| Monoclonius crassus | ||
|---|---|---|
| Rango temporal: 77 Ma - 74,8 MaCretácico Superior | ||
 Base del cuerno nasal y volante del lectotipo deM. crassus. | ||
| Taxonomía | ||
| Reino: | Animalia | |
| Filo: | Chordata | |
| Clase: | Sauropsida | |
| Superorden: | Dinosauria | |
| Orden: | Ornithischia | |
| Suborden: | Neornithischia | |
| Infraorden: | Ceratopsia | |
| Familia: | Ceratopsidae | |
| Subfamilia: | Centrosaurinae | |
| Género: | Monocloniusdudoso Cope, 1876 | |
| Especie: | M. crassus Cope, 1876 | |
Monoclonius crassus es la únicaespecie conocida delgénerodudoso extintoMonoclonius ("brote único") dedinosaurioceratopsianoceratópsido que vivió a finales delperíodoCretácico, hace aproximadamente 77 y 74 millones de años, en elCampaniense, en lo que hoy esNorteamérica. Algunospaleontólogos piensan que en realidad losfósiles identificados comoMonoclonius fueron posiblementeCentrosaurus de diferentes edades o sexo, por lo que la existencia del género no está clara.Monoclonius, al igual que todos losceratopsianos, eraherbívoro, alimentándose probablemente de las plantas predominantes de su época, tales comohelechos yconíferas. El nombre genérico, contrario a lo que se podría pensar no hace referencia al cuerno del hocico, sino a la única raíz de los dientes.[1]
Monoclonius era un dinosaurio con cuerno de mediano tamaño, media alrededor de 6metros de largo. No poseía cuernos en la frente pero sí un cuerno nasal bien desarrollado y a veces curvado. El volante del cuello era corto y redondeado, con los bordes lisos y las ventanas moderadamente grandes. A su vez era fino a lo largo del borde externo y no tenía las proyecciones huesudas que estaban en el volante deCentrosaurus. Su cuerpo, con la forma típica de los ceratópsidos, era robusto con las patas traseras más largas que las delanteras y una cola que mantenía elevada sin tocar el suelo. Su cabeza, era muy grande comparada con el resto del cuerpo, de alrededor de 1,8 metros de la punta del hocico a final del volante. Su boca terminada en un pico córneo que usaba para cortar el alimento, luego lo masticaba en la batería de dientes en la parte posterior, manteniendo la comida en la boca por órganos análogos a las mejillas.
Monoclonius fue el tercer ceratopsiano nombrado porEdward Drinker Cope después deAgathaumas yPolyonax y el único de los tres que todavía reviste validez.[2] El espécimen tipo fue encontrado en el verano de 1876 en Montana, a poco menos de 150kilómetros del sitio de labatalla de Little Bighorn que ocurrió en junio de ese mismo año. Los hallazgos no representaban un solo esqueleto, y mucho menos articulado, sino que provenían de diferentes lugares. Juntos incluían elementos de la mayoría de las partes del animal, solo faltaban los pies por completo, incluida la parte base de un cuerno nasal largo, parte del volante del cráneo, cuernos de la frente, tres vértebras cervicales fusionadas, un sacro, una cintura escapular, un ilion, un isquion, dos muslos, una tibia, un peroné y partes de una extremidad anterior. Puesto que los ceratopsianos eran en gran parte desconocidos, Cope dudaba sobre mucho del material del cráneo, no reconociendo la base del cuerno como parte de un cuerno fósil.[2]
Al contrario de lo que se dijo en las publicaciones científicas más populares o técnicas anteriores a 1992, el nombreMonoclonius no significa "cuerno único" ni se refiere a su cuerno nasal único distintivo. De hecho, el género fue nombrado antes de que se supiera que era un dinosaurio con cuernos y que anteriormente se lo consideraba unhadrosáurido. El nombre de hecho significa "brote único", del griegoμόνος,monos, "único" yκλωνίον,klonion, "brote", en referencia a la forma en que crecieron sus dientes en comparación conDiclonius, "doble brote", que fue nombrado por Edward Drinker Cope en el mismo trabajo queMonoclonius. EnDiclonius, Cope interpretó que los fósiles mostraban dos series de dientes en uso al mismo tiempo, un conjunto maduro y un conjunto de reemplazo de brote, mientras que enMonoclonius, parecía haber solo un conjunto de dientes en uso como superficie de masticación en cualquier momento, con dientes de reemplazo creciendo solo después de que los dientes maduros se hayan caído. Esta característica sobresaliente del diente, cuyo espécimen ahora esta perdido, casi con certeza impide que sea uncentrosaurinído, probablemente sea hadrosáurico y por error, se asoció con el resto del material tipo.[3]
Después de queMarsh describiera aTriceratops en 1889, Cope reexaminó su espécimenMonoclonius y se dio cuenta de queTriceratops,Monoclonius yAgathaumas representaban un grupo de dinosaurios similares. En el mismo año redescribió aMonoclonius con un cuerno nasal grande y dos cuernos más pequeños sobre los ojos y un gran volante, del cual se había encontrado el hueso parietal con aberturas anchas. En el mismo artículo en el que Cope examinó aM. crassus, también nombró tres especies más deMonoclonius . El primero fueMonoclonius recurvicornis, que significa "con un cuerno recurvado", basado en el espécimenAMNH 3999, un cuerno nasal corto curvado y dos cuernos de cejas, que ya había informado en 1877 pero que no estaba asociado conM. crassus.[4] El segundo fueMonoclonius sphenocerus, el "cuerno de cuña" del griegoσϕηνός,sphènos, "cuña", basado en el espécimenAMNH 3989, un cuerno nasal de 325milímetros de largo, encontrado por Sternberg en 1876 enCow Island enMisuri. La tercera especie fueMonoclonius fissus , "la dividida", basada en el espécimenAMNH 3988, un pterigoideo que Cope asumió que era un escamoso dividido.[5]
En 1895, por razones financieras, Cope se vio obligado a vender una gran parte de su colección alMuseo Americano de Historia Natural. Esto incluyó sus especímenes deMonoclonius que por lo tanto recibieron números de inventario AMNH. Los fósiles deM. crassus fueron catalogados comoAMNH 3998. AunqueJohn Bell Hatcher había sido uno de los trabajadores de Marsh y por lo tanto, parte delCampamento Yale de laGuerra de los huesos, la rivalidad entre Cope y Marsh, después de la muerte de ambos fue invitado a completar lamonografía de Marsh sobre los ceratopsianos, también usando el material de Cope. Hatcher fue muy crítico con los métodos de recolección de Cope. Cope rara vez identificó especímenes en el campo con ubicaciones precisas y a menudo terminaron describiendo compuestos, en lugar de individuos individuales. Hatcher reexaminó el presunto espécimen tipo deM. crassus y concluyó que, de hecho, representaba a varios animales individuales y por lo tanto, era una serie desintipos. Por lo tanto, seleccionó uno de estos como ellectotipo, el fósil que lleva el nombre, y eligió el distintivoparietal izquierdo, que forma la parte dorsal del volante del cuello. Los varios escamosos, lados del volante, en la colección no se pudo asociar a este lectotipo y no creía que el cuerno orbital de Cope, catalogado con un número diferente, perteneciera a este. Este análisis fue finalmente publicado, después de que Hatcher también hubiera fallecido, Richard Swann Lull en 1907.[6]
En los años posteriores al artículo de 1889 de Cope, parece que hubo una tendencia a describir cualquier materialceratópsido de los lechos delRío Judith comoMonoclonius. Las primeras especies de dinosaurios descritas enCanadá fueron ceratópsidos, en 1902 por Lawrence Lambe, incluidas tres nuevas especies deMonoclonius basadas en cráneos fragmentarios. Dos de estos,Monoclonius belli yMonoclonius canadensis, fueron vistos más tarde como dos especies dentro de géneros separados,Chasmosaurus belli yEoceratops canadensis respectivamente. El tercero,Monoclonius dawsoni, del cual el epíteto honró aGeorge Mercer Dawson, se basó en un cráneo parcial, espécimenNMC 1173. A esta especie se le refirió un parietal, espécimenNMC 971.[7] Sin embargo, en 1904, Lambe decidió que este parietal representaba una especie y género diferente que llamóCentrosaurus apertus.[8]
Con los nuevos especímenes recolectados porCharles H. Sternberg, se aceptó queCentrosaurus estaba claramente separado deMonoclonius, al menos por Lambe. Esto fue cuestionado en un artículo de 1914 por Barnum Brown, quien revisóMonoclonius yCentrosaurus, descartando la mayoría de las especies de Cope, dejando soloM. crassus. Al comparar los parietales deMonoclonius yCentrosaurus, llegó a la conclusión de que las diferencias eran causadas por el hecho de que el lectotipo deM. crassus había sido el de un animal viejo y dañado por laerosión. Esto significaría que los dos sonsinónimos, con el nombre deMonoclonius teniendo prioridad. En el mismo documento, nombró otra especie,Monoclonius flexus, "la curva", basada en el espécimenAMNH 5239, un cráneo encontrado en 1912 y que presenta un cuerno nasal curvo hacia adelante.[9] En 1915, Lambe respondió a Brown en otro artículo, la revisión de losCeratopsia en la que Lambe estableció tres familias, transfiriendoM. dawsoni aBrachyceratops yM. sphenocerus aStyracosaurus. Esto dejó aM. crassus, que consideró no diagnóstico, en gran parte debido a su daño y a la falta de un cuerno nasal. Lambe terminó el trabajo refiriendoM. flexus de Brown aCentrosaurus apertus, la especie tipo deCentrosaurus.[10] Posteriormente en 1917, Brown en un artículo sobrecentrosaurinídos deAlberta, que, por primera vez, analizó un esqueleto ceratopsiano completo, espécimenAMNH 5351 encontrado por él en 1914, que llamóMonoclonius nasicornus, "con la nariz-cuerno". En el mismo artículo describió otra especie,Monoclonius cutleri, el epíteto en honor aWilliam Edmund Cutler, basado en el espécimenAMNH 5427, un esqueleto sin cabeza con impresiones de la piel.[11]
El asunto rebotó de un lado a otro, en los años siguientes, hasta que R. S. Lull publicó su "Revisión de los Ceratopsia", en 1933. Aunque, a diferencia de la monografía de 1907, tiene relativamente pocas ilustraciones, intentó identificar y localizar todos los especímenesceratopsianos por entonces conocidos. Lull describió otro espécimen casi completo de Alberta,AMNH 5341, actualmente exhibido comoYPM 2015 en elMuseo Peabody de Yale de una manera inusual, la mitad izquierda muestra el esqueleto, pero el lado derecho es una reconstrucción del animal vivo, y lo refirió a unMonoclonius (Centrosaurus) flexus. Lull había decidido queCentrosaurus era unsinónimo más moderno deMonoclonius , pero lo suficientemente distinto como para merecer un rangosubgenérico, por lo tanto, también creó unMonoclonius (Centrosaurus) apertus.[12]Charles Mortram Sternberg, hijo de Charles H. Sternberg, en 1938 estableció firmemente la existencia de formas de tipoMonoclonius en Alberta, no habían llegado más especímenes de Montana desde 1876, y afirmó que las diferencias justificaban la separación de los dos géneros. Los tipos deMonoclonius eran más raros y se encontraban en horizontes anteriores que los deCentrosaurus, lo que aparentemente indica que uno sería ancestro del otro.[13] En 1940 C. M. Sternberg nombró otra especie,Monoclonius lowei. El nombre específico honró a su asistente de campoHarold D'acre Robinson Lowe deDrumheller quien había trabajado seis temporadas de campo, durante el período 1925-1937, con él en el sur deAlberta, con otros trabajos enManitoba ySaskatchewan.[14] Creó otra combinación en 1949, renombrandoBrachyceratops montanensis enMonoclonius montanensis, un cambio que hoy ya no se acepta.[15] En 1964, Oskar Kuhn renombróCentrosaurus longirostris comoMonoclonius longirostris.[16] En 1987,Guy Leahy renombróStyracosaurus albertensis comoMonoclonius albertensis.[17] En 1990Thomas Lehman cambió el nombre deAvaceratops lammersi aMonoclonius lammersi.[18] Ambos nombres no han encontrado aceptación.
Durante la década de 1990, la relación entreMonoclonius yCentrosaurus seguía siendo polémica. Había tres posibilidades relevantes. La primera fue que, como Barnum Brown había concluido en 1914,Monoclonius crassus era una especie válida e idéntica aCentrosaurus apertus. En ese caso,Centrosaurus sería un sinónimo más reciente yMonoclonius tendría prioridad. La segunda fue que, como había pensado Lambe,Monoclonius crassus era unnomen dubium, una especie basada en material fósil que era tan poco distintivo que ningún otro material podía asociarse con justificación. En ese caso, el nombreMonoclonius no se tendría en cuenta y las especies deMonoclonius distintas deM. crassus, si no sonnomina dubia onomina nuda, tendrían que remitirse a otros géneros. La tercera posibilidad era que tantoMonoclonius comoCentrosaurus fueran válidos y por lo tanto, separados.
La última posición fue de 1990 defendida porPeter Dodson, quien afirmó que el espécimenAMNH 3998, el lectotipo deM. crassus, difería del holotipo deCentrosaurus apertus en tener un parietal muy delgado cerca del borde del cráneo. El hecho de queM. lowei tenía un volante comparablemente delgado no demostraba que esto no fuera simplemente una cuestión de variación individual.[19] Sin embargo, en 1997 Scott Sampson y sus colegas concluyeron que el lectotipo deM. crassus y todos los especímenes deMonoclonius comparables se referían anomina dubia porque todos representaban individuos juveniles o subadultos, como se podía ver en su estructura ósea juvenil de grano largo. En algunos casos, la forma adulta es una especie ya conocida, pero en otros el adulto aún puede no ser conocido por la ciencia. La mayoría de las especies de centrosaurinídos tendrían una fase de "Monoclonius" en su ontogenia, lo que explicaría por qué tales especímenes se pueden encontrar en una amplia gama de tiempo y espacio.[20]
En 1998 Dodson y Allison Tumarkin argumentaron que la estructura ósea también podría explicarse por lapedomorfosis específica de la especie, la retención por parte de adultos de rasgos juveniles. Esto se demostraría por el hecho de que el holotipo deM. lowei, el espécimenNMC 8790, poseía un hueso interparietal, de 609 milímetros de longitud, el más largo de cualquier muestra de centrosaurinído conocido. El segundo espécimen más largo,NMC 5429 deCentrosaurus apertus, tiene solo 545 milímetros de largo, lo que muestra queNMC 8790 probablemente no era un subadulto.[21] Sin embargo, en 2006 Michael Ryan concluyó que el holotipoM. lowei era un subadulto excepcionalmente grande después de todo, como lo demuestra un tercer epiparietal,osteodermo en el borde del borde, que apenas comienza a desarrollarse, y suturas del cráneo que no están completamente cerradas.Monoclonius crassus fue visto como un nomen dubium.[22]
Monoclonius perteneció a la subfamiliaCentrosaurinae dentro deCeratopsidae. Esta perteneceCeratopsia que incluye a los miembros deMarginocephalia con grandes cabezas y volates en el cuello.Monoclonius se encuentra más emparentado conCentrosaurusStyracosaurus que conEiniosaurus yPachyrhinosaurus, dentro de una tribu llamada Centrosaurini. A su vez todos estos están más cercanamente relacionados entre ellos que conTriceratops oTorosaurus. Loscentrosaurinos, se reconocen por su volante corto, que puede estar adornado con púas o no y un gran cuerno nasal. Los huesos escamosos son cortos y nunca alcanzan el extremo del volante. Por lo general son menores que losceratopsinos. Se han encontrados grandes camas de huesos, por lo que se piensa que vivieron en grandes manadas.
El consenso en desarrollo de queMonoclonius crassus es unnomen dubium implica que el género está en principio restringido a esta especie tipo,M. crassus, y de hecho al volante delectotipo recuperado de laFormación Judith River deMontana, incluso el otro material del número de inventarioAMNH 3998 no se puede referir justificadamente a él. La mayoría de las otras especies históricas deMonoclonius se han referido a otros géneros o generalmente se las conoce comonomina dubia onomina nuda.
Numerosas otras especies han sido asignadas al géneroMonoclonius en el pasado, la mayoría de las cuales han sido reclasificadas en otros géneros o actualmente se consideran sinónimos de especies previamente nombradas.
En 1897, el artista Charles R. Knight pintó aMonoclonius sphenocerus, clasificado en ese momento como una especie deAgathaumas, para Cope. Knight basó la pintura en el cráneo de tipo parcial deM. sphenocerus, con su gran cuerno nasal.[28] Este cráneo puede pertenecer al género hoy conocido comoStyracosaurus.[24] El cuerpo se basó en un esqueleto más completo de la especieTriceratops prorsus que había sido descrito por OC Marsh. En ese momento,Monoclonius,Agathaumas yTriceratops se pensaba que todos eran parientes cercanos que diferían principalmente en la disposición de los cuernos y la presencia de aberturas en el volante.[28] Esta pintura fue utilizada más tarde como base para un modelo de Agathaumas en la película de 1925El mundo perdido.[29]Monoclonius, como otros célebres dinosaurios ceratópsidos, aparece en varias películas, documentales y programas de televisión. Tuvo un papel protagonista central enPrehistoric Beast,cortometraje quePhil Tippett realizó en 1984, pero basado en especímenes ahora clasificados comoCentrosaurus. Al año siguiente, en 1985, los planos utilizados paraPrehistoric Beast fueron utilizados de nuevo en eldocumental televisivoDinosaurios, dirigido porRobert Guenette y para el que Phil Tippett creó nuevas secuencias con otras especies de dinosaurios. El 6 de abril de 2011 elTippett Studio puso una restauración digital dePrehistoric Beast en línea, en su canal oficial de Youtube.[30]
| Control de autoridades |
|
|---|
Datos:Q131571
Multimedia:Monoclonius /Q131571
Especies:Monoclonius