Movatterモバイル変換


[0]ホーム

URL:


Ir al contenido
WikipediaLa enciclopedia libre
Buscar

Ursidae

De Wikipedia, la enciclopedia libre
(Redirigido desde «Osos»)
«Oso» redirige aquí. Para otras acepciones, véaseOso (desambiguación).
Osos
Rango temporal: 38 Ma - 0 MaEoceno-Reciente
Taxonomía
Reino:Animalia
Filo:Chordata
Subfilo:Vertebrata
Clase:Mammalia
Subclase:Theria
Infraclase:Placentalia
Orden:Carnivora
Suborden:Caniformia
Familia:Ursidae
G. Fischer de Waldheim, 1817
Géneros
Véase el texto
Dibujo de 1808 guardado en la biblioteca delMuseo Nacional de Historia Natural deParís.

Lososos oúrsidos (Ursidae) son unafamilia demamíferosomnívoros.[1]​ Son animales de gran tamaño, generalmenteomnívoros, ya que, a pesar de su temibledentadura, comenfrutos,raíces einsectos, además decarne. Con sus pesados cuerpos y sus poderosas mandíbulas, los osos se encuentran entre los mayorescarnívoros que viven en la Tierra.

Mientras que eloso polar es mayoritariamente carnívoro, debido a la escasez de otras fuentes de alimento, y se alimenta casi únicamente de carne (focas),[2]​ elpanda gigante se alimenta casi por completo debambú. Las seis especies restantes sonomnívoras con dietas variadas. Con la excepción de cortejar a individuos y madres con sus crías, los osos suelen ser animales solitarios. Pueden ser diurnos o nocturnos y tienen un excelente olfato. A pesar de su complexión pesada y su forma de andar torpe, son corredores, escaladores y nadadores expertos. Los osos utilizan refugios, como cuevas y troncos, como guaridas; la mayoría de las especies ocupan sus guaridas en invierno durante un largo período dehibernación, de hasta cien días.

Aunque solo existen ochoespecies de osos, están muy extendidas y aparecen en una amplia variedad de hábitats en todo elhemisferio norte y parcialmente en elhemisferio sur. Los osos se encuentran en los continentes deAmérica del Norte,América del Sur,Europa yAsia. Las características comunes de los osos modernos incluyen cuerpos grandes con patas robustas, hocicos largos, orejas pequeñas y redondeadas, pelo desgreñado, patas con cinco garras no retráctiles y colas cortas. Aunque los osos son consideradosplantígrados, sólo las patas posteriores son plantígradas; las anteriores sondigitígradas.[3]​ Un macho deoso polar pesa en promedio 500 kg y alcanza una talla de hasta 130 cm a la altura de lacruz.[4]​ Se mueven con un caminar pesado, apoyando toda la planta de los pies (son, por lo tanto, animalesplantígrados).

Los osos han sidocazados desde tiempos prehistóricos por su carne y su piel; se han utilizado para serhostigados y otras formas de entretenimiento, como hacerlesbailar. Con su poderosa presencia física, juegan un papel destacado en lasartes, la mitología y otros aspectos culturales de varias sociedades humanas. En los tiempos modernos, los osos se han visto presionados por la invasión de sus hábitats y elcomercio ilegal de partes de osos, incluido el mercado asiático de osos biliares. LaUICN enumera seis especies de osos comovulnerables o enpeligro de extinción, e incluso las especies menos preocupantes, como el oso pardo, están en riesgo de extinción en ciertos países. Lacaza furtiva y el comercio internacional de estas poblaciones más amenazadas están prohibidos, pero aún persisten.

Etimología

[editar]

La palabraespañolaoso proviene dellatínursus, que a su vez proviene delprotoindoeuropeo*h₂ŕ̥tḱos "oso".[5]​ De este vocablo indoeuropeo proviene también el griegoἄρκτος (árktos), de donde derivan como cultismos los términosártico yantártico o los taxonesArctoidea yHelarctos.[6]

Características

[editar]

Los osos se caracterizan por su cabeza de gran tamaño, orejas pequeñas, redondeadas y erectas, ojos pequeños, un cuerpo pesado, robusto y una cola corta. Las patas son cortas y poderosas, con cinco dedos provistos de uñas fuertes y recurvadas garras. Sonplantígrados (como los humanos, apoyan toda la planta del pie al caminar) y pueden desplazarse cortas distancias erguidos sobre las patas traseras. Cuando lo necesitan, pueden ser sorprendentemente ágiles y cuidadosos en sus movimientos. Poseen una gran fuerza física: se sabe que un oso negro de apenas 54 kg (120 libras), puede voltear una roca de entre 140 y 147 kg (310 y 325 libras) con una pata delantera, fácilmente.[7]​ El sentido del oído y la vista no son buenos, pero poseen un olfato excelente. Lahibernación, esto es la capacidad de permanecer semidormidos durante la época del año en la que el clima es desfavorable, es un fenómeno común, al menos entre las especies deUrsus.

Los osos actuales miden entre 1 y 2,8 m de longitud total y tienen una masa de entre 27 y 780 kg (existen registros de machos de oso polar de alrededor de una tonelada). El macho suele ser un 20 % más grande que la hembra. El pelaje es largo y espeso, y generalmente de un solo color, a menudo marrón, negro o blanco. Como excepciones, eloso de anteojos tiene un par de círculos de pelo blanco rodeando los ojos, y eloso panda tiene un patrón de coloración blanco y negro bien definido.

En cuanto a la dentición, los incisivos no se encuentran especializados, loscaninos son elongados, los primeros tres premolares se encuentran reducidos o ausentes y los molares poseen una corona ancha y baja especialmente apta para una alimentación omnívora. Justamente, los úrsidos actuales son omnívoros: se alimentan de pequeños vertebrados,invertebrados, huevos, frutos y otros vegetales. Sin embargo, hay dos especies con alimentación muy especializada:Melursus ursinus (oso perezoso de la India), que consume casi exclusivamentehormigas ytermitas, yUrsus maritimus (oso polar), la única especie estrictamente carnívora, que se alimenta básicamente defocas ymorsas.

Los úrsidos se distribuyen enEurasia yAmérica del Norte, en lasmontañas Atlas del norte de África y en losAndes deAmérica del Sur (oso de anteojos solamente), ocupando un rango de hábitats que abarca desde los hielos árticos hasta las selvas tropicales. Incluyen tres géneros actuales y ocho especies que según Hall (1981) pueden ubicarse en tres subfamilias actuales: la de losTremarctinae, con el géneroTremarctos (oso de anteojos); la de losUrsinae, conUrsus (oso negro, gris, polar, malayo, perezoso, pardo, etc.) y la de losAiluropodinae, conAiluropoda (oso panda).

La familia Ursidae (con excepción de los extintosAgriotheriinae, cuyo registro es muy fragmentario y más antiguo que el de las otras subfamilias) se registra desde el Mioceno medio hasta la actualidad en Europa, desde el Mioceno tardío hasta la actualidad en América del Norte, desde el Plioceno medio hasta la actualidad en Asia, desde el Pleistoceno temprano hasta la actualidad en América del Sur, solo en el Plioceno en el sur de África, y en la actualidad en el norte de África.

Los Ursidae son menos diversos (en cuanto a número de especies) en el presente que en el pasado. Esto es especialmente cierto para los tremarctinos, ya que diez especies vivieron entre elMioceno tardío y elPleistoceno tardío en América, y en la actualidad solo una, el oso de anteojos.

Actualmente, más de 250 investigadores de todo el mundo llevan a cabo estudios sobre la dieta, uso del hábitat, distribución geográfica, genética, interacción con el hombre, etc. de los osos. El objetivo final de la mayoría de los estudios es la conservación y el manejo de las poblaciones.

Distribución y hábitat

[editar]

Los osos existentes se encuentran en sesenta países principalmente en elhemisferio norte y se concentran enAsia,América del Norte yEuropa. Una excepción es eloso de anteojos; originaria deAmérica del Sur, habita laregión andina.[8]​ El rango deloso malayo se extiende por debajo delecuador en elsudeste asiático. Eloso del Atlas, una subespecie deloso pardo, se distribuyó en elnorte de África desdeMarruecos hastaLibia, pero seextinguió alrededor de la década de 1870.[9]

La especie más extendida es el oso pardo, que se encuentra desdeEuropa occidental hacia el este a través deAsia hasta las áreas occidentales deAmérica del Norte. Eloso negro americano está restringido a América del Norte y eloso polar está restringido alMar Ártico. Todas las especies restantes de osos son asiáticos.[10]​ Ocurren en una variedad de hábitats que incluyenbosques tropicales de tierras bajas,bosques de coníferas y de hoja ancha,praderas,estepas,pastizales montanos, laderas de pedregal alpino,tundra ártica y, en el caso del oso polar, témpanos de hielo.[10][11]​ Los osos pueden cavar sus guaridas en las laderas o usar cuevas, troncos huecos y vegetación densa como refugio.[11]

En Europa

[editar]

Eloso pardo europeo (Ursus arctos arctos) se extiende desde lapenínsula ibérica hastaRusia.

Eloso pardo de los Apeninos (Ursus arctos marsicanus) es una subespecie deloso pardo (Ursus arctos)endémico deItalia, donde cálculos recientes estiman existe una población entre los 55 y los 85 ejemplares.[12]

Eloso pardo cantábrico u oso pardo ibérico (Ursus arctos pyrenaicus) es una población deosos pardoseuroasiáticos (Ursus arctos arctos) que viven en lacordillera Cantábrica deEspaña.

En América

[editar]

Actualmente viven en el continente americano cuatro especies de osos, y como se dijo previamente, hay registros fósiles que certifican una diversidad mayor en el pasado. Los osos de América se agrupan en las subfamiliasUrsinae yTremarctinae.

Eloso de anteojos es la única especie viviente del géneroTremarctos, los cuales poseen una distribución exclusivamenteamericana.[13]​ Única especie viviente de la subfamiliaTremarctinae y único úrsido autóctono actual de Sudamérica, se distribuye en lacordillera de los Andes, actualmente desde la región andina alta (o "fría") del oeste deVenezuela hasta elnorte argentino.[14]

LosUrsinae se encuentran también en otros continentes (Eurasia yÁfrica del norte). Todas las subespecies deloso negro americano (Ursus americanos) y la mayor parte de las deloso pardo (Ursus arctos) habitan enAmérica del Norte, pasando desdeCanadá hastaMéxico.

Subespecies de Oso pardo en América del Norte

[editar]

En Asia

[editar]

Eloso tibetano (Ursus thibetanus) se distribuye por los bosques asiáticos del oeste deAfganistán yPakistán, norte de laIndia,Nepal,Bután,Birmania, noroeste deChina, algunas zonas deJapón y enTaiwán.

Elpanda gigante (Ailuropoda melanoleuca) es nativo deChina central, y habita en regiones montañosas deSichuan hasta una altura de 3500 m s. n. m.

Eloso malayo (Helarctos malayanus) habita losbosques tropicales del suresteasiático en el centro-oeste deBirmania,Indochina,Malaca ySumatra, y enBorneo encontramos unasubespecieendémica.

Eloso bezudo u oso labiado (Melursus ursinus) habita praderas y bosques de llanura de laIndia. Su hábitat se distribuía porNepal,Bangladés,Sri Lanka y posiblementeBután.

Subespecies de Oso pardo en Asia

[editar]

En África

[editar]

Eloso del Atlas (Ursus arctos crowtheri) es unasubespecieextinta deoso pardo, que habitaba en lacordillera delAtlas, desdeTúnez aMarruecos. Era el único úrsido presente en tiempos recientes enÁfrica.[13]

Comportamiento y ecología

[editar]

Lososos pardos ynegros americanos son generalmente diurnos, lo que significa que están activos en su mayor parte durante el día, aunque pueden alimentarse sustancialmente por la noche.[26]​ Otras especies pueden ser nocturnas, activas durante la noche, aunque las hembras deosos bezudos con cachorros pueden alimentarse más durante el día para evitar la competencia de conespecíficos y depredadores nocturnos.[27]​ Los osos son abrumadoramente solitarios y se los considera los más asociales de todos los carnívoros. Las únicas veces que se encuentran osos en grupos son las madres con crías u ocasionales generosidades estacionales de alimentos ricos (como los salmones).[28][29]​ Pueden ocurrir peleas entre machos y los más adultos suelen tener cicatrices extensas, lo que sugiere que mantener el dominio puede ser intenso.[30]​ Con su agudo sentido del olfato, los osos pueden localizar cadáveres a varios kilómetros de distancia. Utilizan el olfato para localizar otros alimentos, encontrar compañeros, evitar rivales y reconocer a sus cachorros.[31]

Alimentación

[editar]

La mayoría de los osos sonomnívoros oportunistas y consumen más materia vegetal que animal. Comen cualquier cosa, desdehojas,raíces ybayas hastainsectos,carroña,carne fresca ypescado, y tienensistemas digestivos y dientes adaptados a esa dieta.[32]​ En los extremos se encuentran elpanda gigante casi en su totalidadherbívoro y eloso polar, en su mayoríacarnívoros. Sin embargo, todos los osos se alimentan de cualquier fuente de alimento que esté disponible estacionalmente.[33]​ Por ejemplo, lososos negros asiáticos enTaiwán consumen grandes cantidades debellotas cuando son más comunes y cambian aungulados en otras épocas del año.[34]

Cuando buscanplantas, los osos eligen comerlas en la etapa en que son más nutritivas y digeribles, por lo general evitando hierbas, juncos y hojas más viejas.[35][33]​ Por lo tanto, en las áreas templadas más septentrionales, el ramoneo y el pastoreo son más comunes a principios de la primavera y luego se vuelven más restringidos.[36]​ Saber cuándo las plantas están maduras para comer es un comportamiento aprendido.[33]​ Las bayas se pueden buscar en los arbustos o en las copas de los árboles, y los osos intentan maximizar el número de bayas consumidas en comparación con el follaje.[36]​ En otoño, algunas especies de osos se alimentan de grandes cantidades de frutas fermentadas naturalmente, lo que afecta su comportamiento.[37]​ Los osos más pequeños trepan a los árboles para obtener mástiles (partes reproductivas comestibles, como bellotas).[38]​ Estos mástiles pueden ser muy importantes para la dieta de estas especies, y las fallas de los mástiles pueden resultar en movimientos de largo alcance por parte de los osos que buscan fuentes alternativas de alimento.[39]​ Los osos pardos, con sus poderosas habilidades para excavar, comúnmente comen raíces.[36]

La dieta delpanda es más del 99% debambú,[40]​ de 30 especies diferentes. Sus fuertes mandíbulas están adaptadas para aplastar los duros tallos de estas plantas, aunque prefieren comer las hojas más nutritivas.[41][42]​ Lasbromelias pueden constituir hasta el 50% de la dieta deloso de anteojos, que también tiene mandíbulas fuertes para abrirlas de un mordisco.[43]​ Eloso perezoso, aunque no tan especializado como los osos polares y el panda, ha perdido varios dientes frontales que suelen verse en los osos y ha desarrollado una lengua larga y succionadora para alimentarse de lashormigas,termitas y otros insectos excavadores que prefieren. En determinadas épocas del año, estos insectos pueden constituir el 90% de su dieta.[44]​ Algunas especies pueden asaltar los nidos deavispas yabejas en busca demiel e insectos inmaduros, a pesar de las picaduras de los adultos.[45]​ Lososos malayos usan sus largas lenguas para lamer insectos y miel.[46]

Lospeces son una fuente importante de alimento para algunas especies, y los osos pardos en particular se reúnen en grandes cantidades en los recorridos delsalmón. Por lo general, un oso se sumerge en el agua y agarra un pez con sus mandíbulas o patas delanteras. Las partes preferidas para comer son el cerebro y los huevos. Los pequeños mamíferos excavadores como losroedores pueden ser desenterrados y comidos.[47][36]

Eloso pardo y ambas especies de osos negros a veces tomanungulados grandes, comociervos ybóvidos, principalmente los jóvenes y débiles.[34][48][47]​ Estos animales pueden ser apresados y emboscados, aunque las crías que se esconden pueden quedar rígidas y abalanzarse sobre ellas. [65] [78] El oso polar se alimenta principalmente de focas, acechándolas desde el hielo o entrando en sus guaridas. Se alimentan principalmente de grasa altamente digestible.[49][47]​ Las presas de grandes mamíferos suelen ser asesinadas por un mordisco en la cabeza o el cuello, o (en el caso de las crías) simplemente inmovilizadas y mutiladas.[36][50]​ El comportamiento depredador en los osos suele ser enseñado por la madre a las crías.[47]

Los osos soncarroñeros prolíficos ycleptoparásitos, robando escondites de comida de roedores y cadáveres de otros depredadores.[35][51]​ Para las especies quehibernan, el aumento de peso es importante ya que proporciona alimento durante el letargo invernal. Un oso pardo puede comer 41 kg (90 lb) de comida y ganar de 2 a 3 kg (4 a 7 lb) de grasa un día antes de entrar en su guarida.[52]

Comunicación

[editar]

Los osos producen una serie de sonidos vocales y no vocales. Los chasquidos de la lengua, los gruñidos o los bufidos se pueden hacer en situaciones cordiales, como entre madres y cachorros o entre parejas, mientras que cuando están estresadas se hacen gemidos, resoplidos, bufidos o soplos de aire. Los ladridos se producen en momentos de alarma, excitación o para delatar la posición del animal. Los sonidos de advertencia incluyen chasquidos de mandíbulas y chasquidos de labios, mientras que en los encuentros agresivos se hacen chasquidos de dientes, bramidos, gruñidos, rugidos y pulsaciones. Los cachorros pueden chillar, aullar, balar o gritar cuando están angustiados y ronronear con un zumbido como el de un motor cuando se sienten cómodos o cuando están amamantando.[53][54][55][56][57][58]

Los osos a veces se comunican con exhibiciones visuales comoestar de pie, lo que exagera el tamaño del individuo. Las marcas en el pecho de algunas especies pueden agregarse a esta exhibición intimidante. Mirar fijamente es un acto agresivo y las marcas faciales de los osos de anteojos y los pandas gigantes pueden ayudar a llamar la atención sobre los ojos durante los encuentrosagonísticos.[59]​ Los individuos pueden acercarse entre sí caminando con las piernas rígidas y la cabeza gacha. La dominancia entre osos se afirma haciendo una orientación frontal, mostrando loscaninos, la torsión del hocico y el estiramiento del cuello. Un subordinado puede responder con una orientación lateral, girando y bajando la cabeza y sentándose o recostándose.[60][61]

Los osos pueden marcar el territorio frotándose contra árboles y otros objetos que pueden servir para difundir su olor. Esto suele ir acompañado de arañar y morder el objeto. La corteza puede esparcirse para llamar la atención sobre el poste de señalización.[62]​ Se sabe que los pandas marcan objetos con orina y una sustancia cerosa de sus glándulas anales.[63]​ Los osos polares dejan tras de sí su olor en sus huellas, lo que permite a los individuos seguir un rastro unos a otros en la vasta naturaleza ártica.[64]

Reproducción y desarrollo

[editar]

El sistema de apareamiento de los osos se ha descrito de diversas formas como una forma depoligamia,promiscuidad ymonogamia en serie.[65][66][67]​ Durante la temporada de reproducción, los machos se dan cuenta de las hembras en su vecindad y las hembras se vuelven más tolerantes con los machos. Un oso macho puede visitar a una hembra continuamente durante un período de varios días o semanas, dependiendo de la especie, para probar su estado reproductivo. Durante este período de tiempo, los machos intentan evitar que los rivales interactúen con su pareja. El cortejo puede ser breve, aunque en algunas especies asiáticas, las parejas que cortejan pueden participar en luchas, abrazos, simulacros de peleas y vocalizaciones. Laovulación es inducida por el apareamiento, que puede durar hasta 30 minutos dependiendo de la especie.[66]

Lagestación suele durar de 6 a 9 meses, incluida laimplantación diferída, y el tamaño de la camada es de hasta cuatro cachorros.[68]​ Los pandas gigantes pueden dar a luz agemelos, pero solo pueden amamantar a una cría y la otra se deja morir.[69]​ En las especies vivas del norte, el nacimiento tiene lugar durante el letargo invernal. Los cachorros nacen ciegos e indefensos con una fina capa de pelo, y dependen del calor de su madre. La leche de la osa es rica en grasas y anticuerpos y los cachorros pueden mamar hasta un año después de nacer. A los 2-3 meses, los cachorros pueden seguir a su madre fuera de la guarida. Por lo general, la siguen a pie, pero los cachorros de oso perezoso pueden montar en la espalda de su madre.[68][70]​ Los osos machos no juegan ningún papel en la crianza de las crías. Elinfanticidio, en el que un macho adulto mata a los cachorros de otro, se ha registrado en osos polares, osos pardos y osos negros estadounidenses, pero no en otras especies.[71]​ Los machos matan a las crías para llevar a la hembra alciclo estral.[72]​ Los cachorros pueden huir y la madre los defiende incluso a costa de su vida.[73][74][75]

En algunas especies, la descendencia puede volverse independiente alrededor de la próxima primavera, aunque algunas pueden quedarse hasta que la hembra se aparee con éxito nuevamente. Los osos alcanzan lamadurez sexual poco después de dispersarse; alrededor de los 3-6 años dependiendo de la especie. Los osos pardos machos de Alaska y los osos polares pueden seguir creciendo hasta los 11 años.[68]​ La vida útil también puede variar entre especies. El oso pardo puede vivir un promedio de 25 años.[76]

Hibernación

[editar]

Los osos de las regiones del norte, incluidos el oso negro americano y el oso grizzly, hibernan en el invierno.[77][78]​ Durante la hibernación, el metabolismo del oso se ralentiza, la temperatura de su cuerpo disminuye ligeramente y su frecuencia cardíaca se reduce de un valor normal de 55 a solo 9 latidos por minuto.[79]​ Los osos normalmente no se despiertan durante su hibernación y pueden pasar todo el período sin comer, beber, orinar o defecar.[80]​ Se forma untapón fecal en el colon y se expulsa cuando el oso se despierta en la primavera.[81]​ Si han almacenado suficiente grasa corporal, sus músculos permanecen en buenas condiciones y sus requisitos de mantenimiento de proteínas se cumplen mediante el reciclaje de urea residual.[80]​ Las osas dan a luz durante el período de hibernación y se despiertan al hacerlo.[78]

Historia evolutiva

[editar]

Los primeros miembros de la familia Ursidae pertenecían a la extinta subfamiliaAmphicynodontinae, incluyendo aParictis (finales delEoceno hasta mediados delMioceno, hace 38-18 millones de años) y el levemente más recienteAllocyon (principios delOligoceno, hace 34-30 millones de años), ambos de Norteamérica. Estos animales eran muy distintos de los osos actuales, ya que eran pequeños y parecidos a los mapaches en su apariencia general, y con una dieta quizás similar a la de los tejones.Parictis no apareció en Eurasia y África hasta el Mioceno.[82]​ No está claro en qué momento los úrsidos del Eoceno tardío aparecieron en Eurasia, aunque el intercambio faunístico a través delpuente terrestre de Bering puede haber sido posible durante un descenso en el nivel del mar tan temprano como el Eoceno tardío (~37 millones de años) y continuando hasta principios del Oligoceno.[83]​ Los géneros europeos, morfológicamente muy similares aAllocyon, y también al más reciente género norteamericanoKolponomos (~18 Ma), son conocidos del Oligoceno, incluyendo aAmphicticeps y aAmphicynodon.

Cráneo dePlithocyon armagnacensis

El género similar a un cánidoCephalogale, del tamaño de un mapache, es el más antiguo miembro conocido de la subfamiliaHemicyoninae los cuales aparecieron por primera vez a mediados delOligoceno en Eurasia, hace 30 millones de años. La subfamilia también incluye a los más recientes génerosPhoberocyon (~ 20–15 Ma), yPlithocyon (~ 15–7 Ma).

Una especie similar aCephalogale debió de dar origen al géneroUrsavus durante el Oligoceno inferior (30–28 Ma); este género proliferó en muchas especies en Asia y parece ser el ancestro de los osos vivientes. Algunas especies deUrsavus subsecuentemente se adentraron en Norteamérica junto conAmphicynodon yCephalogale a mediados del Mioceno (21–18 Ma).

Los miembros de los linajes de osos actuales divergieron a partir deUrsavus hace 20 millones de años, probablemente a través de la especieUrsavus elmensis. Basándose en datos morfológicos y genéticos, la subfamiliaAiluropodinae (pandas) fueron los primeros en diferenciarse de los demás osos actuales hace 19 millones de años, aunque ningún fósil de este grupo tiene más de 5 millones de años.[84]

Los osos de hocico corto del Nuevo Mundo (Tremarctinae) se diferenciaron deUrsinae siguiendo una dispersión en Norteamérica durante el Mioceno medio (~13 Ma).[84]​ Más tarde invadieron Sudamérica durante elGran Intercambio Biótico Americano (~1 Ma) tras la formación delistmo de Panamá.[85]​ Su más antiguo representante esPlionarctos en Norteamérica (~ 10-2 Ma). Este género es probablemente el ancestro directo de lososos de hocico corto norteamericanos (géneroArctodus), lososos sudamericanos (Arctotherium), y los osos de anteojos,Tremarctos, representados por la extinta especie norteamericanaT. floridanus y el único representante vivo de losTremarctinae, eloso de anteojos sudamericano (T. ornatus).

Fósil de unoso cavernario (Ursus spelaeus)

La subfamiliaUrsinae experimentó una gran proliferación de taxones hace entre ~5,3-4,5 millones de años coincidiendo con grandes cambios ambientales, mientras que los primeros miembros del géneroUrsus parecieron por esta época.[84]​ Eloso perezoso es un descendiente moderno de uno de los primeros linajes que divergieron durante esa radiación (~5,3 Ma); este habría adquirido su peculiar morfología relacionada con su dieta de termitas y hormigas a más tardar en el Pleistoceno temprano. Hace unos 3-4 millones de años, la especieUrsus minimus aparece en el registro fósil de Europa, el cual aparte de su tamaño es casi idéntico al actualoso negro asiático. Es probablemente ancestro de los demás osos pertenecientes a Ursinae, dejando de lado al oso perezoso. Dos linajes evolucionaron deU. minimus, los osos negros (incluyendo aloso malayo y eloso negro asiático), y los osos pardos. Eloso pardo evolucionó deU. minimus a través deUrsus etruscus, el cual también es ancestro del extintooso de las cavernas delPleistoceno y los actuales osos pardos y eloso polar. Las especies de Ursinae han migrado repetidamente a Norteamérica desde Eurasia tan tempranamente como hace 4 millones de años, durante el Plioceno inferior.[86]

El registro fósil de los osos es excepcionalmente bueno. Frecuentemente se pueden establecer bien las relaciones directas entre ancestros y descendientes en especies individuales, con suficientes formas intermedias conocidas como para precisar el límite entre la especie ancestral y la especie descendiente.[87]

Otros géneros de osos extintos incluyen aAgriarctos,[88]Indarctos yAgriotherium (a veces situados entre loshemiciónidos).

Clasificación taxonómica

[editar]

La familia Ursidae es una de las nueve familias incluidas en el subordenCaniformia, los carnívoros "similares a perros", dentro delordenCarnivora. Los parientes vivientes más cercanos de los osos son lospinípedos y losmusteloideos.[89]​ Los osos modernos abarcan ocho especies en tres subfamilias:Ailuropodinae (monotípica con eloso panda),Tremarctinae (monotípica con eloso de anteojos), yUrsinae (que contiene seis especies divididas en uno o tres géneros, dependiendo de la autoridad científica). Los génerosMelursus yHelarctos son a veces incluidos enUrsus. El oso negro asiático y el oso polar tuvieron sus propios géneros,Selenarctos yThalarctos respectivamente, los cuales ahora son usados comosubgéneros.

Diferencias con otras familias

[editar]

Los siguientes rasgossinapomórficos (derivados) apartan a los osos de otras familias emparentadas:

  • Presencia de un canalalisfenoide.
  • El proceso paroccipital es grande y no está fusionado con labula timpánica.
  • La bula timpánica no está alargada.
  • El huesolacrimal esvestigial.
  • Los dientes de la parte posterior sonbunodontes y por lo tanto indican una dieta amplia, no son carnívoros estrictos (aunque taxoneshipercarnívoros, o de estricto consumo de carne son conocidos en el registro fósil).[90]
  • Loscarnasiales son aplanados.
  • Poseen una postprotocrista del segundo molar superior (M2) orientada posteriormente, segundos molares inferiores (m²) alargados, y una reducción de los premolares.

Clasificación deAiluropoda

[editar]

La taxonomía de lososos pandas (subfamiliaAiluropodinae) ha sido largamente debatida. Su clasificación original hecha porArmand David en 1869 los incluyó en el géneroUrsus, pero en 1870 fue reclasificado porAlphonse Milne-Edwards como miembro de la familia de losmapaches.[91]​ En estudios recientes, la mayoría de los análisis deADN sugieren que el panda gigante tiene una relación más cercana con los demás osos y debe ser considerado como un miembro de la familiaUrsidae.[92]​ Los estimados de la divergencia del linaje de los pandas indican que sería una de las primeras ramificaciones entre lostaxones vivientes de losUrsidae, diferenciándose de los demás osos hace entre 17.9 a 22.1 millones de años.[84]

Elpanda rojo fue incluido dentro deUrsidae en el pasado. Sin embargo, la investigación más reciente no apoya dicha conclusión y lo sitúa en su propia familia,Ailuridae, en la superfamiliaMusteloidea junto con losMustelidae,Procyonidae yMephitidae.[93][94][95]​ Las múltiples similitudes entre ambos pandas, incluyendo la presencia de los falsos pulgares, son ahora considerados como un ejemplo deevolución convergente debido a su dieta común de bambú.

Clasificación deUrsus arctos sitkensis

[editar]

Por otra parte se ha encontrado evidencia de que, a diferencia de sus vecinos de otras partes, lososos pardos Sitka (Ursus arctos sitkensis) deAlaska están más cercanamente relacionados con lososos polares que los demás osos pardos del mundo. Los investigadores Gerald Shields y Sandra Talbot del Instituto Fairbanks deBiología Ártica de laUniversidad de Alaska estudiaron elADN de varias muestras de esta especie y encontraron que su ADN es diferente del de otros osos pardos. El descubrimiento ha mostrado que aunque todos los demás osos pardos comparten un parentesco cercano entre sí, aquellososos pardos Sitka de Alaska difieren y poseen una relación más cercana con el oso polar.[96]

Eloso panda (Ailuropoda melanoleuca) "Tian Tian".
Oso de anteojos (Tremarctos ornatus) en elParque Zoológico y Botánico Bararida enBarquisimeto,Venezuela.
Eloso malayo (Helarctos malayanus), en elColumbus Zoo.
Unoso bezudo (Melursus ursinus) en elparque nacional de Bannerghatta, en la India.
Unoso negro (Ursus americanus) en elparque nacional Yellowstone, Estados Unidos.
Unoso pardo (Ursus arctos), en elzoológico de Moscú.
Oso polar (Ursus marítimus), delzoológico de Ranua,Finlandia.
Unoso tibetano (Ursus thibetanus), en elzoológico de Breslavia, Polonia.

Taxones: especies actuales

[editar]

Taxones: especies extintas

[editar]

Véase también

[editar]

Referencias

[editar]
  1. Groves, Colin (2005). Wilson, D. E.; Reeder, D. M., eds.Mammal Species of the World (3ª edición). Baltimore: Johns Hopkins University Press. p. 155.ISBN 0-8018-8221-4. 
  2. Forshaw, J. y Kemp, A. (2002).«Kingfishers and their allies». En Gould, E., ed.Encyclopedia of animals: mammals, birds, reptiles, amphibians(en inglés). Barnes & Noble. pp. 687.ISBN 9780760735527. 
  3. Brown, J. Clevedon; Yalden, D. W. (1973-12).«The description of mammals–2 Limbs and locomotion of terrestial mammals».Mammal Review(en inglés)3 (4): 107-134.ISSN 0305-1838.doi:10.1111/j.1365-2907.1973.tb00178.x. Consultado el 3 de octubre de 2022. 
  4. Encyclopedia of Life.«Ursus maritimus»(en inglés). Archivado desdeel original el 20 de enero de 2011. Consultado el 13 de septiembre de 2010. 
  5. De Vaan, Michiel (2008). «Etymological Dictionary of Latin and the other Italic Languages».Leiden Indo-European Etymological Dictionary: 645. 
  6. Liddell, Henry George; Scott, Robert. "Arktos".A Greek-English Lexicon. Perseus Digital Library.
  7. Gary Brown (1 de febrero de 1996).Great Bear Almanac. The Lyons Press. p. 83.ISBN 978-1-55821-474-3. Consultado el 2 de abril de 2021. 
  8. Servheen, Christopher.; Peyton, Bernard.; IUCN/SSC Bear Specialist Group.; IUCN/SSC Polar Bear Specialist Group. (1999).Bears : status survey and conservation action plan. IUCN.ISBN 2-8317-0462-6.OCLC 40847193. Consultado el 26 de enero de 2021. 
  9. Hamdine, Watik; Thévenot, Michel; Michaux, Jacques (1998). "Histoire récente de l'ours brun au Maghreb". Comptes Rendus de l'Académie des Sciences (in French). 321 (7): 565–570. Bibcode:1998CRASG.321..565H. doi:10.1016/S0764-4469(98)80458-7. PMID 10877599
  10. abServheen, Christopher.; Peyton, Bernard.; IUCN/SSC Bear Specialist Group.; IUCN/SSC Polar Bear Specialist Group. (1999).Bears : status survey and conservation action plan. IUCN.ISBN 2-8317-0462-6.OCLC 40847193. Consultado el 26 de enero de 2021. 
  11. abNowak, Ronald M. (2005).Walker's carnivores of the world. Johns Hopkins University Press.ISBN 0-8018-8033-5.OCLC 55494937. Consultado el 26 de enero de 2021. 
  12. «La rivincita dell'orso In 124 sui monti d'Italia - Corriere della Sera».www.corriere.it. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  13. abcWilson, Don E.; Reeder, DeeAnn M. (2005).Mammal species of the world : a taxonomic and geographic reference (3rd ed edición). Johns Hopkins University Press.ISBN 0-8018-8221-4.OCLC 57557352. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  14. Cosse, Mariana; Del Moral Sachetti, J. Fernando; Mannise, Natalia; Acosta, Miguel (1 de octubre de 2014).«Genetic evidence confirms presence of Andean bears in Argentina».Ursus25 (2): 163.ISSN 1537-6176.doi:10.2192/ursus-d-14-00020.1. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  15. «Ursus arctos dalli».web.archive.org. 30 de diciembre de 2013. Archivado desdeel original el 30 de diciembre de 2013. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  16. «Ursus arctos gyas».web.archive.org. 31 de diciembre de 2013. Archivado desdeel original el 31 de diciembre de 2013. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  17. «Wayback Machine».web.archive.org. 11 de julio de 2008. Archivado desdeel original el 11 de julio de 2008. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  18. «Ursus arctos sitkensis».web.archive.org. 29 de noviembre de 2014. Archivado desdeel original el 29 de noviembre de 2014. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  19. Spiess, Arthur; Cox, Steven (1 de enero de 1976).«Discovery of the Skull of a Grizzly Bear in Labrador».ARCTIC(en inglés)29 (4): 194-200.ISSN 1923-1245.doi:10.14430/arctic2804. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  20. Elton, C. S. (1 de agosto de 1954).«Further Evidence about the Barren-Ground Grizzly Bear in Northeast Labrador and Quebec».Journal of Mammalogy(en inglés)35 (3): 345-357.ISSN 0022-2372.doi:10.2307/1375959. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  21. abGeptner, V. G. (Vladimir Georgievich), 1901-1975.; Bannikov, A. G. (Andreĭ Grigorʹevich); Hoffmann, Robert S. (1989-<c2002>).Mammals of the Soviet Union. Brill.ISBN 90-04-08873-3.OCLC 17953816. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  22. Hare, John.Mysteries of the Gobi : searching for wild camels and lost cities in the heart of Asia.ISBN 978-0-85773-645-1.OCLC 908389637. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  23. de Carle Sowerby, Arthur (1920-11).«Notes on Heude's Bears in the Sikawei Museum, and on the Bears of Palæarctic Eastern Asia».Journal of Mammalogy1 (5): 213.ISSN 0022-2372.doi:10.2307/1373245. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  24. «Ursus arctos lasiotus (Ussuri Brown Bear)».web.archive.org. 3 de diciembre de 2014. Archivado desdeel original el 3 de diciembre de 2014. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  25. «Cryptozoology.com».www.cryptozoology.com. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  26. Klinka, D R; Reimchen, T E (1 de agosto de 2002).«Nocturnal and diurnal foraging behaviour of brown bears ( Ursus arctos ) on a salmon stream in coastal British Columbia».Canadian Journal of Zoology(en inglés)80 (8): 1317-1322.ISSN 0008-4301.doi:10.1139/z02-123. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  27. Ward and Kynaston, 99
  28. Sandell, Mikael (1989). Gittleman, John L., ed.Carnivore Behavior, Ecology, and Evolution(en inglés). Springer US. pp. 164-182.ISBN 978-0-412-34360-5.doi:10.1007/978-1-4613-0855-3_7. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  29. Stonorov, Derek; Stokes, Allen W. (1972).«Social Behavior of the Alaska Brown Bear».Bears: Their Biology and Management2: 232.ISSN 1936-0614.doi:10.2307/3872587. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  30. Ward and Kynaston, p. 130
  31. Marshall Cavendish Corporation. (2010).Mammal anatomy : an illustrated guide.. Marshall Cavendish.ISBN 978-0-7614-7882-9.OCLC 317118227. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  32. Servheen, Christopher.; Peyton, Bernard.; IUCN/SSC Bear Specialist Group.; IUCN/SSC Polar Bear Specialist Group. (1999).Bears : status survey and conservation action plan. IUCN.ISBN 2-8317-0462-6.OCLC 40847193. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  33. abcWard and Kynaston, p. 83
  34. abHwang, Mei-Hsiu (2002). "Diets of Asiatic black bears in Taiwan, with Methodological and Geographical Comparisons" (PDF).Ursus.13: 111–125. Archived (PDF) from the original on 2013-07-23. Retrieved 2012-12-22.
  35. abPark, Mailing Address: PO Box 168 Yellowstone National.«Food Habits of Grizzly Bears and Black Bears in the Yellowstone Ecoystem - Yellowstone National Park (U.S. National Park Service)».www.nps.gov(en inglés). Consultado el 27 de enero de 2021. 
  36. abcdeMattson, David. "Foraging Behavior of North American Bears" (PDF). Southwest Biological Science Center. Archived from the original (PDF) on 11 July 2007.
  37. Rue, Leonard Lee. (1981).Furbearing animals of North America (1st ed edición). Crown Publishers.ISBN 0-517-53942-X.OCLC 6862233. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  38. Chomel, Bruno B.; Zarnke, Randall L.; Kasten, Rickie W.; Kass, Philip H.; Mendes, E. (1995-10).«SEROLOGIC SURVEY OF TOXOPLASMA GONDII IN GRIZZLY BEARS (URSUS ARCTOS) AND BLACK BEARS (URSUS AMERICANUS), FROM ALASKA, 1988 TO 1991».Journal of Wildlife Diseases31 (4): 472-479.ISSN 0090-3558.doi:10.7589/0090-3558-31.4.472. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  39. Ryan, Christopher W.; Pack, James C.; Igo, William K.; Billings, Anthony (2007-04).«Influence of mast production on black bear non-hunting mortalities in West Virginia».Ursus(en inglés)18 (1): 46-53.ISSN 1537-6176.doi:10.2192/1537-6176(2007)18[46:IOMPOB]2.0.CO;2. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  40. Seidensticker, John. (2007).Giant pandas (1st ed edición). Collins.ISBN 978-0-06-120578-1.OCLC 76821155. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  41. Ward and Kynaston, pp. 89–92
  42. «Progress in the utilization of urea-ammonia treated crop residues: biological and socio-economic aspects of animal production and application of the technology on small farms».lrrd.cipav.org.co. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  43. Ward and Kynaston, p. 87
  44. Joshi, A. R.; Garshelis, D. L.; Smith, J. L. D. (21 de mayo de 1997).«Seasonal and Habitat-Related Diets of Sloth Bears in Nepal».Journal of Mammalogy(en inglés)78 (2): 584-597.ISSN 1545-1542.doi:10.2307/1382910. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  45. «North American Bear Center - What do bears like to eat in a beehive?».web.archive.org. 6 de abril de 2017. Archivado desdeel original el 6 de abril de 2017. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  46. Ward and Kynaston, p. 89
  47. abcdWard and Kynaston, pp. 93–98
  48. Zager, Peter; Beecham, John (2006-11).«The role of American black bears and brown bears as predators on ungulates in North America».Ursus(en inglés)17 (2): 95-108.ISSN 1537-6176.doi:10.2192/1537-6176(2006)17[95:TROABB]2.0.CO;2. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  49. Ward and Kynaston, p. 92
  50. «North American Bear Center - Animal Protein».web.archive.org. 23 de marzo de 2017. Archivado desdeel original el 23 de marzo de 2017. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  51. COSEWIC. Canadian Wildlife Service (2002). "Assessment and Update Status Report on the Grizzly Bear (Ursus arctos)" (PDF). Environment Canada. Retrieved 8 April 2007.
  52. Ward and Kynaston, p. 104
  53. Ward and Kynaston, pp. 117–121
  54. Naughton, Donna,.The natural history of Canadian mammals.ISBN 978-1-4426-6776-1.OCLC 868069185. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  55. «North American Bear Center - Vocalizations & Body Language».web.archive.org. 23 de diciembre de 2016. Archivado desdeel original el 23 de diciembre de 2016. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  56. Masterson, Linda (Linda J.).Living with bears handbook (Expanded 2nd edition edición).ISBN 978-1-936555-61-1.OCLC 921141125. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  57. Peters, G.; Owen, M.; Rogers, L. (2007). "Humming in bears: a peculiar sustained mammalian vocalization".Acta Theriologica.52 (4): 379–389. doi:10.1007/BF03194236. S2CID 24886480. Archived (PDF) from the original on 2014-02-03. Retrieved 2017-09-08.
  58. Laurie, A.; Seidensticker, J. (1977). "Behavioural ecology of the Sloth bear (Melursus ursinus)".Journal of Zoology.182 (2): 187–204. doi:10.1111/j.1469-7998.1977.tb04155.x. Archived (PDF) from the original on 2017-03-27. Retrieved 2017-03-26.
  59. Ward and Kynaston, pp. 124–125
  60. Stonorov, D.; Stokes, A. W. (1972). "Social behavior of the Alaska brown bear" (PDF).Bears: Their Biology and Management.2: 232–242. doi:10.2307/3872587. JSTOR 3872587. Archived (PDF) from the original on 2013-07-22. Retrieved 2017-01-11.
  61. Jordan, R. H. (1976). "Threat behavior of the black bear (Ursus americanus)".Bears: Their Biology and Management.40: 57–63. doi:10.2307/3872754. JSTOR 3872754. S2CID 89660730.
  62. Ward and Kynaston, p. 122
  63. Nie, Yonggang; Swaisgood, Ronald R.; Zhang, Zejun; Hu, Yibo; Ma, Yisheng; Wei, Fuwen (2012-07).«Giant panda scent-marking strategies in the wild: role of season, sex and marking surface».Animal Behaviour(en inglés)84 (1): 39-44.doi:10.1016/j.anbehav.2012.03.026. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  64. Owen, M. A.; Swaisgood, R. R.; Slocomb, C.; Amstrup, S. C.; Durner, G. M.; Simac, K.; Pessier, A. P. (2015-01).«An experimental investigation of chemical communication in the polar bear: Scent communication in polar bears».Journal of Zoology(en inglés)295 (1): 36-43.doi:10.1111/jzo.12181. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  65. Eide, S.; Miller, S. "Brown Bear" (PDF). Alaska Department of Fish and Game. Archived (PDF) from the original on 2013-03-03. Retrieved 14 January 2016.
  66. abWard and Kynaston, pp. 138–141
  67. Lariviere, S. (2001). "Ursus americanus" (PDF).Mammalian Species.647: 1–11. doi:10.1644/1545-1410(2001)647<0001:ua>2.0.co;2. Archived from the original (PDF) on 2016-03-16.
  68. abcWard and Kynaston, pp. 144–148
  69. «Panda Facts | Pandas International».web.archive.org. 24 de septiembre de 2015. Archivado desdeel original el 24 de septiembre de 2015. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  70. Nowak, Ronald M. (2005).Walker's carnivores of the world. Johns Hopkins University Press.ISBN 0-8018-8033-5.OCLC 55494937. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  71. Ward and Kynaston, p. 132
  72. Bellemain, Eva; Swenson, Jon E.; Taberlet, Pierre (2006). "Mating Strategies in Relation to Sexually Selected Infanticide in a Non-Social Carnivore: The Brown Bear" (PDF).Ethology.112 (3): 238–246. doi:10.1111/j.1439-0310.2006.01152.x. Archived (PDF) from the original on 2016-12-21. Retrieved 2017-05-02.
  73. Bellemain, Eva; Zedrosser, Andreas; Manel, Stéphanie; Waits, Lisette P; Taberlet, Pierre; Swenson, Jon E (7 de febrero de 2006).«The dilemma of female mate selection in the brown bear, a species with sexually selected infanticide».Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences(en inglés)273 (1584): 283-291.ISSN 0962-8452.doi:10.1098/rspb.2005.3331. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  74. Swenson, J. E.; Dahle, B.; Sandegren, F. (2001). "Intraspecific predation in Scandinavian brown bears older than cubs-of-the-year".Ursus.12: 81–91. JSTOR 3873233. Archived from the original on 2017-11-16. Retrieved 2017-01-14.
  75. Mörner, Torsten; Eriksson, Hanna; Bröjer, Caroline; Nilsson, Kristina; Uhlhorn, Henrik; Ågren, Erik; Segerstad, Carl Hård af; Jansson, Désirée S.et al. (2005-04).«DISEASES AND MORTALITY IN FREE-RANGING BROWN BEAR (URSUS ARCTOS), GRAY WOLF (CANIS LUPUS), AND WOLVERINE (GULO GULO) IN SWEDEN».Journal of Wildlife Diseases(en inglés)41 (2): 298-303.ISSN 0090-3558.doi:10.7589/0090-3558-41.2.298. Consultado el 27 de enero de 2021. Se sugiere usar|número-autores= (ayuda)
  76. "Grizzly Bear". National Geographic.com. Archived from the original on 2017-04-21. Retrieved 29 April 2017.
  77. Heldmaier, G. (18 de febrero de 2011).«Life on Low Flame in Hibernation».Science(en inglés)331 (6019): 866-867.ISSN 0036-8075.doi:10.1126/science.1203192. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  78. abShimozuru, Michito; Iibuchi, Ruriko; Yoshimoto, Takuro; Nagashima, Akiko; Tanaka, Jun; Tsubota, Toshio (11 de junio de 2013).«Pregnancy during hibernation in Japanese black bears: effects on body temperature and blood biochemical profiles».Journal of Mammalogy(en inglés)94 (3): 618-627.ISSN 0022-2372.doi:10.1644/12-MAMM-A-246.1. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  79. Toien, O.; Blake, J.; Edgar, D. M.; Grahn, D. A.; Heller, H. C.; Barnes, B. M. (18 de febrero de 2011).«Hibernation in Black Bears: Independence of Metabolic Suppression from Body Temperature».Science(en inglés)331 (6019): 906-909.ISSN 0036-8075.doi:10.1126/science.1199435. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  80. abMarshall Cavendish Corporation. (2010).Mammal anatomy : an illustrated guide.. Marshall Cavendish.ISBN 978-0-7614-7882-9.OCLC 317118227. Consultado el 27 de enero de 2021. 
  81. Park, Mailing Address: PO Box 168 Yellowstone National.«Denning and Hibernation Behavior - Yellowstone National Park (U.S. National Park Service)».www.nps.gov(en inglés). Consultado el 27 de enero de 2021. 
  82. Kemp, T. S. (2005).The Origin and Evolution of Mammals.Oxford University Press.ISBN 978-0-19-850760-4. 
  83. Wang Banyue and Qiu Zhanxiang (2005).«Notes on Early Oligocene Ursids (Carnivora, Mammalia) from Saint Jacques, Nei Mongol, China»(PDF).Bulletin of the American Museum of Natural History279 (279): 116-124.doi:10.1206/0003-0090(2003)279<0116:C>2.0.CO;2.Archivado desde el original el 20 de noviembre de 2009. Consultado el 5 de febrero de 2016. 
  84. abcdKrause, J.; Unger, T.; Noçon, A.; Malaspinas, A.; Kolokotronis, S.; Stiller, M.; Soibelzon, L.; Spriggs, H.; Dear, P. H.; Briggs, A. W.; Bray, S. C. E.; O'Brien, S. J.; Rabeder, G.; Matheus, P.; Cooper, A.; Slatkin, M.; Pääbo, S.; Hofreiter, M. (28 de julio de 2008).«Mitochondrial genomes reveal an explosive radiation of extinct and extant bears near the Miocene-Pliocene boundary».BMC Evolutionary Biology8 (220): 220.PMC 2518930.PMID 18662376.doi:10.1186/1471-2148-8-220. 
  85. Soibelzon, L. H.; Tonni, E. P.; Bond, M. (octubre de 2005). «The fossil record of South American short-faced bears (Ursidae, Tremarctinae)».Journal of South American Earth Sciences20 (1-2): 105-113.doi:10.1016/j.jsames.2005.07.005. 
  86. Qiu Zhanxiang (2003).«Dispersals of Neogene Carnivorans between Asia and North America»(PDF).Bulletin American Museum of Natural History279 (279): 18-31.doi:10.1206/0003-0090(2003)279<0018:C>2.0.CO;2.Archivado desde el original el 20 de noviembre de 2009. Consultado el 5 de febrero de 2016. 
  87. Kurtén, B., 1995.The cave bear story: life and death of a vanished animal,Columbia University Press.
  88. abJ. Abella, P. Montoya, J. Morales (2011). «A New species ofAgriarctos (Ailuropodinae, Ursidae, Carnivora) in the locality of Nombrevilla 2 (Zaragoza, Spain)».Estudios Geológicos67 (2): 187-191.doi:10.3989/egeol.40714.182. 
  89. Welsey-Hunt, G. D. & Flynn, J. J. (2005). «Phylogeny of the Carnivora: basal relationships among the Carnivoramorphans, and assessment of the position of ‘Miacoidea’ relative to Carnivora».Journal of Systematic Palaeontology3 (1): 1-28.doi:10.1017/S1477201904001518. 
  90. Wang, Xiaoming, Malcolm C. McKenna y Demberelyin Dashzeveg (2005).«Amphicticeps andAmphicynodon (Arctoidea, Carnivora) from Hsanda Gol Formation, Central Mongolia and Phylogeny of Basal Arctoids with Comments on Zoogeography».American Museum Novitates (3483): 57. (enlace roto disponible enInternet Archive; véase elhistorial, laprimera versión y laúltima).
  91. Lindburg, Donald G. (2004).Giant Pandas: Biology and Conservation, pp. 7-9.University of California Press
  92. Olaf R. P. Bininda-Emonds. "Phylogenetic Position of the Giant Panda". En Lindburg, Donald G. (2004)Giant Pandas: Biology and Conservation, pp. 11-35. University of California Press
  93. Flynn, J. J.; Nedbal, M. A.; Dragoo, J. W.; Honeycutt, R. L. (2000).«Whence the Red Panda?».Molecular Phylogenetics and Evolution17 (2): 190-199.PMID 11083933.doi:10.1006/mpev.2000.0819. Consultado el 23 de septiembre de 2009. 
  94. Flynn, J. J.;2, J. A.; Zehr, S.;3, J.; Nedbal, M. A. (2005).«Molecular phylogeny of the carnivora (mammalia): assessing the impact of increased sampling on resolving enigmatic relationships».Systematic Biology54 (2): 317-337.PMID 16012099.doi:10.1080/10635150590923326.Archivado desde el original el 18 de noviembre de 2010. Consultado el 8 de octubre de 2009. 
  95. Flynn, J. J.; Nedbal, M. A. (1998).«Abstract».Molecular Phylogenetics and Evolution9 (3): 414-426.PMID 9667990.doi:10.1006/mpev.1998.0504.Archivado desde el original el 18 de noviembre de 2010. . Retrieved 2009-10-08.
  96. «The Brown Bear: Father of the Polar Bear?, Alaska Science Forum». Gi.alaska.edu. 5 de diciembre de 1996.Archivado desde el original el 17 de enero de 2010. Consultado el 16 de octubre de 2010. 
  97. Wang, Ban-Yue; Qiu, Zhan-Xiang (2012-01).«Tachyoryctoides (Muroidea, Rodentia) fossils from Early Miocene of Lanzhou Basin, Gansu Province, China».Swiss Journal of Palaeontology131 (1): 107-126.ISSN 1664-2376.doi:10.1007/s13358-011-0038-z. Consultado el 27 de enero de 2021. 

Enlaces externos

[editar]
Control de autoridades

Obtenido de «https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Ursidae&oldid=166291813»
Categorías:
Categorías ocultas:

[8]ページ先頭

©2009-2025 Movatter.jp