesis). Elúltimo antepasado común universal (LUCA) sería un organismo celular procariota evolucionado a partir deprotobiontes (protocélulas).[19]
Los modelos estadísticos confirman que todos los seres vivos descienden de un soloantepasado universal.[20] Esto está respaldado por la evidencia que da la universalidad delcódigo genético y de lacélula como unidad básica biológica. Sin embargo, no hay un acuerdo sobre las características estructurales y/o metabólicas de este antepasado universal, ya que hay diversas hipótesis que sostienen que pudo haber sido unprogenote (hipótesis del mundo de ARN), una bacteriaGram positiva,[21] unaGram negativa fotosintética,[22] o, tal vez lo más probable, un organismo procariota tipoarquea,hipertermófilo yquimiosintético.
La evidencia paleontológica le da a la aparición de los primeros organismos procariotas una antigüedad de por lo menos 3500 millones de años (Ma), en laera Eoarcaica.[23] Huellas fósiles revelan vida temprana en aguas termales terrestres encontradas enPilbara (Australia), dando también 3500 Ma.[24] El descubrimiento de grafito biogénico en rocas metasedimentarias al sudoeste de Groenlandia, constituye una evidencia de 3700 Ma de antigüedad;[25] aunque estos hallazgos han sido cuestionados.[26] Microfósiles con forma de microfilamentos de óxido de hierro encontrados al norte de Canadá, serían evidencia de actividad procariota en respiraderos hidrotermales marinos con una antigüedad entre 3770 Ma, lo que podría indicar que la vida apareció relativamente poco después de la formación de la Tierra.[27]
Las teorías más aceptadas indican que los primeros seres vivos fueron procariotas que habitaron en un océano caliente (teoría delcaldo primigenio) o en lasfuentes hidrotermales volcánicas en la oscuridad del fondo del océano (teoría del mundo de hierro-azufre), en donde hay un medio caliente, de alta presión, anaerobio, con presencia de CO2 y compuestos de azufre, un medio adecuado para el metabolismoquimiosintético primigenio.[28]
Evidencias al respecto se encuentran en la filogenia procariota: De acuerdo con lafilogenia bacteriana sobre la base deARNr 16S, 23S, así como a algunos árboles proteicos y enzimáticos, las bacterias más divergentes sontermófilas comoThermotogota,Aquificota,Thermodesulfobacteriota yDictyoglomota. En arqueas es más notorio, pues la mayoría de filos tienen miembros termófilos. De acuerdo con la filogenia de los dos filos arqueanos principales,Themoproteota yEuryarchaeota, los subgrupos más divergentes son altamentehipertermófilos; en el primer caso son lasPyrodictiaceae, cuya temperatura óptima de crecimiento está por encima de los 100 °C, y en el segundo esMethanopyrus,[29] unmetanógeno capaz de sobrevivir y reproducirse a 122 °C.
Los primeros seres vivos fueronprocariontes y su aparición coincide aproximadamente con el inicio del periodoArcaico. En esta época, el flujo de calor de la Tierra era casi tres veces superior al que es hoy, la actividad volcánica era considerablemente más alta, con numerosospuntos calientes,fosas tectónicas,dorsales oceánicas y lavas eruptivas muy calientes como la dekomatita, inusual hoy en día. La luminosidad del Sol, era menor que la actual, pero hubo en esta época el mayor volumen de gases de efecto invernadero que acidificaron los océanos por la disolución dedióxido de carbono. Más del 90 % de la superficie terrestre la ocupaban los océanos y sus aguas tenían una temperatura de 70 °C.[30] La Tierra aún era presa delbombardeo intenso tardío de grandes meteoritos hasta hace 3200 Ma. Todas estas condiciones hacen que solo sobrevivan losextremófilos.
Durante aquellos remotos tiempos, la atmósfera y océanos carecían de oxígeno, por lo que la respiración procariota predominante eraanaerobia; y la fotosíntesis debió ser anoxigénica (sin producción de oxígeno) tal como actualmente lo hacen lasbacterias verdes ypúrpuras. Losestromatolitos más antiguos de comprobado origen microbiológico tienen 2724 millones de años de antigüedad.[31]
Paulatinamente la Tierra se fue enfriando, y un evento crucial y probablemente el más importante de la evolución procariota ocurre durante elProterozoico hace 2450 millones de años, cuando se inicia laGran Oxidación por acumulación de oxígeno en la atmósfera y los océanos,[32] y la primeraglaciación aparece hace 2300 Ma.[33] La oxigenación fue ocasionada por la proliferación de lascianobacterias (algas verdeazuladas), que son fotosintéticas oxigénicas y que producen estromatolitos con un máximo de desarrollo hace unos 1200 millones de años.[34] En este nuevo ambiente hace su aparición los primeros seres eucariotas hace unos 1400 Ma,[35] a partir de ancestros procariotas. Estos cambios debieron significar unaextinción masiva procariota, en donde los termófilos solo sobrevivirían en las aguas termales o evolucionaron para adaptarse a los nuevos hábitats. A partir de entonces hasta hoy, las bacteriasaerobias se convierten en los organismos más abundantes de la Tierra.
El amplio consenso divide a Prokaryota en dos grandes grupos: Archaea y Bacteria. Ambos son muy antiguos, vienen desde elArcaico, en los albores de lahistoria de la Tierra hace más de 4200 millones de años.
De acuerdo con elsistema de tres dominios, Archaea y Bacteria son grupos comparables aEukarya, sin embargo, se debe tomar en cuenta que elorigen eucariota es muy posterior y se produjo porsimbiogénesis entre una arquea y una bacteria, por lo que además de las características propias, los eucariontes han heredado de las arqueas características relacionadas con el ADN nuclear, histonas, ribosomas y genes informacionales, mientras que de las bacterias ha heredado características relacionadas con la membrana celular, el metabolismo, las mitocondrias y genes operacionales.[40]
Filogenia procariota y su relación con los eucariontes
Tradicionalmente se ha considerado a los organismos procariotas como precursores de los eucariotas.[41] Esto cambió cuandoC. Woese postula basado en el análisis delARNr 16S/18S, la gran divergencia entre arqueas, bacterias y eucariontes, lo que constituye elsistema de tres dominios, en donde se relacionarían del siguiente modo:[42]
Este resultado muestra que habría mayor cercanía entre Archaea y Eucarya, lo que ha tenido respaldo en algunos árboles filogenéticos delgenoma,[43] y otros relacionados conARNP yARNt.[44]
Árbol de la vida según el análisis delARNr de la subunidad menor de losribosomas.
Sin embargo, en algunos árboles delproteoma la relación difiere de la siguiente manera:[45]
Estudios sobre el origen eucariota (eucariogénesis), mostraron que la relación con los procariontes no es tan simple como en estos esquemas. En el origen y evolución eucariota estarían involucrados al menos tres organismos procariotas: una arquea habría sido la célula proto-eucariota anaerobia (hipótesis del eocito), mientras unaproteobacteria habría dado origen a lasmitocondrias y al metabolismo heterótrofo aerobio eucariota; adicionalmente unacianobacteria daría lugar a loscloroplastos y al metabolismo fotosintético de las plantas (endosimbiosis seriada). Esto implica que habría habido solo dos dominios primarios: Archaea y Bacteria.[46]
Por otro lado, la filogenia procariota presenta una multitud de dificultades para la interpretación de árboles filogenéticos moleculares(véaseFilogenia bacteriana). Esto es debido a latransferencia genética horizontal, en donde la herencia evolutiva resulta perturbada por elmobiloma (gran conjunto devirus,plásmidos y otros elementos);[47] de tal manera que según el tipo de análisis, por ejemplo de una secuencia de genes, ARN o de proteínas específicas, se obtienen resultados con muchas diferencias. Aun así se puede mostrar una relación filogenética aproximada según algunos autores, entre los diferentes grupos y superfilos arqueanos, bacterianos y su relación con los eucariontes. Una filogenia algo consensuada en el GTDB database y el Annotree e incluyendo a los eucariotas es la siguiente:[48][49][50]
Visto de otro modo, la evolución procariota y su relación con los eucariontes, muestran que antes de que hablemos de unárbol filogenético de la vida, deberíamos hablar de un "anillo de la vida";[51] en donde se observaría que los ancestros procariotas que originaron al primer eucarionte, son una arquea del clado Asgard que le heredó los genes informacionales, mientras que unaAlphaproteobacteria le legó los genes operacionales. Tal como podemos observar en la siguiente imagen:
Anillo filogenético de la vida:Cladograma de los principales filos y clados procariotas. Los cladosProteoarchaeota yTACK son próximos o relacionados con los eucariontes.[52] El cladoTerrabacteria se basa en estudios proteicos y representa la adaptación temprana al hábitat terrestre.[53] Los cladosGracilicutes,PVC,FCB yRhodobacteria, sonGram negativos y tienen amplio respaldo en el análisis filogenético delARNr 16S, 23S, proteínas y secuencias de genes.Posibacteria es el grupo de losGram positivos y está basado en las semejanzas estructurales, bioquímicas, evolutivas y en la filogenia de lasproteínas ribosómicas.
Estudios recientes (2018) revelan la existencia de un importante grupo de nanobacterias denominadoCPR, bacterias ultrapequeñas que serían parásitos o simbiontes de otros microorganismos. Estos aparecen en posición basal entre las bacterias, tal como se observa en la imagen adjunta.[54] De modo análogo, las arqueas ultrapequeñas se presentan en posición basal bajo la denominaciónDPANN.
Durante los siglosXIX yXX se hicieron notorios avances en el conocimiento microbiológico. Sin embargo, esto no significó avances en filogenia y clasificación natural de procariontes. La clasificación de plantas y animales se basaba en anatomía comparada y embriología, en cambio las bacterias carecen de complejidad morfológica, a la vez que tienen enorme diversidad fisiológica.
El manual de Bergey desde los años 60’s y 70’s, optó por dar clasificaciones no naturales, pero razonables, en lugar de especular filogenias que cambiasen continuamente. Muchos especialistas (Stanier, van Niel, Winogradsky) se resignaron a aceptar que una clasificación filogenética procariota era imposible,[55] a pesar de la aceptación en general de que es un grupo monofilético y que está relacionada con el origen monofilético de la vida. Se concluyó entonces que debía evitarse el uso del sistema de Linneo con su terminología latina y sus implicancias filogenéticas, pues no tenía sustento, reconociéndose el desconocimiento a todo lo concerniente con la evolución bacteriana;[56] excepto en la identificación de género/especie y se recomendó nombres comunes como bacterias del azufre, fotosintéticas, fijadoras de nitrógeno (Ninogvossky, van Niel) y propusieron cuatro grupos principales: cianofíceas, mixobacterias, espiroquetas y eubacterias (Stanier, Donderoff & Adelberg 1963).[57]
El paso revolucionario en filogenética se da en los años 1970 gracias a los avances enbiología molecular, los cuales permitieron elaborar árboles naturales más fiables mediante el análisis genético.
Para el análisis genético procariota se escogió el de la secuencia molecular delARN ribosomal 16S, dando como resultado que lasarqueas, un grupo procariota recién descubierto, estaba genéticamente distante de los demás procariontes, lo cual es atribuido a una antigua divergencia (Balch 1977).[11] La comparación entre el análisis del ARNr 16S procariota con el ARNr 18S eucariota, dio lugar al postulado delSistema de tres dominios o superreinos (Woese 1977), en dondeArchaea,Bacteria yEucarya son considerados dominios con lacategoría taxonómica más alta.
Análisis genéticos posteriores a nivel delproteoma han robustecido la filogenia procariota confirmando la clara separación entre Archeae y Bacteria (Sicheritz 2001).[58]
Historia de la nomenclatura y sistemas de clasificación
Los organismos procariotas has sido considerados sucesivamente dentro del reino animal (Bacteria), vegetal (Schizophyta), protista (Moneres) y luego agrupados dentro de su propio reino (Monera o Procaryote).
Ehrenberg acuñó el términoBacteria en 1828 partiendo del griego βακτήριον (bacterion) que significa bastoncito.[68] Su clasificación de 1838 es la primera de muchas que usaron lamorfología bacteriana para definir los grupos. En ella agrupó a las bacterias dentro del reinoAnimal, distinguiendo 5 géneros:[69]
Bacterium: en alusión a losbacilos y definidos como bacilos rígidos.
Vibrio: para losvibrios, definidos como bacilos flexibles.
Spirillum: losespirilos, definidos como espirales rígidas.
Spirochaeta: lasespiroquetas, definidas como espirales flexibles, es el único grupo que actualmente sigue siendo un taxón.
Spirodiscus: espirales aplanados.
Otras clasificaciones posteriores incluyen por ejemplo aMicrococcus (Cohn, 1872) para loscocos o bacterias esféricas yChlamydobacteriaceae (Migula, 1895) para las bacterias filamentosas rodeadas por la vaina y conocidas hoy comoproteobacterias.
En 1857, el botánico alemán Nageli rechazó la idea de que las bacterias fuesen animales y les dio el nombre deSchizomycetes (hongos de escisión), dentro del reinovegetal.
Una clasificación más coherente para estos organismos fue hecha porFerdinand Cohn, que en 1875 juntó a las bacterias (Schizomycetes) con lasalgas verdeazuladas (Schizophyceae) en un grupo que denominóSchizophyta dentro del reinoPlanta.[70] Schizophyta viene deschizo=partición yphyta=planta, en alusión a la forma de reproducción bacteriana por división binaria.
Este mismo criterio se mantiene en clasificaciones posteriores como lade Engler (1924),de Wettstein (1934) y de Krasilnikov (1958), este último usando el términoProtophyta.[71]
En 1866,Haeckel crea el ordenMoneres (del griego μονήρης/moneres=simple), dentro del nivel más bajo del reinoProtista para agrupar a las bacterias, pero sin incluir las algas azul-verdosas que estaban comoCyanophyceae entre lasalgas. Menciona que las bacterias son únicas pues “...a diferencia de otros protistas, ellas no tienen núcleo y son tan diferentes como lo es la hidra de un vertebrado o un alga simple de una palma”.[72] En 1904 rectifica en su Die Lebenswunder (Las maravillas de la vida) reconociéndo queChromaceae (algas azul-verdosas), al carecer de núcleo, deben agruparse en Moneres junto con las bacterias; además sugirió al observar loscloroplastos, que las plantas debían haber evolucionado por simbiosis entre una célula verde con otra célula fagótrofa no-verde. Ideas sobre simbiosis a fines del siglo XIX no fueron poco comunes.[70] Para Haeckel, la actividad de las moneras se reduce al proceso puramente químico de su metabolismo, de tal manera que la diferencia entre ellas y los demás seres cuyas células tienen núcleo, es la mayor en todos los aspectos, incluso mayor de la que hay entre una monera y un cristal inorgánico.[61]
El términoprocariota (francésprocaryotes), así comoeucariota, fueron acuñados porChatton en 1925 para diferenciar los microorganismos anucleados de los nucleados.[73]
Por esta época, se vio la búsqueda de una clasificación natural para las bacterias. En 1927, el botánicoEdwin Copeland argumentó que un reino vegetal que incluye a las bacterias "no es más natural que un reino de piedras".[74] En 1938, su hijoHerbert Copeland propone para ellas un reino propio denominadoMychota con el argumento de que eran "los descendientes relativamente poco modificados de la vida que apareció en la Tierra, y que se distingue claramente de losprotistas por la ausencia de núcleos".[75]
Paralelamente en 1939, Barkley crea el reinoMonera (forma neolatina delmoneres de Haeckel) para agrupar a virus y procariontes, subdividiéndolo en dos grupos:Archeophyta para los virus (definidos como las partículas de la vida temprana primitiva) ySchizophyta para las algas azul-verdosas y bacterias.[76]
Un reino formado solo por bacterias denominado Monera fue sustentado por van Niel en 1941,[77] el manual de Bergey propone al reinoProtophyta en 1948 y en sucesivas ediciones Monera oProcaryote. Otros autores como Whittaker (1969) y Margulis (1978-1996) también usaron el término Monera.
Si bien en los años 1940 los móneras se definían por acepciones negativas, como la carencia de núcleo, carencia de reproducción sexual, carencia de plástidos y organelas, ya para los 1960 con el desarrollo de la biología molecular y el microscopio electrónico, se redefine a los procariontes en citología comparada, bioquímica y fisiología, de tal manera que la divergencia en estructura celular que separa las bacterias y algas azul-verdosas de los demás organismos celulares (procariontes vs. eucariontes) se reconoce como la más grande discontinuidad evolutiva conocida en el mundo hasta ahora.[78]
R.G.E. Murray, del Manual de Bergey, promovió su reconocimiento taxonómico filogenético en 1968 proponiendo aProcaryotae junto aEucaryotae como taxones del más alto nivel.[79] Al año siguiente A. Allsop les da el nivel de «superreino».[80] Gunther Stent (1971) propone igualmente el superreinoProkaryota, Whittaker (1978) le da la categoría de «dominio»,[81] Margulis (1995) propone el términoProkarya y finalmente Mayr (1998) y Cavalier-Smith (2004) reconocen al «imperio» Prokaryota.[82]
Actualmente no existe un sistema taxonómico oficial o que esté respaldado por todos los microbiólogos. Entre las instituciones dedicadas a la taxonomía procariota están elComité Internacional de Sistemática de Procariotas (ICSP),[83] la Lista de nombres procariotas del Manuel de Bergey (LPSN),[84] el Centro Nacional de Información Tecnológica de EE. UU (NCBI) y el Catálogo de la Vida (CoL).[85]
Una taxonomía reciente (sistema del CoL) que incluye grupos parafiléticos, clasifica al superreino Prokaryota en los siguientesreinos y subreinos:[67]
↑Garrity G,Boone D, Castenholz R et al. 2001, Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. Volume One : The Archaea and the Deeply Branching and Phototrophic Bacteria. 2020 Springer Nature Switzerland AG.
↑WL Karl-Heinz 2005. Microbial Phylogeny and Evolution. 3. Molecular Phylogeny of Bacteria Based on Comparative Sequence Analysis of Conserved Genes. Ed. by Jan Sapp, Oxford Universty Press, Inc.
↑Winogradsky, S. 1952. Sur la classification des bactéries. Ann. Inst. Pasteur 82:125-131.
↑van Niel, C. B. 1955. Classification and taxonomy of the bacteria and blue green algae, p. 89-114 In E. L. Kessel (ed.), A century of progress in the natural sciences, 1853-1953. California Academy of Sciences, San Francisco, Ca.
↑Stanier, R. Y., M. Douderoff, and E. Adelberg. 1963. The microbial world, 2nd ed. Prentice-Hall, Englewood Cliffs, N.J.
↑Murray, R.G.E. (1984). "The higher taxa, or, a place for everything...?" pp. 31-34. In N.R. Krieg and J.G. Holt (eds.) Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, vol. 1. The Williams & Wilkins Co., Baltimore.
↑N.A. Krasil'nikov 1958, "Soil Microorganismsand Higher Plants" Academy of Sciences of the USSR
↑Ernst Haeckel. Generelle Morphologie der Organismen. Berlin 1866
↑Chatton, E. (1925). "Pansporella perplexa. Réflexions sur la biologie et la phylogénie des protozoaires" Annales des Sciences Naturelles. Zoologie et Biologie Animale. 10-VII. pp. 1-84.
↑Copeland, E. B. 1927. What is a plant? Science 65:388-390.
↑Copeland, H. F. 1938. The kingdoms of organisms. Q. Rev. Biol. 13:383-420; 386.
↑University of Michigan 1940, Chronica Botanica: An International Biological and Agricultural Series. Ronald Press Co.
↑Murray, R. G. E. 1968. Microbial structure as an aid to microbial classification and taxonomy. SPISY (Faculté des Sciences de l'Université J. E. Purkyne Brno) 34:249-252.
↑Allsopp, A. 1969. Phylogenetic relationships of the procaryota and the origin of the eucaryotic cell. New Phytol. 68:591-612.
