Losporíferos (Porifera), también conocidos comoesponjas oesponjas de mar, son unfilo deanimales acuáticos que se encuentran enclavados dentro del subreinoParazoa. Son filtradores gracias a un desarrolladosistema acuífero de poros, canales y cámaras que generan corrientes de agua provocados por el movimiento de unas células flageladas: loscoanocitos. Existen unas nueve milespecies de esponjas en el mundo,[2] de las cuales solo unas ciento cincuenta viven en agua dulce. Se conocen fósiles de esponjas (unahexactinélida) desde elPeríodo Ediacárico (Neoproterozoico oPrecámbrico superior).[3][4] Se consideraronplantas debido a su inmovilidad hasta que en 1765 se descubrió la existencia de corrientes internas de agua y fueron reconocidos como animales. Su digestión esintracelular. Las esponjas son elgrupo hermano de todos los demás animales. Las esponjas fueron las primeras formas en ramificarse del árbol evolutivo desde elancestro común de todos los animales.[5]
Aristóteles (siglo IV a. C.), quien estuvo en los orígenes de la taxonomía científica de los animales, los dividió en su obra"Las partes de los animales" (engriego antiguo,Περὶ ζώων μορίων), en dos grandes grupos: "animales con sangre" y "animales sin sangre", los cuales a su vez clasificó en unidades más pequeñas.[6]
Las esponjas aparecían invariablemente en los "zoofitos", aunque el volumen del grupo cambiaba; así, en "De differentiis animalium" (1552) deWotto, lasestrellas de mar, losescifozoos y losctenóforos fueron incluidos a los zoofitos. En el libro deCarlos Linneo "Systema Naturae", la claseVermes incluía el orden Zoofita con un volumen aún mayor que el de Wotton: Linneo también incluía urnas marinas y algunos moluscos y gusanos en el número de zoofitos. Al mismo tiempo, en la 10.ª edición del libro (1758), Linneo definió Zoophyta como "plantas con flores que viven la vida animal", y en la decimosegunda edición (1766-1768) como "animales complejos que florecen como las flores de las plantas".[6]
La naturaleza animal de las esponjas fue corroborada por primera vez porJohn Ellis, quien describió su capacidad para crear corrientes de agua y cambiar el diámetro de los Osculum y esbozó sus observaciones en 1765 en una carta aDaniel Solander (en 1766 la carta fue publicada enPhilosophical Transactions of the Royal Society).[8][9] En 1752, antes del descubrimiento de Ellis, el naturalista francésJean-André Peysonnel planteó la hipótesis de que las esponjas no son organismos vivos, sino estructuras erigidas por gusanos de mar.[8]
Dibujo del libro de E. Haeckel "Kunstformen der Natur" (1904), en el cual se representan varias esponjas de cal.
La posición sistemática de las esponjas entre los "zoofitos" fue aclarada gradualmente. EnSystème des animaux sans vertèbres (1801) yPhilosophie zoologique (1809) deJean-Baptiste Lamarck, las esponjas aparecen como parte del orden Polyps con Polypnyak, junto conbriozoos,conchas y una serie de grupos de cavidades intestinales.Georges Cuvier en su obra"Le régne animal distribué d'apres son organisation" (1817) incluyó esponjas junto conanthozoos en la clase Polypae de la sección Radiata (esta última corresponde aproximadamente a Zoophyta en el sentido de Wotton o Linneo, aunque Cuvier ya no consideraba Radiata como una transición entre plantas y organismos animales).[6]
R. E. Grant (1793–1874).
La transición a un estudio en profundidad de la biología de las esponjas surgió en los estudios deRobert Edmund Grant, en los que propuso la primera interpretación precisa de la estructura y la fisiología de estos animales. Ya en su primer artículo[10] (1825), Grant describió larvas y huevos en esponjas del géneroSpongilla, y llevó a cabo un estudio microscópico exhaustivo de la estructura de los poros de las esponjas.[11][12] En 1836, introdujo el nombrePorophora para las esponjas, que fue substituido por sí mismo en 1841 porPoriphera, y por Rymer Jonesen 1847 porPorifera (todos los nombres significan "llevando poros").[6][9]
Durante la mayor parte del siglo XIX, las esponjas se asociaron generalmente con los centéreos y, a menudo, simplemente se incluían en estos últimas (aunque naturalistas comoHenri Dutrochet,Paul Gervais yJohn Hogg clasificaron las esponjas como plantas).[13] Sin embargo, ya en 1816,Henri de Blainville propuso la idea de una estrecha conexión entre las esponjas y los protozoos.[9] En 1860, Hogg, y en 1866Ernst Haeckel, propusieron asignar un reino separado (según Hogg: Protoctista, según Haeckel: Protista), el cual incluía esponjas, animales unicelulares y parte de las plantas unicelulares (Thomas Huxley, quien consideraba que las esponjas eran colonias de organismos unicelulares, en 1864 simplemente las incluyó en los protozoos)[6][14] Este punto de vista parecía haber sido confirmado en el descubrimiento porHenry James-Clark en 1867 de flagelos de collar (coanoflagelados), notablemente similares a las células especiales de todas las esponjas: loscoanocitos.[15]
F. Schulze (1840-1921).
Sin embargo, el último tercio del siglo XIX se convirtió, en palabras de A. V. Ereskovsky, en la "edad de oro" de la embriología de las esponjas (y la primera etapa de los estudios sistemáticos de su desarrollo).[11] Desde 1874 hasta 1879, la investigación deII. Mechnikov,Franz Schulze yOscar Schmidt, dedicada al estudio de la estructura y el desarrollo de las esponjas, demostró irrefutablemente su pertenencia a animales multicelulares. Al mismo tiempo, se descubrió una gran originalidad de este grupo de animales. En particular, Schulze (1878) eYves Delage (1892) describieron el llamado fenómeno de "perversión de las hojas germinales" en el desarrollo de esponjas, distinguiendo claramente a Porifera de todos los demás Metazoos (incluidos los celentéreos); sin embargo, a finales del siglo XX y principios del siglo XXI, la terminología cambió: comenzó a prevalecer la opinión según la cual las hojas germinales de las esponjas en el curso de la embriogénesis no se forman en absoluto, y por lo tanto no tiene sentido hablar de su "perversión".[15][16] Por lo tanto,William Sollas (1884) contrastó las esponjas como Parazoa, separándolas de todos los demás Metazoos (los cuales pronto serían llamadosEumetazoa). En el sistema Haeckel tardío (1894-1895), las esponjas ya fueron eliminadas de Protista y consideradas en el reino animal como un tipo independiente de Spongiae, y en el sistema deRay Lankester (1900-1909), se atribuyen claramente a Metazoa y aparecen como un tipo de Porifera (el único en la sección de Parazoa). Este último punto de vista fue absolutamente dominante a lo largo de casi todo el siglo XX, aunque el rango de Parazoa varía entre los diferentes autores: como "sección", "superdivisión" y luego "subreino".[6][17][18]
En las décadas de 1900 y 1960 (la segunda etapa de investigación sobre el desarrollo de esponjas, según A. V. Ereskovsky), el interés en estudiar el desarrollo de las esponjas disminuyó, aunque aparecieron importantes trabajos de Henry Wilson y Claude Levy. Alrededor de 1960, comienza la tercera etapa, que se caracteriza por el predominio de estudiosultraestructurales utilizandomicroscopía electrónica.[16] A finales del siglo XX, comenzó el estudio de las característicascitogenéticas ymoleculares-biológicas de las esponjas.[19][20] La rama de la zoología que se dedica a estudiar las esponjas se denomina espongiología.[21][22]
Una de las características más sorprendentes de las esponjas es que la mayoría de lascélulas que componen su cuerpo sontotipotentes, es decir, pueden transformarse en cualquiera de los otros tipos celulares según las necesidades del animal. Por tanto, se considera que las esponjas tienen una organización celular, a diferencia del resto demetazoos cuya organización es tisular (contejidos). Carecen de verdaderas capas embrionarias.
La forma corporal generalizada de estos animales es la de un "saco" con una abertura grande en la parte superior, elósculo, que es por donde sale el agua, y muchos poros más o menos pequeños en las paredes, que es por donde entra el agua. La filtración del alimento se produce en la cámara interna del animal, y es llevada a cabo por un tipo celular especializado y único de los poríferos, loscoanocitos. Estas células tienen una gran similitud con los protozooscoanoflagelados, por lo que hoy hay pocas dudas de que están relacionadosfilogenéticamente. Las esponjas, losmetazoos más primitivos, tuvieron probablemente un antecesor común con los coanoflagelados coloniales, similares tal vez a los actualesProterospongia oSphaeroeca que son simples agregados de animales unicelulares.
Las esponjas son prácticamente incapaces de desplazarse; muchas carecen de simetría corporal y por tanto no tienen una forma definida; las hay que crecen indefinidamente hasta que topan con otra esponja en crecimiento u otro obstáculo, otras que se incrustan en rocas, horadándolas, etc. Una especie determinada puede adoptar diferentes aspectos según las condiciones ambientales, como la naturaleza e inclinación del sustrato, disponibilidad de espacio, corrientes de agua, etc.
No obstante, según estudios[23] han demostrado que algunas esponjas pueden desplazarse sobre el sustrato de un sitio a otro, pero dada su extrema lentitud (unos 4mm al día) el fenómeno había pasado inadvertido.
La excreción, básicamenteamoníaco, y el intercambio gaseoso se producen por difusión simple, sobre todo a través del coanodermo.
Las esponjas carecen deboca y deaparato digestivo y a diferencia del resto de metazoos dependen de la digestión intracelular, con lo que lafagocitosis ypinocitosis son los mecanismos utilizados para la ingestión de alimento. Tampoco tienencélulas nerviosas, son los únicos animales que carecen desistema nervioso.
Esquema de la alimentación de las esponjas.1: el agua cargada de partículas penetra por los poros;2: las partículas grandes son fagocitadas por los arqueocitos;3: las partículas orgánicas son digeridas intracelularmente por los arqueocitos;4: las partículas inorgánicas (como granos de arena) son expulsadas en el canal exhalante;5: las partículas pequeñas penetran en la cámara vibrátil y son fagocitadas por los coanocitos, que las transfieren a los arqueocitos;6: las partículas son digeridas intracelularmente por los arqueocitos.a: poro inhalante;b: partículas orgánicas;c: partícula inorgánica;d: arqueocitos;e: coanocito;f: arqueocito;g:vacuola digestiva;h: cámara vibrátil.
Externamente, las esponjas están cubiertas por una capa de células pseudoepiteliales anchas y largas denominadaspinacocitos; no se trata de auténticoepitelio, ya que carece delámina basal. El conjunto de pinacocitos forman elpinacodermo oectosoma que es análogo a la epidermis de loseumetazoos. El pinacodermo está atravesado por numerososporos dermales tapizados cada uno por una célula arrollada llamada porocito; el agua es atraída hacia ellos y penetra en el interior. En algunas especies hay unacutícula, una capa decolágeno consistente que recubre y eventualmente sustituye al pinacodermo.
La superficie interna de una esponja está tapizada por células flageladas que en su conjunto forman elcoanodermo. La cavidad central principal es elespongocele oatrio. Dichas células flageladas, denominadascoanocitos, producen la corriente de agua y son importantes en la alimentación. El coanodermo puede tener el grosor de una célula (organizaciónasconoide), puede replegarse (organizaciónsiconoide) o puede subdividirse para formar racimos de cámaras de coanocitos independientes (organizaciónleuconoide). Los coanocitos de estosmetazoos son virtualmente idénticos a losprotozoos denominadoscoanoflagelados
Entre estas dos capas se encuentra un área organizada laxamente, elmesohilo, en la cual se pueden encontrar fibras de soporte, espículas del esqueleto y una variedad de células ameboides de gran importancia en ladigestión, secreción delesqueleto, producción degametos y el transporte denutrientes y desechos. Los diferentes elementos del mesohilo están inmersos en unmesogleacoloidal.
En el mesohilo existen numerosas fibras elásticas decolágeno (parte proteica del esqueleto) yespículas silíceas (dióxido de silicio hidratado) o calcáreas (carbonato cálcico), dependiendo de la clase a la que pertenezca, que son la parte mineral del esqueleto y lo que le da dureza. La rigidez de esta pared corporal variará según haya más parte proteica (más flexible) o más parte mineral (más dura y rígida).
Las fibras de colágeno son de dos naturalezas básicas; fibras delgadas y dispersas, y fibras deespongina, más gruesa, que forman un retículo o entramado; se hallan entrelazadas unas con otras y con las espículas, y pueden englobar granos de arena y restos de espículas del sedimento.
Las espículas calcáreas son de morfología poco variada, pero las silíceas presentan formas y tamaños diversos, distinguiéndose lasmegascleras (> 100 μm) de lasmicroscleras (< 100 μm).
Con frecuencia, espículas y fibras no están dispuestas al azar sino que forman estructuras ordenadas variadas.
Dado que las esponjas carecen de auténticostejidos yórganos, las diferentes funciones del animal son llevadas a cabo por diversos tipos celulares más o menos independientes e intercambiables.
Pinacocitos. Los pinacocitos típicos forman el recubrimiento externo de la mayoría de las esponjas; tiene función protectora y tambiénfagocitan.
Basopinacocitos. Son pinacocitos especiales situados en la base de la esponja que segregan fibras que anclan la esponja al sustrato.
Porocitos. Son células cilíndricas del pinacodermo con un canal central regulable que deja pasar más o menos volumen de agua hacia el interior. Son exclusivos de esponjas calcáreas.
Coanocitos. Son las células más características de las esponjas. Están provistas de un largoflagelo central rodeado de una corona o collar, simple o doble, demicrovellosidades conectadas entre sí por filamentos mucosos. Los flagelos, dirigidos hacia las cámaras vibratiles, provocan corrientes de agua gracias a movimientos que, aunque no son coordinados en el tiempo, sí lo son en la dirección. El agua cargada de partículas (bacterias,fitoplancton ymateria orgánica en suspensión) atraviesa las microvellosidades, donde queda atrapado el alimento que será despuésfagocitado.
Colenocitos yLofocitos. Células del mesohilo que secretan fibras decolágeno dispersas que forman un entramado de sostén en la mesohilo.
Espongiocitos. Células del mesohilo que secretan fibras gruesas decolágeno conocidas comofibras espongina, que son el principal soporte del cuerpo de muchas esponjas.
Esclerocitos. Se encargan de la producción deespículas, tanto calcáreas como silíceas, y se desintegran cuando se completa la secreción de la espícula.
Miocitos. Células contráctiles fusiformes situadas en el mesohilo, que se disponen alrededor del ósculo y de los canales principales. Su citoplasma es rico enmicrofilamentos ymicrotúbulos. Su respuesta es lenta y no condicionada a estímulos eléctricos, ya que en las esponjas no hay células nerviosas.
Arqueocitos oAmebocitos. Células ameboides del mesohilo capaces de transformarse en cualquier otro tipo celular. También tienen gran importancia en los procesos de digestión, aceptando partículas fagocitadas por los coanocitos, y son el sistema de transporte y excreción de las esponjas. Dada su totipotencia, son claves en lareproducción asexual.
Células esferulosas. Tienen función excretora; acumulan gránulos refringentes y los liberan a la corriente exhalante.
Las esponjas presentan tres niveles de organización, cada uno de los cuales aumenta considerablemente la superficie del coanodermo con el consiguiente incremento de la eficacia en la filtración; de más simple a más complejo:
Asconoide. Esponjas tubulares, con simetría radiada, pequeñas (< 10cm), con una cavidad central denominada espongiocele o atrio. El movimiento de los flagelos de los coanocitos fuerzan la entrada de agua en el espongiocele a través de poros que atraviesan la pared corporal. Los coanocitos, que tapizan el espongiocele, capturan las partículas suspendidas en el agua.
Siconoide. Tienen también simetría radiada. La pared del cuerpo es más gruesa y más compleja que las asconoides; el coanodermo recubre también la cavidad atrial. Presentancanales radiales (ocámaras flageladas), unas cámaras tapizadas de coanocitos que se abren al espongiocele a través de un poro llamado apopilo. El agua entra en loscanales inhalantes a través un gran número deporos dermales y después pasa a los canales radiales por aberturas minúsculas llamadas los prosopilos. Allí el alimento es ingerido por los coanocitos. Durante su desarrollo, las esponjas siconoides pasan a través de una etapa asconoide llamado olinto.
Solo unas cuantas especies de esponjas calcáreas tienen organización ascon o sicon.
Leuconoide. La mayoría de las demosponjas tienen organización leucon, que es la que alcanza mayor complejidad. Las esponjas leuconoides carecen de simetría radiada, tienen la cavidad atrial reducida y poseen numerosascámaras vibrátiles, cámaras globulares tapizadas de coanocitos independientes unas de otras y hundidas en el mesohilo y comunicadas entre sí, con el exterior y con el ósculo por una multitud de canales inhalantes y exhalantes. Los apopilos desembocan encanales exhalantes; los diversos canales exhalantes se reúnen para expulsar el agua a través de varios ósculos. Una esponja leuconoide grande puede tener varios ósculos, lo que puede interpretarse como una colonia de individuos o un solo individuo complejo.
Esquema de esponja de tipoAscon.1: ósculo;2: espongiocele (atrio);3: coanodermo (coanocitos);4: poros;5: pinacodermo.
Esquema de esponja de tipoSicon.1: ósculo;2: espongiocele (atrio);3: cámara flagelada;4: canal inhalante;5: prosopilo;6-7: poro dermal;8: coanodermo (coanocitos);9: córtex;10: apopilo. Las flechas indican la dirección de las corrientes de agua dentro del sistema acuífero.
Anatomía comparada de los tipos asconoide (A), siconoide (B) y leuconoide (C). Amarillo: pinacodermo; rojo: coanodermo.1: espongiocoele o atro;2: ósculo;3 :canal vibrátil o radial;4: cámara flagelada o vibrátil;5: poro inhalante;6: canal inhalante.
La regeneración se divide tradicionalmente en tres categorías: 1) epimorfosis, 2) morfalaxis y 3)transdiferenciación o metaplasia. Laepimorfosis requiere una proliferación celular activa, antes del reemplazo de la parte corporal perdida. En lamorfalaxis las partes corporales perdidas se reemplazan mediante la remodelación del tejido restante. En este proceso, hay poca o ninguna proliferación celular durante la regeneración. Lametaplasia o transdiferenciación cambia un tipo de célula ya diferenciada a otro, puede ocurrir sin división celular o a través de una célula progenitora producida pordesdiferenciación. En las esponjas, los tejidos son más simples, tanto estructural como funcionalmente, que en los otrosmetazoos. Los tejidos de esponja son siempre más multifuncionales que en animales avanzados. Las esponjas poseen capacidades reconstituyentes y regenerativas muy altas, hasta la reconstrucción de un cuerpo funcional a partir de células disociadas.
La pluripotencia de losarqueocitos está respaldada por datos moleculares, ya que se ha demostrado que expresanPiwi, un gen generalmente considerado como característico de lascélulas madre. Loscoanocitos las células de collar, también expresanPiwi. Tanto en Calcarea como en Demospongiae los coanocitos juegan un papel importante en los procesos regenerativos.
En demosponjas la regeneración se basa en procesos que implican la proliferación y migración de células madre preexistentes (arqueocitos) a las áreas lesionadas. En lahomoscleromorfaOscarella lobularis la formación de blastema y la desdiferenciación y proliferación local no son pasos obligatorios en la regeneración. Dentro de los primeros tres días después de la lesión, el exopinacodermo, el endopinacodermo y el coanodermo restantes experimentantransdiferenciación y diferenciación. Las partes corporales perdidas se reemplazan mediante la remodelación del tejido restante. Los coanocitos son una población celular en división activa, mientras que los pinacocitos son una población celular estática. Loscoanocitos deHaliclona caerulea proliferan rápidamente, con una duración del ciclo celular de solo 5 horas, una de las más rápidas descritas hasta la fecha en cualquieranimal multicelular in vivo.[24][25]
Las esponjas poseen una propiedad única y extraordinaria: cuando sus células son separadas por medios mecánicos (por ejemplo, al tamizarlas), inmediatamente vuelven a reunirse y a formar, en pocas semanas, un individuo completo y funcional; es más, si se desmenuzan dos esponjas de diferente especie, las células se separan y reagrupan volviendo a reconstruir los individuos separados.[23]
Dada la potencialidad total de sus células, todas las esponjas pueden reproducirse asexualmente a partir de fragmentos. Muchas esponjas producenyemas, pequeñas protuberancias que acaban desprendiéndose, que en algunos casos contienen alimentos almacenados. Las especies de agua dulce (Spongillidae) producengémulas complejas, pequeñas esferas bien organizadas con arqueocitos y varias capas protectoras, entre ellas una gruesa de colágeno sostenida por espículas de tipo anfidisco; son muy resistentes ante las inclemencias ambientales, como la desecación y la congelación (soportan -10 °C). Algunas especies marinas producen gémulas más simples, llamadassoritos.
Las esponjas carecen de gónadas, y los gametos y los embriones se hallan en mesohilo. La mayoría sonhermafroditas, pero existe una gran variabilidad, llegando al extremo que en una misma especie conviven individuos hermafroditas con individuosdioicos. En cualquier caso, lafecundación es casi siempre cruzada.
Losespermatozoides se forman a partir de coanocitos, cuando todos los de una cámara sufren laespermatogénesis y originan unquiste espermático. Losóvulos a partir de coanocitos o de arqueocitos y se rodean de una capa de células alimentarias otrofocitos. Los espermatozoides y los óvulos son expulsados al exterior a través del sistema acuífero; en este caso lafecundación se produce en el agua y da lugar a larvasplanctónicas. En algunas especies, los espermatozoides penetran en el sistema acuífero de otros individuos donde son fagocitados por los coanocitos; luego, estos coanocitos se desprenden, se transforman en células ameboides (forocitos) que llevan el espermatozoide hasta un óvulo; tras la fecundación, las larvas son liberadas a través del sistema acuífero.
Existen cuatro tipos básicos de larvas en las esponjas:
Parenquímula. Es una larva maciza, con una capa de células monoflageladas en el exterior y una masa de células parecidas a los arqueocitos en el interior inmersas en una matriz.
Celoblástula. Es una larva hueca compuesta por una capa de células monoflageladas que rodean una cavidad interior.
Estomoblástula. Es un tipo especial de celoblástula, propio de esponjas que incuban los embriones en su mesohilo. Es también hueca, pero posee algunas células más grandes (macrómeros) que dejan una abertura que comunica con la cavidad interior. Sufre un sorprendente proceso de inversión en que las células flageladas que un principio eran internas, acaban siendo externas.
Anfiblástula. Es el resultado del proceso de inversión de una estomoblástula. Consta de un hemisferio formado por células grandes y no flageladas (macrómeros) y otro con células pequeñas y monoflageladas (micrómeros). La anfiblástula es liberada y acaba fijándose al sustrato por los micrómeros; éstos se invaginan formando una cámara de células flageladas que serán el futuro coanodermo; los macrómeros forman el pinacodermo; luego se abre un ósculo originando una pequeña esponja asconoide denominadaolinto.
Por su estructura corporal (sistema acuífero de filtración), las esponjas siempre habitan el medio acuático, ya sea dulce o marino, y se fijan a un sustrato sólido, aunque algunas especies puede fijarse en sustratos blandos comoarena olodo. La mayoría de las esponjas sonesciófilas (prefieren la penumbra). Su principal fuente de alimento son partículas orgánicas submicroscópicas en suspensión, muy abundantes en el mar, aunque también ingierenbacterias,dinoflagelados y otroplancton de pequeñas dimensiones. Su capacidad filtradora es destacable; una esponja leuconoide de 10cm de altura y 1 cm de diámetro contiene 2 250 000 cámaras flageladas y filtra 22,5litros de agua al día.[26]
Son pocos los animales que se alimentan de esponjas, debido a su esqueleto de espículas y a su toxicidad. Algunosmoluscosopistobranquios,equinodermos ypeces. Con frecuencia se trata de especies muy específicas que son exclusivamente espongiófagas y depredan sobre una especie concreta de esponja.
Muchosinvertebrados y diversospeces utilizan las esponjas, por su estructura porosa, como lugar de residencia o refugio. Algunosgasterópodos ybivalvos tienen esponjas incrustantes sobre sus conchas y muchoscangrejos recolectan esponjas que colocan sobre sus caparazones. Se trata de casos demutualismo, en que dichos animales consiguen camuflaje y las esponjas un método de desplazamiento.
ClaseCalcarea (esponjas calcáreas).Espículas de 1, 3 o 4 radios, decarbonato cálcico cristalizado en forma decalcita. Las hay de los tres tipos de organización. En general viven en aguas costeras poco profundas.
ClaseHexactinellida (esponjas vítreas). Espículas silíceas (dióxido de silicio hidratado) de tres o seis radios. En general viven a mayor profundidad, entre los 450 y los 900m.
ClaseDemospongiae (demosponjas). Espículas silíceas (dióxido de silicio hidratado) monaxonas o tetraxonas, que pueden sustituirse por una malla de fibras de espongina. Todas tienen organización leuconoide. Viven a cualquier profundidad.
Archaeocyatha†. Son un grupoextinto de posición incierta relacionado con las esponjas; tuvieron una corta existencia, de unos 535-500 millones de años, durante elCámbrico inferior-medio.
La claseSclerospongiae fue abandonada en los años 90. La constituían esponjas que producen una matriz calcárea sólida, similar a una roca, por lo que son conocidas como esponjas coralinas. Las 15 especies conocidas fueron incluidas entre las clases Calcarea y Demospongiae.
Las esponjas han sido consideradas históricamente como un grupo monofilético por su morfología y características comunes. La era del estudio molecular desafió esta visión al proponer que Porifera fuese parafilético, insinuando que los animales ancestrales fueron esponjas; sin embargo, el estudio filogenómico más profundo reconsidera la monofilia de las esponjas.[27] Actualmente se considera que las esponjas tendrían las siguientes relaciones:[28]
Estudios recientes sobre la histología de las esponjas hexactinélidas han revelado que este grupo tiene peculiaridades importantes. Basándose en esto, se ha propuesto que el filo poríferos sea dividido en dos subfilos,Symplasma (hexactinélidas) yCellularia (calcáreas + demosponjas); incluso se ha puesto en duda que los poríferos sean un grupomonofilético, es decir, que tengan todos un antepasado común y exclusivo de las esponjas (Zrzavýet al.).[29]Los simplasmas comprenden únicamente la clase hexactinélidas; son poríferos de organización sencilla,sincitiales, aunque presentan tipos celulares como arqueocitos y células esferulosas; el pinacodermo no posee pinacocitos diferenciados y no muestran contractibilidad ya que carece de miocitos. Los celulares reúnen las clases calcáreas y demosponjas, las cuales presentan una organización celular definida, con pinacocitos y coanocitos individualizados, y diversos tipos de células ameboides en el mesohilo.
Por otro lado, estudios genéticos que sostienen que las esponjas forman un grupoparafilético dieron el siguiente resultado:[30][31][32]
Otros análisis basado en la secuencia degenes yaminoácidos afirman queCtenophora sería el primer grupo en separarse del reino Animalia en contraposición con la visión tradicional de que Porifera es el grupo másbasal. Este estudio sostiene que Porifera es un grupo monofilético que divergió como grupo hermano del cladoParaHoxozoa.[33] También se ha demostrado que los poriferos comparten con estos últimos ciertas duplicaciones de genes antiguos y genes reguladores delmetabolismo que están ausentes en los cténoforos.[34] No obstante los ctenóforos son un grupo importante para entender la evolución de los animales. Si los ctenóforos realmente son el grupo hermano de los demás animales dificultaría probar como se originaron los tejidos en los animales ya que los esponjas no poseen esta característica. Sin embargo se ha demostrado que las razones por la que los ctenóforos aparecen como el grupo más basal de los animales en análisis es porque tienen una desviación en la secuencia denucleótidos yaminoácidos lo que produce su mala colocación también llamadoatracción de ramas largas.[35][36] Estudios que intentan evitar el error sistemático han sugerido que las esponjas son el grupo basal de los animales.
Una característica diagnóstica de los poríferos es la presencia deespículas. Por ello, ciertos grupos extintos con organización de esponja actual fueron colocados fuera del filo Porifera. En particular, son problemáticos grupos con esqueleto calcáreo sólido comoarqueociatos,caetétidos,esfinctozoos,estromatoporoides yreceptacúlidos. El descubrimiento de unas quince especies vivientes con esqueleto calcáreo sólido, ha ayudado mucho a comprender la filogenia de los poríferos. Estas especies poseen formas diversas y deberían clasificarse con los caetétidos, esfinctozoos y estromatoporoides si se hubieran hallado como fósiles. No obstante, con el estudio del material vivo, las características histológicas, citológicas y larvarias muestran claramente que esas quince especies pueden situarse unas entre las esponjas calcáreas y otras entre las demosponjas. Por tanto, las formas fósiles correspondientes, muy abundantes, también encajarían en una de estas dos clases.
Está ampliamente aceptado entre los especialistas que las calcáreas y las demosponjas están más estrechamente relacionadas entre sí que con las hexactinélidas. Con el descubrimiento de las quince formas vivientes antes mencionadas, fue creada una cuarta clase, las esclerosponjas. No obstante, se trata de un grupopolifilético que debería ser abandonado, según Chombard,et al.[37] Losarqueociatos representan un caso especial; no existen representantes vivos, aunque su organización puede referirse a la de las actuales esponjas. El análisis filogenético realizado por Reitner & Mehl[38] los coloca como grupo hermano de las demosponjas. Por tanto, los arqueociatos perderían su categoría defilo y pasarían a ser una clase dentro de las esponjas.
Mapa de la diversidad de especies de esponjas por región.
Las esponjas son comunes en todo el mundo. La mayoría de las especies habitan enaguas oceánicas desde regiones polares hasta regiones tropicales.[42][43] Aun así, las esponjas alcanzan la mayor diversidad de especies en las zonas tropicales y subtropicales del Océano Mundial.[42] 219[44] especies (según otras fuentes, cerca de 150[45]) viven en cuerpos de agua dulce.
La mayoría de las especies viven en aguas tranquilas y limpias, ya que las partículas de limo y arena suspendidas en el agua o levantadas del fondo por las corrientes pueden obstruir los poros en los cuerpos de las esponjas, obstaculizando así los procesos de respiración y nutrición.[46] Dado que las esponjas llevan un estilo de vida sedentario adjunto, necesitan un sustrato sólido para su desarrollo y crecimiento. En este sentido, las acumulaciones de esponjas ocurren en lugares donde hay materiales pedregosos en el fondo: piedras, cantos rodados, guijarros, etc.[42] Sin embargo, algunas especies pueden fijarse en sedimentos sedimentarios blandos del fondo con la ayuda de una base en forma de raíz de su cuerpo.[47][45]
La mayoría de las esponjas viven a profundidades poco profundas, hasta 100-500 m. Con el aumento de la profundidad, el número de especies de esponjas disminuye. A profundidades superiores a 1000-1500 m, las esponjas suelen ser bastante raras, de modo que el número de especies de esponjas en aguas profundas sea pequeño.[42][45]
En aguas templadas, las esponjas son más numerosas, pero menos diversas que en los trópicos.[42] Esto se debe probablemente al hecho de que en los trópicos hay muchos organismos que se alimentan de esponjas.[48] Las esponjas vítreas son más numerosas en aguas polares, así como a grandes profundidades de mares templados y tropicales, ya que su estructura corporal porosa les permite extraer partículas de alimentos de estas aguas pobres en alimentos a un costo mínimo. Las esponjas comunes y las esponjas calcáreas son numerosas y variadas en aguas no polares más tranquilas.[49]
Las esponjas que viven en zonas de marea están bien adaptadas a una corta estancia al aire libre, cuando la marea baja sobresalen del agua. Sus bocas y poros están cerrados, lo que evita la pérdida excesiva de humedad y el secado.[42]
Las esponjas vienen a ser el grupo más antiguo de animales vivientes. De acuerdo con el registro fósil, aparecen aproximadamente hace unos 760 millones de años, en elTónico antes de lafauna ediacárica. Este fósil temprano se conoce comoOtavia.[1]
Un informe en 1997 describió el uso de esponjas comoherramienta por losdelfines en labahía Shark en Australia Occidental. Un delfín uniría una esponja marina a su rostro, el cual presumiblemente utilizaría para protegerse cuando busca alimento en elfondo marino arenoso.[50] Este comportamiento sólo se ha observado en esta bahía, y es mostrado casi exclusivamente por las hembras. Un estudio en 2005 concluyó que las madres enseñan el comportamiento a sus hijas, y que todas las esponjas están estrechamente relacionadas, lo que sugiere que es una innovación bastante reciente.[51]
Los primeros habitantes delMediterráneo ya utilizaban la conocida esponja de baño; su uso fue descubierto probablemente por losegipcios.Aristóteles conocía las esponjas y describió su gran capacidad deregeneración. Lossoldados romanos usaban esponjas en vez de copas de metal para beber agua durante las campañas militares, y la pesca de esponjas era una de las pruebas de los antiguosjuegos olímpicos.[52]
En elAtlántico Norte se han usado tradicionalmente las esponjas arrojadas a las playas por el mar como fertilizante para los campos de cultivo. No obstante, el interés económico radica en las esponjas de baño, sobre todo los génerosSpongia eHippospongia, cuyo esqueleto es exclusivamente córneo y flexible. El comercio de esponjas se ha centrado durante años en el Mediterráneo Oriental, las costas del Atlántico americano, delgolfo de México y elCaribe hacia el norte, yJapón. EnFlorida se hallaba la industria manufacturera más importante del mundo. A mediados del siglo XX, la pesca abusiva y diversas epidemias redujeron drásticamente el volumen de esponjas comercializado. La decadencia de este comercio se vio acentuada con la aparición de esponjas sintéticas.
Algunas demosponjas son perjudiciales para el hombre ya que perforan las conchas de los moluscos, produciendo daños en los criaderos debivalvos (mejillones,ostras, etc.)
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