Lapared celular es una capa resistente y rígida que se localiza en el exterior de lamembrana plasmática en lascélulas deplantas,hongos,algas,bacterias yarqueas. La pared celular da rigidez a la célula, protege su contenido, funciona como mediadora en todas sus relaciones con el entorno, actúa como compartimento celular y soporta las fuerzas osmóticas y el crecimiento. Además, en el caso de hongos y plantas, define la estructura y otorga soporte a los tejidos y muchas más partes de la célula.[cita requerida]
La pared celular se construye a partir de diversos materiales, dependiendo de la clase de organismo. En lasplantas, la pared celular se compone, sobre todo, de unpolímero decarbohidrato denominadocelulosa, unpolisacárido, y puede actuar también como almacén de carbohidratos para lacélula. En lasbacterias, la pared celular se compone depeptidoglucano. Entre lasarqueas se presentan paredes celulares con distintas composiciones químicas, incluyendocapas S deglucoproteínas,pseudopeptidoglicano opolisacáridos. Los hongos presentan paredes celulares dequitina, y las algas tienen típicamente paredes construidas a partir de glucoproteínas y polisacáridos. No obstante, algunas especies de algas pueden presentar una pared celular compuesta pordióxido de silicio. A menudo, se presentan otras moléculas accesorias integradas en la pared celular.[cita requerida]
Lapared celular vegetal es una estructura u orgánulo complejo que, aparte de dar soporte a los tejidos vegetales, tiene la capacidad de condicionar el desarrollo de las células.[1]
Pared celular en plantas pluricelulares, sus diferentes capas y su ubicación respecto al protoplasma
La pared celular vegetal tiene tres partes fundamentales:[2]
Pared primaria: Está presente en todas las células vegetales, usualmente mide entre 100 y 200 nm de espesor y es producto de la acumulación de 3 o 4 capas sucesivas demicrofibrillas decelulosa, compuesta entre un 9 y un 25 % de celulosa. La pared primaria se crea en las células una vez que está terminando su división, generándose elfragmoplasto, una pared celular que dividirá a las dos células hijas. La pared primaria está adaptada al crecimiento celular debido a que las microfibrillas se deslizan entre ellas produciéndose una separación longitudinal, mientras elprotoplasto hace presión sobre ellas.
Pared secundaria: Es una capa adyacente a lamembrana plasmática, aunque no existe en todos los tipos de pared celular. Se forma una vez que se ha detenido el crecimiento celular y se relaciona con la especialización de cada tipo celular. A diferencia de la pared primaria, contiene una alta proporción de celulosa, además delignina osuberina. No es deformable, y no permite el crecimiento de las células. En los tejidos leñosos es mucho más gruesa que la pared primaria.
Laminilla media: Es una capa que une las paredes primarias de dos células contiguas; está formada principalmente porpectina yhemicelulosas, pero en las células más viejas a menudo se lignifica.
La composición de la pared celular vegetal varía en los diferentes tipos celulares y en los diferentes grupos taxonómicos. En términos generales la pared celular vegetal está compuesta por una red decarbohidratos,fosfolípidos yproteínas estructurales embebidos en una matriz gelatinosa compuesta por otros carbohidratos y proteínas.[2]
El principal componente de la pared celular vegetal es lacelulosa. Lacelulosa es unpolisacárido fibrilar que se organiza en microfibrillas y representa entre el 15 % y el 30 % del peso seco de las paredes celulares vegetales.
Las microfibrillas de celulosa se encuentran atadas por carbohidratos no fibrilares a los que se denomina genéricamentehemicelulosa. Los componentes mayoritarios de la hemicelulosa sonxiloglicanos (XiGs) glucuronarabinoxilanos (GAXs).
Lapectina es otro componente importante de las paredes celulares. Es un polisacárido no fibrilar, rico enácido D-galacturónico, heterogéneamente ramificado y muy hidratado. Los componentes mayoritarios de la pectina son: loshomogalacturonanos (HGA) yramnogalacturonanos I (RG I). La matriz de pectina determina la porosidad de la pared y proporciona cargas que modulan elpH de la pared.
La pared celular vegetal también está compuesta porproteínas estructurales. Estas proteínas son ricas en uno o dosaminoácidos, tienen dominios con secuencias repetidas y están glicosiladas en mayor o menor grado. Para la mayoría de las proteínas estrucurales de la pared vegetal, se ha propuesto que tienen estructura fibrilar y que se inmovilzan medianteenlace covalente entre ellas o con carbohidratos. Se sabe que estas proteínas se acumulan en la pared en diferentes etapas del desarrollo y en respuesta a diferentes condiciones de estrés.
Incluidas en la red de polisacáridos y proteínas, se encuentran diversas proteínas solubles, algunas de ellas sonenzimas relacionadas con la producción de nutrientes como laglucosidasa, enzimas relacionadas con el metabolismo de la pared como las xiloglucano-transferasas,peroxidasas ylacasas, proteínas relacionadas con la defensa, proteínas de transporte.
Lalignina es un polímero amorfo rígido, que resulta de la unión de varios ácidos y alcoholes fenilpropílicos. Son, después de la celulosa, el componente más abundante de las paredes de las plantas. Se acumulan en paredes secundarias, aunque ocasionalmente forman parte de la laminilla media de tejidos necróticos.
Lasuberina y lacutina son polímeros complejos compuestos porácidos grasos de cadena larga, que están unidos unos a otros por uniones éster, creando una red rígida tridimensional. Se acumulan en algunas paredes secundarias y, en casos excepcionales, en paredes primarias.
Lasceras no aportan rigidez, sino que confieren impermeabilidad al agua a los tejidos en los que se depositan. También la lignina y la cutina confieren un grado parcial de impermeabilidad.
La pared celular vegetal se constituye durante ladivisión celular, a partir de vesículas que provienen delaparato de Golgi. Estas vesículas, llenas de los componentes de la pared celular, se localizan en elfragmoplasto, que es un arreglo delcitoesqueleto propio de las células en división. En elfragmoplasto se fusionan las vesículas del aparato de Golgi y constituyen elplato celular el cual crece desde el interior de la célula en división, hasta ponerse en contacto con las paredes laterales.
Una vez formada, la pared celular crece por deposición de capas sucesivas decelulosa. En cada capa, la orientación de las microfibrillas de celulosa está guiada por elcitoesqueleto, más exactamente por losmicrotúbulos corticales, los cuales alinean al complejo responsable de la síntesis de celulosa, que es lacelulosa sintasa.
La elongación celular ocurre en el eje perpendicular al de las microfibrillas de la capa de pared que se está depositando, de ahí que la síntesis de la pared y la orientación de las microfibillas de celulosa está en directa relación con el tamaño celular.
Lapared celular es el orgánulo más externo de la célula y de ella dependen las interacciones entre células y entre tejidos. Al igual que de la matriz extracelular de animales, de la pared celular de plantas depende la adhesión al substrato, la cual es determinante en el caso de algunos órganos vegetales que son móviles como elpolen.
De otro lado, la pared se mantiene en constante comunicación con el interior celular, esta interacción entre la pared yprotoplasto es dinámica y transmite señales hacia el interior de la célula, que dan cuenta de las condiciones del ambiente extra-citoplasmático. En el otro sentido, de adentro hacia afuera, el protoplasto regula el estado de la pared en cada momento, dependiendo del desarrollo del tejido y las condiciones ambientales.
Durante el fenómeno conocido comoplasmólisis, que es la separación del protoplasto vivo de la pared celular por un efecto hiperosmótico, la interacción física entre la pared celular y el protoplasto se hace evidente; cuando esta interacción física se pierde la célula se vuelve incapaz de responder al ataque depatógenos y pierde sudiferenciación celular.
Al igual que las paredes celulares de las plantas superiores, lapared celular de lasalgas está compuesta por carbohidratos como lacelulosa y glucoproteínas.[3] La presencia de algunos polisacáridos en las paredes de las algas, es usada como carácter diagnóstico en lataxonomía de las algas.
Polisacáridossulfonados como laagarosa, se presentan en las paredes de algas rojas.
Manosyl: Forma microfiblillas en la pared celular de algunas algas verdes de los génerosCodium,Acetabularia,Porphyra yBangia entre otros.
El grupo de algasdiatomeas sintetiza sus paredes celulares (también conocidas comofrústulas o valvas) usandoácido silícico (específicamenteácido ortosilícico, H4SiO4). El ácido se polimeriza intracelularmente, y después la pared sale al exterior para proteger a la célula. Comparadas con las membranas celulares orgánicas producidas por otros grupos, requieren menos energía (aproximadamente el 8 %) para su síntesis, lo que constituye un ahorro para la célula,[4] y posiblemente explique las tasas de crecimiento más altas en las diatomeas.[5]
Los hongos contienen paredes celulares compuestas deglucosamina yquitina, el mismo glúcido que da dureza a losexoesqueletos de losartrópodos.[6] La quitina se distribuye en forma de haces microfibrilares para dar rigidez a las células y su vez mantener la forma y prevenir la lisis osmótica, esta función es similar en las plantas. En algunos hongos la quitina de la pared celular puede ser remplazada por otros polisacáridos como mananos, galactosanos o quitosanos.[7] Otra función de la pared celular es limitar la entrada de moléculas que pueden ser tóxicas para el hongo, tales como fungicidas sintéticos o producidos por plantas. La composición, las características y la forma de la pared celular de los hongos varía durante su ciclo vital y también depende de las condiciones de crecimiento.
La composición de la pared celular de los hongos ha sido utilizada para la clasificación y por su aplicación industrial.[7]Oomycetes es un grupo de patógenossaprotróficos de las plantas que tienen paredes celulares anómalas de celulosa. Hasta hace poco tiempo se creía que eran hongos, pero datos estructurales y moleculares[8] han llevado a su reclasificación comoprotistas del cladoStramenopiles. Este es un grupo deprotistas que incluye aautótrofos tales comoalgas pardas ydiatomeas.
La pared celular bacteriana está hecha depeptidoglucano (también denominadomureína), que está formado por cadenas de polisacárido entrecruzadas porpéptidos inusuales que contienenaminoácidos D.[9] Las paredes celulares bacterianas son diferentes de las paredes de plantas y hongos que están hechas decelulosa yquitina, respectivamente.[10] También son diferentes de las paredes deArchaea, que no contienen peptidoglicano. La pared celular es esencial para la supervivencia de muchas bacterias y elantibiótico penicilina puede matar a las bacterias inhibiendo un paso en la síntesis del peptidoglicano.[10]
Existen dos tipos distintos de pared celular en las bacterias, denominadasGram-positiva yGram-negativa, respectivamente. Los nombres provienen de su reacción a latinción de Gram, una prueba extensamente empleada en la clasificación de las especies bacterianas.[11]
En las bacteriasGram-positivas la pared celular contiene una capa gruesa depeptidoglicano además deácidos teicoicos, que son polímeros deglicerol oribitol fosfato. Los ácidos teicoicos se unen al peptidoglicano o a la membrana citoplasmática.
En las bacteriasGram-negativas la capa de peptidoglicano es relativamente fina y se encuentra rodeada por una segunda membrana lípida exterior que contiene lipopolisacáridos y lipoproteínas. La capa de peptidoglicano se une a la membrana externa por medio delipoproteínas.
La mayoría de las bacterias tienen una pared celular Gram-negativa y solamenteBacillota yActinomycetota (conocidas previamente como bacterias Gram-positivas decontenido GC bajo y bacterias Gram-positivas decontenido GC alto, respectivamente) tienen paredes Gram-positivas.[12] Estas diferencias en estructura pueden producir diferencias en la susceptibilidad antibiótica, por ejemplo, lavancomicina puede matar solamente a bacterias Gram-positivas y es ineficaz contra patógenos Gram-negativos, tales comoHaemophilus influenzae oPseudomonas aeruginosa.[13]
Algunas bacterias no tienen pared celular como las micoplasmas oMollicutes.
A diferencia de las bacterias, la pared celulararqueana no contienepeptidoglucano ni enlaces éster, en su lugar hay compuestos péptidos, glúcidos y/o glucoproteicos y enlaces éter. Son de cuatro tipos:
Los lípidos de las arqueas poseen enlaces éter entre el glicerol y las cadenas laterales hidrofóbicas de isopreno. La disposición general es una monocapa lipídica muy resistente a la disgregación que les permite la resistencia a condiciones extremas.[14]
↑Carpita, Nicholas & Maureen McCann.Biochemistry & Molecular Biology of Plants. (2000). American Society of Plant Physiologists. Rockville, Meriland. USA.
↑abAlonso Peña, José Ramón (2011).Manual de histología vegetal. Paraninfo. pp. 32-40.
↑Raven, J. A. (1983). The transport and function of silicon in plants.Biol. Rev.58, 179-207
↑Furnas, M. J. (1990).In situ growth rates of marine phytoplankton: Approaches to measurement, community and species growth rates.J. Plankton Res.12, 1117-1151
↑Webster J, Weber RW (2007).Introduction to Fungi. New York, NY: Cambridge University Press. pp. 5–7.
