Araucaria es un género de coníferas de la familia Araucariaceae. Hay 19 especies del género.
Lasconíferas (clasePinopsida y divisiónPinophyta oConiferophyta) son elgrupo más importante degimnospermas desde un punto de vistaecológico y económico. En un momento lasconíferas fueron dominantes en las comunidades de plantas en todo el mundo. En la actualidad se encuentran desplazadas en muchoslugares por lasangiospermas, pero, todavía son dominantes en muchosbosques (losbosques de coníferas).
Los miembros de este grupo son llamados coníferas porque la mayoría lleva las semillas en estructuras especializadas llamadasconos. Los conos protegen a los óvulos y después a las semillas, y facilitan la polinización y la dispersión. Estos conos consisten en un eje que lleva ramas cortas altamente modificadas, las escamas ovulíferas (la evidencia de que son ramas proviene de la orientación invertida de la vasculatura y de los fósiles intermedios entre las coníferas actuales y las coníferas fósiles, y de otro fósil llamadoCordaites). Estas escamas están sostenidas por brácteas, que pueden ser grandes y conspicuas como en algunasPinaceae, o muy pequeñas, como en otras Pinaceae, o pequeñas a grandes y más o menos fusionadas a la escama, como enCupressaceae, en la mayoría de los conos las escamas ovulíferas son mucho más grandes que las brácteas. Las semillas están asociadas a las escamas. Las escamas de los conos de la mayoría de los miembros de Pinaceae y Cupressaceae son leñosas o coriáceas.Juniperus tiene escamas más o menos jugosas y brillantemente coloreadas, volviendo a los conos con un aspecto de baya, y dispersados por animales. EnPodocarpaceae los conos son más bien reducidos, con escamas altamente modificadas, jugosas, brillantemente coloreadas con solo un óvulo.Taxaceae lleva semillas solitarias parcial o completamente rodeadas por un arilo jugoso. EnPseudotsuga las brácteas son elongadas y pueden verse en la parte de afuera de las escamas ovulíferas. Las semillas son típicamente aladas, una adaptación para la dispersión de la semilla por viento.
Las coníferas comprenden un grupo quizás monofilético de árboles o arbustos altamente ramificados con hojas simples, esto es una posibleapomorfía del grupo. Las hojas de las coníferas son lineales, aciculares (como aguja) o con forma de punzón. En algunas coníferas las hojas están agrupadas en ramas cortas, en los cuales los internodos adyacentes son muy cortos. Un caso extremo es el fascículo, como en algunas especies dePinus, que es una rama corta especializada que consiste en tejido de tallo, una o más hojas aciculares, y escamas de yemas basales persistentes. Una segunda apomorfía de las coníferas, aparentemente compartida con las gnétidas, es la pérdida de la movilidad en el esperma. Esto distingue a las coníferas de otras gimnospermas, que tienen esperma flagelado. Las coníferas, como todas las espermatofitas vivientes, son sifonógamas, es decir, el gametófito masculino desarrolla un tubo polínico. Como en las cícadas y enGinkgo, este tubo es haustorial, consume los tejidos de la nucela (del megasporangio) por un año aproximadamente después de la polinización. Una diferencia, sin embargo, (probablemente relacionada con la no movilidad del esperma) es que el gametófito masculino de las coníferas deja a las células del esperma más directamente en el huevo por crecimiento del tubo polínico dentro de la cámara del arquegonio, donde hace contacto con el gametófito femenino en o cerca del arquegonio. Las células del esperma no nadadoras entonces son liberadas del tubo polínico, hacen contacto con la célula huevo del arquegonio, y fertilizan el núcleo de la oosfera (gameto femenino). Como hay más de un arquegonio por semilla, pueden ocurrir múltiples eventos de fertilización, resultando en múltiples embriones jóvenes, pero usualmente sólo uno sobrevive en la semilla madura.
Reproductivamente las coníferas producen conos masculinos y conos femeninos, en el mismo individuo (plantas monoicas) o menos comúnmente en individuos separados (plantas dioicas). Como en todas las plantas vasculares, la estructura reproductiva contiene hojas que llevan esporangios (a estas hojas se llama esporofilos). Como en las cícadas, el estróbilo masculino lleva microesporofilos o esporofilos masculinos, que llevan los esporangios masculinos o microsporangios, que producen los granos de polen. Los granos de polen de las coníferas son interesantes porque la mayoría tienen dos «sacca«, dos vesículas que se evaginan de la pared del polen. Estas estructuras, como vejigas de aire, pueden funcionar para transportar el polen más eficientemente por viento. También pueden funcionar como dispositivos de flotación, para ayudar en la captura y el transporte de granos de polen por la gota de polinización producida en todas las gimnospermas.
Las coníferas datan delCarbonífero, hace unos 300 millones de años. Muchas de las familias actuales se desarrollaron en elTriásico tardío o elJurásico temprano, y algunos géneros contemporáneos aparecieron a mediados del Jurásico. Hoy en día, las coníferas siguen siendo importantes en los climas más fríos, como los bosques boreales de Norteamérica y Asia, donde sus especies dominan la vegetación. Otras coníferas (particularmenteAraucariaceae,Cupressaceae yPodocarpaceae) son prominentes en las regiones más frías del Hemisferio Sur. Las coníferas son valoradas como ornamentales, y su madera es utilizada para papel, construcción, y muchos otros propósitos. Muchas veces son llamadas «siempreverdes» por el follaje persistente de la mayoría de sus especies, o de «madera blanda».
La polinización es por viento. La mayoría de las coníferas, como la mayoría de las espermatofitas no angiospermas, utilizan una gota de polinización, que es un fluido pegajoso que exuda del óvulo en la polinización, para atrapar el polen del aire. Los granos de polen de la mayoría de Pinaceae llevan dos «saccas»: apéndices pequeños, como alas, que pueden servir para que flote el grano de polen en la gota de polinización hacia el óvulo, o para orientarlo apropiadamente durante la germinación. Alternativamente, el polen puede ser atrapado en estructuras más o menos pegajosas en la vecindad del óvulo. El polen entonces germina y crece mediante un tubo de polinización hacia el óvulo (el esperma no tiene flagelos).
Los árboles de coníferas son muchas veces monopódicos con un tronco o tallo central dominante. Con el tiempo el ápice puede ramificarse irregularmente. Las ramas son muchas veces verticiladas, al menos cuando la planta es joven.Las coníferas comprenden 6 familias, con unas 600 especies.
Entre los usos alimenticios, el más conocido es la recolección delpiñón, que es la semilla comestible propia de las especies del géneroPinus (familiaPinaceae); y la recolección del piñón patagónico, de las especies del géneroAraucaria (familiaAraucariaceae), principalmente de la especieAraucaria araucana (laAraucaria).
ElEnebro común (Juniperus communis), especie del géneroJuniperus (familiaCupressaceae), cuyas «bayas» se venden secas para usarlos comoespecia, y con ellas condimentar carnes, salsas y rellenos; y para aromatizar laginebra.
LaKaya (Torreya nucifera), cuyas semillas, previo tratamiento, pueden ser consumidas como frutos secos.
Respectos a las especies que producen estructuras carnosas comestibles, similares a frutos podemos encontrar:
ElLleuque (Prumnopitys andina), cuyas semillas tienen forma ovalada y están envueltas por una blanda pulpa comestible y de buen sabor; con la cual se prepara una mermelada, y otras preparaciones culinarias.
ElInugaya (Cephalotaxus harringtonia) en la cual igualmente la cubierta carnosa que recubre la semilla es comestible.
ElKahikatea (Dacrycarpus dacrydioides), cuyoarilo carnoso o «koroi» fue un importante recurso de comida para los maoríes; y era servido en las fiestas en grandes cantidades
Lasconíferas forman un taxón que ha recibido diversos nombres según los sistemas de clasificación, tales comoConiferae (Jussieu 1774, Eichler, Engler 1886-1924, Wettstein),Pinopsida (Burnett 1835, Kubitzki, Ehrendorfer, Ruggiero et al 2015),Coniferopsida (Sporne, Bierhorst,eol),Strobilophyta (Bessey),Coniferales (Coulter & Chamberlain),Coniferophyta (Johnson, Pant, Taylor, Cronquist, Margulis,ITIS),Coniferophytina / Pinicae (Cronquist et al),Pinatae (Kubitzki),Pinales (APG de Stevens,APWeb) yPinidae (Chase & Reveal 2009, Christenhusz et al 2011,NCBI). Es popularPinophyta[3] (Reveal 1996) y también se ha usadoConiferidae yTaxopsida. Por otro lado, Cole & Hilger (2013) diferencian el cladoPinales de las coníferas (conifers), las cuales forman un grupo parafilético respecto a las gnetales.
De acuerdo con la filogenia más actualizada, se puede encontrar una diferencia importante entre el clado y lo que tradicionalmente conocemos comoconíferas, resultando estas últimas un grupo parafilético. Los análisis genéticos más diversos y actualizados ponen a lasgnétidas o gnetales como un clado hermano de las pináceas (hipótesis gnepina), por lo que las relaciones así establecidas entre lasgimnospermas se resumen en el siguiente cladograma:[4][5]
Otras hipótesis son anteriores, tienen menos respaldo en la genética y no relacionan a las gnetales con las pinales. Las gnetales nunca se consideraron coníferas dada sus diferencias morfológicas.
El clado de las «coníferas y relacionadas» se denomina a vecesgnetíferas (neologismo de coníferas + gnetales) o tambiénPinales (Cole & Hilgher 2014). Presenta características como los gametos masculinos inmóviles, la función del tubo polínico es el transporte de estas células espermáticas y no hay cámara arquegonial. Hay ramificación, madera picnoxílica (con poco o ningún parénquima en el xilema),traqueida con torus-margo,yemas auxiliares al menos en algunos nodos, microesporangióforos y microesporangio abaxial.[6]
El cladognepinos (Gnetales +Pinaceae) está respaldado por múltiples análisis filogenéticos, sin embargo, los sistemas taxonómicos modernos han preferido no asignarle un taxón que deviene en altamente controversial debido a las importantes diferencias morfológicas entre ambos grupos y mantienen la clasificación en los cuatro taxones tradicionales de gimnospermas.[7] La paleobotánica parece respaldar cronológicamente estos resultados, ya que mientras coníferas, ginkgos y cícadas se originaron hace unos 310 millones de años (con fósiles de casi 300 Ma), se encontraron pináceas de hace 155 Ma y macrofósiles gnetales de solo 120 Ma.[8]
El cladocupresofitas (Araucariales +Cupressales) (APWeb) también se le llama clado conífera II (Bowe et al 2000) o Cupressopsida (Simpson 2010),[9] presenta características comunes a nivel del xilema y floema. Está constituido por cinco familias agrupadas filogenéticamente del siguiente modoː {(Araucariaceae +Podocarpaceae) [Sciadopityaceae (Cupressaceae +Taxaceae)]}.
11 géneros, cerca de 225 especies, Eurasia templado a tropical,Sumatra,Filipinas, Norteamérica Sur aNicaragua, Oeste deIndias. El árbol filogenético publicado por Listonet al. (2003) ha sido usado para crear esta secuencia.
7.1.Cedrus Trew, Cedr. Lib. Hist., Apol. Mant. 1: 6 (1757),nom. cons., non Duhamel (1755,nom. rej.), non Mill. (1757, =Cedrela P.Browne, Meliaceae). Tipo:C. libani A.Rich. (≡Pinus cedrus L.)
7.2.Pinus L., Sp. Pl. 2: 1000 (1753). Tipo:P. sylvestris L. Sinónimos:Pinea Wolf, Gen. Pl.: 156 (1776). Tipo: no designado.Strobus (Sweet ex Spach) Opiz, Lotos 4: 94 (1854). Tipo:S. weymouthiana Opiz (≡Pinus strobus L.)Caryopitys Small, Fl. S. E. U. S.: 29 (1903). Tipo:C. edulis (Engelm.) Small (≡Pinus edulis Engelm.)Apinus Neck. ex Rydb., Bull. Torrey Bot. Club 32: 597 (1905). Tipo:Pinus cembra L.Leucopitys Nieuwl., Amer. Midl. Naturalist 3: 69 (1913),nom. illeg. (≡Strobus (Sweetex Spach) Opiz)Ducampopinus A.Chev., Rev. Int. Bot. Appl. Agric. Trop. 24: 30 (1944). Tipo:D. krempfii (Lecomte) A.Chev. (≡Pinus krempfii Lecomte)
7.3.Cathaya Chun & Kuang, Acta Bot. Sin. 10: 245 (1962). Tipo:C. argyrophylla Chun & Kuang
19 géneros, cerca de 180 especies, montañas de África tropical,Japón a Australia y Nueva Zelanda, Sudoeste del Pacífico, Sudamérica, América Central, Islas delCaribe. Los análisis filogenéticos que se siguen aquí son los de Kelch (1997, 1998), Conranet al. (2000) y Sinclairet al. (2002).
Nota: Si bien el nombre de la única especie deLaubenfelsia fue una publicación inválida, el nombre de géneroLaubenfelsia ha sido considerado válido (R.K. Brummitt,pers. comm. a Mill, 19 de febrero de 2001).
29 géneros, cerca de 130 species, casi cosmopolita. Esta secuencia está basada en los árboles filogenéticos de Gadeket al. (2000) y Littleet al. (2004).
11.20.Thujopsis Siebold & Zucc. ex Endl., Gen. Suppl. 2: 24 (1842),nom. cons. Tipo:T. dolabrata (Thunb. ex L.f.) Siebold & Zucc. (≡Thuja dolabrata Thunb. ex L.f.) Sinónimo:Dolophyllum Salisb., J. Sci. Arts (London) 2: 313 (1817),nom. rej. Tipo:Thuja dolabrata Thunb. ex L.f.
11.21.Thuja L., Sp. Pl. 2: 1002 (1753). Tipo:T. occidentalis L. Thya Adans., Fam. Pl. 2: 480 (1763),nom. illeg.
Nota: Adamset al. (2009) mostró queCupressus formaba dos clados: el clado del Viejo Mundo deCupressus era hermano deJuniperus, mientras que el clado del Nuevo Mundo deCupressus (Hesperocyparis) inclía aXanthocyparis vietnamensis y aCallitropsis nootkatensis. Sin embargo, Maoet al. (2010) mostró queCupressus en su sentido más amplio incluyendo aXanthocyparis y aCallitropsis es monofilético con sustento débil. Hasta que se llegue a la resolución de la posición filogenética deCupressus, aquí se toma una opción conservativa y se decide posicionar aCupressus en sentido amplio, incluyendo aCallitropsis,Hesperocyparis y aXanthocyparis.
11.25.Juniperus L., Sp. Pl. 2: 1038 (1753). Tipo:J. communis L. Sinónimos:Sabina Mill., Gard. Dict. Abr., ed. 4, 3 (1754). Tipo:S. vulgaris Antoine (≡Juniperus sabina L.)Cedrus Duhamel, Traité Arb. Arbust. 1: xxviii, 139. t. 52 (1755),nom. rej. Tipo: No designado.Thujiaecarpus Trautv., Pl. Imag. 11 (1844). Tipo:T. juniperinus Trautv.,nom. illeg. (=Juniperus oblonga M.Bieb. =J. communis var.saxatilis Pall.).Arceuthos Antoine & Kotschy, Oesterr. Bot. Wochenbl. 4: 249 (1854). Tipo:A. drupacea (Labill.) Antoine & Kotschy (≡Juniperus drupacea Labill.)Sabinella Nakai, Tyosen-Sanrin 165: 14 (1938). Tipo:S. phoenicea (L.) Nakai (≡Juniperus phoenicea L.)
11.26.Calocedrus Kurz, J. Bot. 11: 196 (1873). Tipo:C. macrolepis Kurz Sinónimo:Heyderia C.Koch, Dendrologie 2(2): 177 (1873),nom. illeg., non Link (1833, fungus). Tipo:H. decurrens (Torrey) C.Koch (≡Calocedrus decurrens (Torrey) Florin ≡Libocedrus decurrens Torrey).
Familia 12. Taxaceae Gray, Nat. Arr. Brit. Pl. 2: 222, 226 (1822),nom. cons. Tipo:Taxus L. Sinónimos: Cephalotaxaceae Neger, Nadelhölzer 23, 30 (1907). Tipo:Cephalotaxus Siebold & Zucc. ex Endl. Amentotaxaceae Kudô & Yamam., in Kudô, J. Soc. Trop. Agric. 3: 110 (1931). Tipo:Amentotaxus Pilg. Austrotaxaceae Nakai, Tyosen-Sanrin 158: 14 (1938). Tipo:Austrotaxus Compton Torreyaceae Nakai, Tyosen-Sanrin 158: 14, 23 (1938). Tipo:Torreya Arnott
6 géneros, 28 especies, Eurasia aMalesia, Norte de África,Nueva Caledonia, Norteamérica a América Central. Esta secuencia sigue los árboles filogenéticos de Haoet al. (2008). Taxaceae es monofilético cuandoCephalotaxus yAmentotaxus son incluidos (Price 2003). Se puede argüir que los resultados filogenéticos de Haoet al. (2008) sustentan una clasificación alternativa en 3 familias (Taxaceae, Cephalotaxaceae y Amentotaxaceae), pero aquí se optó por una circunscripción más amplia de Taxaceae en lugar de esas pequeñas familias.
12.1.Austrotaxus Compton, J. Linn. Soc., Bot. 45: 427 (1922). Tipo:A. spicata Compton
↑Nota: El nombre ‘Coniferales’ ha sido usado para este clado pero no está basado en un género existente. El uso de nombres basado en ‘Conifer-’ (por ejemplo Coniferopsida, Coniferidae, Coniferales, etc.) es equivalente.
↑Nota:Botryopitys es un nuevo nombre acuñado por Doweld para el nombre ilegítimoVan-Tieghemia A.V.Bobrov & Melikian.
↑Nota: El nombreDecussocarpus es ilegítimo porque incluía al nombre anteriorNageia Gaertn. El tipo no es unNageia y después fue descripto comoRetrophyllum.
↑Nota:Chamaecyparis obtusa 'Ericoides' es un cultivar, no una variedad natural deC. obtusa.
↑abChristenhusz, M.J.M, Reveal, J.L, Farjon, A., Gardner, M.F, Mill, R.R, y Chase, M.W. 2011. A new classification and linear sequence of extant gymnosperms. Phytotaxa 19: 55-70. (pdf)
