| Plesiosauria | ||
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| Rango temporal: 199,6 Ma - 66 MaJurásico Inferior -Cretácico Superior | ||
 Recreación artística dePlesiosaurus dolichodeirus. | ||
| Taxonomía | ||
| Reino: | Animalia | |
| Filo: | Chordata | |
| Subfilo: | Vertebrata | |
| Clase: | Sauropsida | |
| Subclase: | Diapsida | |
| Superorden: | Sauropterygia | |
| Orden: | Plesiosauria de Blainville, 1835 | |
| Subórdenes | ||
Losplesiosaurios (Plesiosauria) son unorden extinto desaurópsidos (reptiles[nota 1])sauropterigios que aparecieron a principios del períodoJurásico (y posiblemente en elRhaetiense, a finales del períodoTriásico)[2] y perduraron hasta laextinción K-T al final delCretácico, habitando en todos los mares. Con frecuencia se los identifica erróneamente como "dinosaurios marinos". Después de su descubrimiento, se decía humorísticamente que se parecían a "una tortuga con una serpiente ensartada a través de su cuerpo", aunque carecían de caparazón.
Se argumenta de vez en cuando que los plesiosaurios no están extintos, aunque no hay ninguna evidencia científica para esta creencia; normalmente se explican los avistamientos modernos que se informan de vez en cuando como cadáveres descompuestos detiburón peregrino o engaños.
Los plesiosaurianos típicos tenían cuerpo ancho ycola corta. Retuvieron sus dos pares ancestrales de miembros que evolucionaron en grandesaletas.[3] Los plesiosaurios evolucionaron de los remotosnotosaurios,[4] que tenían un cuerpo parecido al de un cocodrilo; los tipos principales de plesiosaurio se distinguen por el tamaño de sucabeza ycuello.
Como grupo, los plesiosaurios eran los animales acuáticos más grandes de su tiempo, e incluso los de menor tamaño alcanzaban los dos metros de largo. Alcanzaron mayor tamaño que loscocodrilos más grandes, y eran más grandes que sus sucesores, losmosasaurios. Compárese con sus predecesores como gobernantes del mar, losictiosaurios, parecidos adelfines, que se sabe que alcanzaron 23 m de longitud, y eltiburón ballena (18 m), elcachalote (20 m), y sobre todo laballena azul (30 m) que se sabe pudieron tener tamaños similares.
Se han descubierto plesiosaurios confósiles debelemnites (animales parecidos acalamares), yammonites (grandesmoluscos similares alnautilo) asociados con sus estómagos. Teníanmandíbulas poderosas, probablemente lo bastante para atravesar las conchas duras de sus presas. Lospeces óseos, que empezaron a extenderse en el períodoJurásico, también eran presas probables. Así mismo, los plesiosaurios eran presas de otros carnívoros, ya que se han hallado marcas de tiburón en la aleta fósil de un plesiosaurio[5] y en el estómago de un mosasaurio restos que debieron pertenecer a algún plesiosaurio.[6]
Con el tiempo se había teorizado que los plesiosaurios más pequeños se podían haber arrastrado a las playas a poner sus huevos, como latortuga de caparazón coriáceo moderna,[7] aunque según una investigación estadounidense podría ser que pariera sus crías vivas sin ninguna clase de huevo.[8] Pero Recientemente se descubrió que estos animales eran vivíparos y que, al contrario de lo que sucedía con otros reptiles acuáticos de la época, parían una sola cría en vez de una camada de crías menos desarrolladas y puede suponerse que eran maternales.[9] Otra curiosidad es su diseño de cuatro aletas. Ningún animal moderno que nade tiene esta adaptación; hay una especulación considerable sobre qué tipo de brazada usaban. Mientras los pliosaurios de cuello corto pueden haber sido rápidos nadadores, las variedades de cuello largo evolucionaron más para la maniobrabilidad que para la velocidad. También se han descubierto en losesqueletosgastrolitos en sus estómagos, probablemente para ayudar con laflotación.[10][11] Sin embargo, el peso total de los gastrolitos hallados en varios ejemplares no parece ser suficiente para modificar la flotación.[12]
Lafamilia más primitiva de plesiosaurios, los plesiosáuridos, tenían cabezas pequeñas y cuellos largos. Evolucionaron hace aproximadamente 220 millones de años en elTriásico Superior, y fue el primer grupo mayor de plesiosaurios que se extinguió, hace aproximadamente 175 millones de años, a comienzos delJurásico.
El siguiente grupo de plesiosaurianos se caracterizó por una cabeza grande y un cuello corto, y son colectivamente conocidos como pliosaurianos. Los pliosaurios más grandes, como loscronosaurios, elmegalneusaurio, elplesiopleurodonte, lospliosaurios y elbracauquenio, tenían las mandíbulas de 3 m (10 pies) de largo, y pueden haber alcanzado más de 12–15 m (40–50 pies) de longitud, pesando más de 10 000 kg (10toneladas).Vértebras ydientes aislados deInglaterra pueden pertenecer a especímenes de 22 m (68 pies) de largo, que quizás pesaban 20 000 kg (20 toneladas).
Los pliosaurios tenían dientes gruesos, cónicos, y eran los carnívoros dominantes de su tiempo. Se alimentaban de otros reptiles marinos, incluyendo a sus parientes —se han descubierto marcas de dientes de pliosaurio en otros plesiosaurios, como los criptoclídidos—. Los pliosaurios evolucionaron hace aproximadamente 200 millones de años, en elJurásico inferior, y se extinguieron hace aproximadamente 80 millones de años en el Cretácico.
El tercer grupo también tenía un cuello largo y una cabeza diminuta, y son conocidos como criptoclídidos, como elcriptoclido. En conjunto, eran más cortos y gráciles que los plesiosáuridos, pero tenían el cuello más largo en proporción a la longitud del cuerpo. Los dientes también eran pequeños y delgados, y tal vez los usaran para filtrar la comida delsedimento en las aguas costeras poco profundas. Ellos aparecieron hace aproximadamente 160 millones de años al final del período Jurásico, y duraron hasta el evento deextinción al final del Cretácico, hace aproximadamente 66 millones de años.
El último grupo, los elasmosaurios, llevó la tendencia hacia el cuello largo y la cabeza diminuta al extremo. Eran los más largos, alcanzando 13–17 m (42–56 pies) de longitud, pero la mayoría de eso era el cuello; pesaban mucho menos que los más masivos pliosaurios. Tenían más de 72 huesos en el cuello (lasvértebras), más que cualquier otro animal. Vivieron al mismo tiempo que los criptoclídidos, de modo que deben de haber ocupado unnicho ecológico diferente.
La siguiente clasificación representa una versión de estudios reciente (mayoritariamente siguiendo la de O'Keefe, 2001).[13]
Plesiosauria es untaxón basado en raíces que fue definido como "todos los taxones más cercanamente relacionados conPlesiosaurus dolichodeirus yPliosaurus brachydeirus que aAugustasaurus hagdorni". Neoplesiosauria es un taxón basado en nodos que fue definido por Ketchum y Benson (2010) comoPlesiosaurus dolichodeirus,Pliosaurus brachydeirus, su más reciente ancestro común y todos sus descendientes".[14] Por tanto, Neoplesiosauria ha sido considerado como unsinónimo más moderno de Plesiosauria. El siguientecladograma sigue un análisis realizado por Ketchum & Benson, 2011.[15]
| Pistosauria |
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Bensonet al. (2012) encontraron que Pliosauroidea esparafilético en relación con Plesiosauroidea. Rhomaleosauridae fue encontrado como externo a Neoplesiosauria, pero aún perteneciente a Plesiosauria. El primitivo pistosaurio delCarnienseBobosaurus fue encontrado como más avanzado queAugustasaurus en relación con Plesiosauria y por lo tanto representa por definición el plesiosaurio más antiguo conocido. Sin embargo, los autores excluyeron aBobosaurus de este clado sin ninguna explicación, aunque su exclusión pudo ser resultado de un error de impresión en el artículo. Este análisis se concentró en los plesiosaurios basales y por lo tanto solo un pliosáurido derivado y uncriptoclidiano fueron incluidos mientras que loselasmosáuridos no se incluyeron en absoluto. El siguiente cladograma sigue la topología del análisis de Benson et al. (2012).[16]
| Pistosauria |
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En 2012, Mark Evans publicó un nuevo análisis filogenético de Plesiosauria en sudisertación doctoral. Suanálisis filogenético combina datos mayormente de las siguientes matrices: el análisis original de Ketchum y Benson (2010) y sus actualizaciones (Ketchum & Benson (2011), Bensonet al. (2011a, 2011b, 2012, en prensa), el análisis original de O’Keefe (2001) y sus actualizaciones (O’Keefe & Wahl (2003b), O’Keefe (2004b, 2008), Albrightet al. (2007), O’Keefe (2008) y O’Keefe & Street (2009)), Gaspariniet al. (2002, 2003), Großmann (2007), Smith & Dyke (2008) y Vincentet al. (2011). Características adicionales fueron añadidas de varios artículos anteriores. La matriz incluye 107 taxones (especies válidas o especímenes sin nombrar) incluyendo un único grupo externo (Simosaurus gaillardoti). Se obtuvieron así 339 características morfológicos (comparados a 70 taxones y 216 características en Bensonet al. (en prensa) - el segundo mayor análisis filogenético de plesiosaurios). El siguiente cladograma sigue a este análisis (basado en el árbol consensuado de Adams, el cual está mejor resuelto en dos clados como se anota en la sección de "Resultados").[17] La filogenia de los plesiosaurios no plesiosauroides se muestra en el artículo dePlesiosauria. La filogenia de Plesiosauroidea es mostrada en la página dePlesiosauroidea.
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| Pliosauroidea |
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Los plesiosaurios han sido hallados en todos los continentes, incluyendo laAntártida.[19]
La siguiente es una lista de formaciones geológicas que han producido fósiles de plesiosaurios.
El plesiosaurio es uno de los primeros grandes fósiles identificados por lospaleontólogos, junto con elMosasaurus, y el dinosaurioIguanodon. El primer espécimen, correspondiente al géneroPlesiosaurus, fue encontrado en 1821 porMary Anning, en los depósitos deOxford Clay cerca deLyme Regis, Inglaterra, encontró el primer buen espécimen después de solo tres años. Laespecie fue descrita formalmente y fue nombrada porHenry de la Beche yWilliam Daniel Conybeare ese año. El nombre que escogieron significa "cercano al lagarto", derivado delgriegoplesios ("cerca de") ysauros ("lagarto o reptil"). El taxón Plesiosauria fue nombrado porHenri Marie Ducrotay de Blainville en 1835.
La mayoría del material de plesiosaurio descubierto en el siglo XIX era de los mismos depósitos. SirRichard Owen solo nombró casi cien nuevas especies. A pesar de esto, los plesiosaurios fueron pésimamente conocidos. La mayoría de las nuevas "especies" se describieron basándose en huesos aislados, sin las características de diagnóstico suficientes para separarlos de cualquiera de las otras especies que se habían descrito previamente. Muchas de estas especies se han invalidado, pero el trabajo hecho en ese siglo ha sido insuficiente para eliminar este enredo taxonómico. El géneroPlesiosaurus es particularmente problemático. La mayoría de las nuevas especies fueron colocadas allí, de modo que el género es una clase de taxón "reciclable".
Otros dos factores hacen difícil clasificar a los plesiosaurios. Mientras se han encontrado en cada continente, incluso laAntártida,[23] casi todos los especímenes son conocidos o de la formación delJurásico superior de Oxford Clay, en Inglaterra, donde el primer espécimen fue encontrado, o de la formación de TizaNiobrara enKansas del Cretácico medio, enEstados Unidos. Ya que solo dos eslabones en una cadena evolutiva grande son bien conocidos, es difícil extrapolar la gran extensión entre los dos.
Los plesiosaurios también tienen otro problema. La manera tradicional de clasificar a los plesiosaurios está dada por su forma del cuerpo gruesa, pero parece que la misma forma del cuerpo se desarrolló en múltiples ocasiones en un ejemplo deevolución convergente. Recientes análisis muestran que los elasmosaurios de cuellos sumamente alargados realmente descienden de por lo menos tres linajes no relacionados, haciendopolifilético el taxón. Algunos pliosaurios también pueden relacionarse más estrechamente a las especies de cuello largo que a otras especies de cuello corto. Las cuatro agrupaciones mayores, aun cuando convenientes, no parecen basarse en las relaciones evolutivas reales.
En 2002, el "Monstruo de Aramberri" se anunció a la prensa. Descubierto en 1982 en el pueblo deAramberri, en el estado mexicano deNuevo León, era originalmente clasificado como un dinosaurio. El espécimen realmente es un pliosaurio muy grande, alcanzando posiblemente los 15 metros de largo.[24] En esta evidencia se basó la seriedocumental de laBBCPaseando con Dinosaurios, que lo clasificó como unLiopleurodon ferox, pero ahora se sabe que se exageró el tamaño al hacer las primeras estimaciones (25 m), y que medía realmente unos 13 a 14 m de largo. Aun así, la leyenda sigue creyéndose.
En 2004, lo que parece ser un plesiosaurio joven 100 % intacto fue descubierto en la Reserva Nacional NaturalBridgwater Bay en el Reino Unido, por un pescador local. El fósil mide 1,5 m (5 pies) de longitud, y puede ser relacionado con elRhomaleosaurus. Probablemente este es el espécimen mejor conservado de un plesiosaurio jamás descubierto.
En 2006 un equipo conjunto de investigadores norteamericanos y argentinos (Instituto Antártico Argentino[25] y Museo de La Plata) hallaron un esqueleto de un plesiosaurio juvenil, de 1,5 m, en la isla VegaAntártida. Actualmente se exhibe en el museo de geología de la Escuela de Minas y Tecnología de Dakota del Sur, Estados Unidos.
Las leyendas antiguas sobre serpientes marinas o los modernos avistamientos de supuestos monstruos en lagos o en el mar son explicados por algunos como signos de una posible supervivencia de plesiosaurios. Estas teorías son mayoritariamente rechazadas por lacomunidad científica, que las considera fantasía ypseudociencia. Con todo, el descubrimiento de verdaderos y aún más antiguosfósiles vivientes, como elcelacanto, y animales de las profundidades marinas previamente desconocidos pero enormes como elcalamar gigante, no han dejado de alimentar las imaginaciones.
En 1977, el descubrimiento de un cadáver con las patas y con lo que parecía ser un cuello largo y cabeza pequeña por elbarco depescajaponésZuiyo Maru lejos deNueva Zelanda creó una manía del plesiosaurio en Japón. Los miembros de un panel de eminentes científicos marinos en Japón inspeccionaron el descubrimiento. Algunos de aquellos involucrados eran los profesores Ikuo Obata e Hiroshi Ozaki del Museo Nacional de la Ciencia de Japón y el profesor Toshio Kasuya, del Centro de Investigación Marina de la Universidad de Tokio. Estos científicos tenían varias cosas por decir sobre el descubrimiento al examinar el suceso. El profesor Yoshinori Imaizumi del Museo Nacional de Ciencia de Japón dijo, "no es un pez, ballena, o cualquier otro mamífero." Otros han defendido que realmente era untiburón peregrino,[26] pero el profesor Toshio Kasuya dijo, "Si fuera un tiburón, la espina sería más pequeña… y el propio cuello es demasiado largo como se ve en la imagen. Yo pienso que podemos excluir la teoría del pez".[27] Pero al ser analizados las muestras que se tomaron antes de arrojar el cadáver al mar; elbioquímico Dr. Shigeru Kimura de laUniversidad de Tokio, descubrió que los tejidos de las muestras contenían un tipo especial de proteína conocida comoelastodina, que solo está presente en la familia de los tiburones, y no en los otros grupos animales que se le atribuían el origen del cadáver, descartando con ello la posibilidad de que fuera un reptil o un mamífero.[28]
Elmonstruo del lago Ness normalmente es reportado como parecido a un plesiosaurio; no obstante, también se describe frecuentemente a la criatura con poco o ningún parecido. Además, el lago es demasiado frío para que un animal desangre fría pueda sobrevivir fácilmente. Los animales que respiran aire como los plesiosaurios serían divisados fácilmente cuando aparecieran en la superficie para respirar, el lago es un tanto pequeño y con poco alimento como para soportar una colonia de crías, el hecho de que laosteología del cuello del plesiosaurio hace que sea absolutamente seguro decir que el plesiosaurio no podía levantar la cabeza como un cisne fuera del agua como lo hace el Monstruo del Lago Ness y el propio lago se formó hace solo 10.000 años, durante la últimaedad de hielo.[29] Los avistamientos pueden explicarse como una combinación deolas, ruinas flotantes,espejismos en la bruma, animales nadadores (como lanutria, que puede alcanzar 1,80 m (6 pies) de longitud, unesturión, etc.), un grupo de aves nadadoras observadas a lo lejos (como unpato con sus crías), y bromas.[30]
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