Lasbacterias gramnegativas sonbacterias que no se tiñen deazul oscuro o devioleta por latinción de Gram, y lo hacen de un colorrosado tenue: de ahí el nombre de «gramnegativas» o también «Gram-negativas».[1] Esta característica está íntimamente ligada a la estructura didérmica dada por laenvoltura celular, porque presenta doble membrana celular: una externa y otra citoplasmática. Esto refleja un tipo natural de organización bacteriana. Son uno de los principales supergrupos debacterias y, cuando se tratan comotaxón, se utiliza también el nombreNegibacteria[2] o el deDidermata. Las restantes son lasbacterias grampositivas.
Las bacterias gramnegativas presentan dos membranas lipídicas entre las que se localiza una finapared celular depeptidoglicano, mientras que las bacterias grampositivas presentan solo una membrana lipídica y la pared de peptidoglicano es mucho más gruesa. Se cree que, al ser la pared más fina, las gramnegativas no retienen el colorante durante la tinción de Gram.[3]
Muchas especies de bacterias gramnegativas causan enfermedades. Algunoscocos gramnegativos causan lagonorrea (Neisseria gonorrhoeae), lameningitis (Neisseria meningitidis) y síntomas respiratorios (Moraxella catarrhalis), entre otros. Losbacilos gramnegativos incluyen un gran número de especies. Algunos de ellos causan principalmente enfermedades respiratorias (Haemophilus influenzae,Klebsiella pneumoniae,Legionella pneumophila,Pseudomonas aeruginosa), enfermedades urinarias (Escherichia coli,Proteus mirabilis,Enterobacter cloacae,Serratia marcescens) y enfermedades gastrointestinales (Helicobacter pylori,Salmonella enteritidis,Salmonella typhi). Otros están asociadas ainfecciones nosocomiales (Acinetobacter baumanii).
Laenvoltura celular de las bacterias gramnegativas está compuesta por unamembrana citoplasmática (membrana interna), una pared celular delgada depeptidoglicano, que rodea a la anterior, y una membrana externa que recubre la pared celular de estas bacterias.[4] Entre la membrana citoplasmática interna y la membrana externa se localiza el espacio periplásmico, relleno de una sustancia denominada «periplasma», la cual contieneenzimas importantes para la nutrición en estasbacterias.
La membrana externa contiene diversas proteínas. Entre ellas, lasporinas o canales proteicos que permiten el paso de ciertas sustancias. También presenta unas estructuras llamadaslipopolisacáridos (LPS), que están formadas por tres regiones: el polisacárido O (antígeno), una estructura polisacárida central (KDO) y el lípido A (endotoxina). El lipopolisacárido contiene una toxina termoestable que se libera al romperse la bacteria gramnegativa, pudiendo resistir a la esterilización en autoclave.
Las bacterias gramnegativas pueden presentar unacapa S que se apoya directamente sobre la membrana externa y no sobre la pared de peptidoglicano, como sucede en las grampositivas. Si presentanflagelos, estos tienen cuatro anillos de apoyo en lugar de los dos de las bacterias grampositivas (hay dos anillos por membrana). No presentanácidos teicoicos niácidos lipoteicoicos, típicos de las bacterias grampositivas. Las lipoproteínas se unen al núcleo de polisacáridos, mientras que en las bacterias grampositivas estos no presentan lipoproteínas. La mayoría de las bacterias gramnegativas no forma endosporas.Coxiella burnetti, que produce estructuras similares a las endosporas, es una notable excepción.
Durante latinción de Gram, el colorantecristal violeta penetra en todas las células bacterianas tanto grampositivas como gramnegativas a través de la pared bacteriana. A continuación, la mezcla dealcohol-acetona decolora las bacterias gramnegativas pero no a las grampositivas. Por último, un colorante de contraste,safranina ofucsina, vuelve a las bacterias gramnegativas de color rosado, mientras que las grampositivas permanecen con color violeta-azul oscuro.
Muchas especies de bacterias gramnegativas causan enfermedades. Una de las varias características únicas de las bacterias gramnegativas es la estructura de la membrana externa. La parte exterior de esta membrana comprende un complejo de lipopolisacáridos cuya parte lipídica (el lípido A) actúa como unaendotoxina y es responsable de la capacidad patógena del microorganismo.[1] Este componente desencadena una respuesta inmune innata que se caracteriza por la producción decitocinas y la activación delsistema inmunológico. La inflamación es una consecuencia común de la producción de citocinas, que también pueden producir toxicidad. Si la endotoxina entra en el sistema circulatorio, provoca una reacción tóxica con aumento de la temperatura y de la frecuencia respiratoria y bajada de la presión arterial. Esto puede dar lugar a unshock endotóxico, que puede ser fatal.
Esta membrana externa protege a las bacterias de varios antibióticos, colorantes y detergentes que normalmente dañarían la membrana interna o la pared celular de peptidoglicano. La membrana externa proporciona a estas bacterias resistencia a lalisozima y a lapenicilina. Afortunadamente, se han desarrollado otros tratamientos alternativos para combatir la membrana externa de protección de estos patógenos, tales como lalisozima conEDTA y el antibióticoampicilina. También pueden usarse otros fármacos, a saber,cloranfenicol,estreptomicina yácido nalidíxico.
Dentro del grupo de las bacterias gramnegativas es posible diferenciar dos niveles de organización, que se distinguen por la composición de la membrana externa.[5][6] En el primer subtipo la membrana externa presenta solo simplesfosfolípidos, mientras que en el segundo subtipo además presenta la inserción de moléculas complejas delipopolisacáridos (la estructura típica descrita anteriormente). Los primeros incluyen solamente aThermotogae (termófilos yheterótrofos fermentativos) y aDeinococcus-Thermus (quimiorganotrofosextremófilos); estos últimos, aunque dan positivo en la tinción de Gram, son estructuralmente similares a las bacterias gramnegativas.
El resto de las bacterias gramnegativas pertenecen al segundo subtipo y presentanlipopolisacáridos en su membrana externa. Lasproteobacterias son uno de los grupos principales, que incluyen aEscherichia coli,Salmonella y otrasenterobacterias,Pseudomonas,Moraxella,Helicobacter,Stenotrophomonas,Bdellovibrio,bacterias del ácido acético,Legionella y lasproteobacterias alfa, comoWolbachia; y muchas otras. Otros grupos notables son lascianobacterias,espiroquetas y lasbacterias verdes del azufre yno del azufre.
Se desconoce si la doble membrana es una característica primitiva o derivada. Si fuese primitiva, las bacterias gramnegativas serían las primeras bacterias en originarse, con las grampositivas derivadas a partir de ellas.[7]
Datos:Q632006
Multimedia:Gram negative bacteria /Q632006