| Megalosauridae | ||
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| Rango temporal: 170 Ma - 148 MaJurásico Medio -Cretácico Inferior | ||
 Recreación artística deTorvosaurus tanneri. | ||
| Taxonomía | ||
| Dominio: | Eukaryota | |
| Reino: | Animalia | |
| Subreino: | Eumetazoa | |
| (sin rango) | Bilateria | |
| Superfilo: | Deuterostomia | |
| Filo: | Chordata | |
| Subfilo: | Vertebrata | |
| Clase: | Sauropsida | |
| Orden: | Saurischia | |
| Suborden: | Theropoda | |
| Superfamilia: | Megalosauroidea | |
| Familia: | Megalosauridae Huxley, 1869 | |
| Especie tipo | ||
| Megalosaurus bucklandii Mantell, 1827 | ||
| Géneros | ||
Ver el texto. | ||
| Sinonimia | ||
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Losmegalosáuridos (Megalosauridae,gr. "lagartos grandes") son unafamiliamonofilética extinta dedinosauriosterópodosmegalosauroides. Proviene del ordenSaurischia y el cladoTetanurae, y está cercanamente relacionada con las familiasPiatnitzkysauridae ySpinosauridae. Entre los miembros de esta familia se incluye aMegalosaurus,Torvosaurus,Eustreptospondylus yStreptospondylus. Aparecidos durante elJurásico Medio, los megalosáuridos son un grupo relativamente primitivo caracterizado por dos sinapomorfias inequívocas: una cresta humeral-deltopectoral que termina a medio camino a lo largo del eje del húmero y la ausencia de una tuberosidad fibular anterolateral.[1] Megalosauridae contiene a dos subfamilias- Megalosaurinae, definida como el grupo que incluye a los megalosáuridos más cercanos aMegalosaurus que aAfrovenator, y Afrovenatorinae, definida como el grupo que abarca a los megalosáuridos más cercanos aAfrovenator que aMegalosaurus.[2]
La especie tipo de la familia esMegalosaurus bucklandii, nombrada y descrita por primera vez en 1824 porWilliam Buckland tras varios hallazgos realizados en Stonesfield,Oxfordshire,Reino Unido.Megalosaurus fue el primerdinosaurio formalmente descrito y fue la base para el establecimiento del clado Dinosauria. Fue también uno de los mayores dinosaurioscarnívoros conocidos delJurásico Medio; sufémur mejor preservado medía 805 mm y se estima una masa corporal de alrededor de 943 kg.[2] Megalosauridae es reconocido como un grupo de dinosaurios principalmenteeuropeo, basado en fósiles encontrados enFrancia y el Reino Unido. Sin embargo, los descubrimientos hechos enNíger han llevado a reconsiderar el rango de la familia. Los megalosáuridos aparecieron justo antes de la división delsupercontinentePangea enGondwana yLaurasia.[3] Por lo tanto, estos grandes terópodos pueden haber dominado ambas mitades del mundo durante elJurásico.[4]
La familia Megalosauridaefue definida originalmente porThomas Huxley en 1869, aunque ha tenido una historia muy controvertida debido a su rol como "cajón de sastre" para muchos dinosaurios parcialmente descritos o de restos sin identificar.[5] En los primeros años de lapaleontología, muchosterópodos grandes fueron agrupados en ella y más de 48 especies fueron incluidos en el cladoMegalosauria, el cladobasal de Megalosauridae. Con el tiempo, muchos de estos taxones fueron situados en otros clados y los parámetros de Megalosauridae fueron reajustados significativamente. Sin embargo, ha continuado cierta discusión sobre si Megalosauridae debería ser considerado como un grupo aparte, y los dinosaurios de esta familia se encuentran entre algunos de los taxones más problemáticos entre todos los dinosaurios.[4][5] Algunos paleontólogos, tales comoPaul Sereno en 2005, han descartado al grupo debido a su débil fundamentación y la carencia de unafilogenia clara. Sin embargo, la investigación posterior realizada por Carrano, Benson y Sampson ha analizado sistemáticamente a los tetanuranos basales y determinó que Megalosauridae debe existir como una familia independiente.
Como otrostetanuranos, los megalosáuridos sonterópodos carnívoros caracterizados por un tamaño grande y elbipedismo. Más específicamente, los megalosáuridos exhiben un tamaño gigantesco, con algunos miembros de la familia con un peso superior a unatonelada. Se ha evidenciado que con el tiempo, el tamaño se incrementó en la familia. Los megalosáuridos primitivos delJurásico Inferior tenían una talla menor que la de aquellos que aparecieron a finales delJurásico Medio. Debido a este incremento de tamaño con el tiempo, los Megalosauridae parecen seguir un patrón de incremento similar al de otros terópodos gigantes como losSpinosauridae.[6] Este patrón sigue laregla de Cope, postulada por el paleontólogoEdward Cope acerca del incremento evolutivo del tamaño corporal.[4][7]
Unasinapomorfia inequívoca de Megalosauridae es sucráneo bajo y largo con una proporción de altura y longitud de 3:1. Adicionalmente, su bóveda craneana típica tendía a ser mucho menos ornamentada que la de otros tetanuranos, y las crestas o cuernos eran o muy pequeños o completamente ausentes. Los fémures de megalosáuridos también tienen cabezas femorales con una orientación de 45 grados entre sus caras anteromedial y medial.[6]
Los Megalosauridae son también definidos por una combinación de características anatómicas:[8]
Los hallazgos de dientes son usados con frecuencia para diferenciar entre los distintos tipos deterópodos y para añadir más información a lafilogenia cladística. La morfología dental y la evolución de los dientes son marcadores evolutivos que tienden a lahomoplasia y desaparecen y reaparecen a través de la historia. Sin embargo, los megalosáuridos tienen características dentales específicas que los diferencian de otros terópodos basales. Una de estas características presentes en la familia son los múltiples surcos de esmalte cerca de las carinas, el borde afilado o fila de sierras del diente. Los dientes ornamentados y una superficie de esmalte bien demarcada también caracterizan a los megalosáuridos primitivos, pero desaparece en las formas más avanzadas, lo que sugiere que esta condición se perdió a lo largo del tiempo conforme los megalosáuridos aumentaban de talla.[10]
Megalosauridae fue definido filogenéticamente por primera vez en 1869 porThomas Huxley, aunque fue usado como unclado "cajón de sastre" por muchos años. En 2002, Ronan Allain redefinió al clado tras su descubrimiento de uncráneo completo de megalosáurido en el noreste deFrancia del géneroPoekilopleuron. Usando las características descritas en su estudio, Allain definió a Megalosauridae como el grupo que incluye aPoekilopleuron valesdunesis, ahora conocido comoDubreuillosaurus,Torvosaurus,Afrovenator, y todos los descendientes de su ancestro común. Allain también definió dos taxones dentro de Megalosauridae: Torvosaurinae fue definido como todos los Megalosauridae más cercanamente relacionados conTorvosaurus que aPoekilopleuron yAfrovenator, y Megalosaurinae fue definido como todos aquellos más cercanamente relacionados conPoekilopleuron.[2] Megalosauridae también fue clasificado bajo el clado basalMegalosauroidea, el cual contiene aSpinosauridae, Megalosauridae, yAllosauroidea. Sin embargo, muchos taxones aún son inestables y no pueden ser situados en un clado con absoluta certeza. Por ejemplo,Eustreptospondylus yStreptospondylus, que aunque son definidos como parte de Megalosauridae, son excluidos frecuentemente para hacer más estables a los cladogramas dado que estos no pueden ser ubicados en un subgrupo definido.[1][6]
Elcladograma presentado aquí sigue a Benson (2010) y Bensonet al. (2010).[11][12]
| Megalosauridae |
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Más tarde, en 2012, Carrano, Benson y Sampson hicieron un análisis mucho más extenso de lostetanuranos y definieron a Megalosauria de manera más amplia como el clado que contiene aMegalosaurus,Spinosaurus y a todos sus descendientes. En otras palabras, Megalosauria es el grupo que contiene a la familia Megalosauridae y a sus parientes cercanos, losSpinosauridae. Dentro de este nuevo cladograma, Megalosauridae fue dividida internamente con la nueva subfamilia Afrovenatorinae, la cual incluye a todos los megalosáuridos más cercanamente relacionados conAfrovenator que aMegalosaurus.
Carrano, Benson y Sampson además incluyeron a varios megalosáuridos que habían sido excluidos anteriormente de los análisis en su estudio de 2012, tales comoDuriavenator y el llamado "monstruo de Minden" (Wiehenvenator) en Megalosaurinae yMagnosaurus,Leshansaurus yPiveteausaurus en Afrovenatorinae.[6]
| Megalosauroidea |
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La paleongeografía indica que las especies incluidas en Megalosauridae estuvieron en su mayor parte restringidas al período comprendido entre elJurásico Medio alJurásico Superior, algo después de la división del supercontinentePangea en el continente boreal deLaurasia y el continente austral deGondwana, lo que sugiere que se habrían extinguido durante el límite entre elJurásico y elCretácico, hace 145 millones de años.[9]
La radiación global de estos terópodos carnívoros ocurrió en dos etapas. En la primera, hubo una expansión durante el rompimiento de Pangea en elJurásico Inferior, hace unos 200 millones de años. Cuando elmar de Tetis emergió entre el supercontinente, los megalosáuridos se irradiaron en ambas mitades dePangea. La segunda etapa de radiación ocurrió durante el Jurásico Medio y Superior, hace entre 174 a 145 millones de años, junto con losalosauroideos y loscelurosaurios. Los Megalosauridae parecen haberse extinto al final de este periodo, con la excepción deAfrovenator como único superviviente.[2]
Los restos de megalosáuridos se han encontrado en varias áreas del mundo a través de la historia. Por ejemplo, Megalosauridae contiene al más primitivoembrión de terópodo jamás encontrado, delTitoniense temprano dePortugal, hace 152 millones de años. Adicionalmente, varios descubrimientos de fósiles de megalosáuridos han sido datados delBajociense-Calloviense delReino Unido yFrancia hace 168 a 163 millones de alis, delJurásico Medio deÁfrica hace unos 170 millones de años, elJurásico Superior deChina hace 163 a 145 millones de años, y elTitoniense deAmérica del norte hace unos 150 millones de años.[9] Más tarde, se encontraron megalosáuridos en laFormación Tiourarén enNíger, proporcionando nuevamente pruebas de que estos tetanuranos basales experimentaron una radiación global.[4]
Desde que la familia fue instaurada, muchos especímenes encontrados en los sitios fosilíferos fueron clasificados como megalosáuridos, como ocurrió con varios carnívoros grandes hallados en el siglo que siguió al establecimiento del nombreMegalosaurus bucklandii. Este en particular fue el primer hallazgo paleontológico de su clase cuandoWilliam Buckland descubrió un fémur gigante y lo nombró en 1824, antecediendo incluso al propio término Dinosauria.[1] Cuando fue definida por primera vez, la especieMegalosaurus bucklandii se basó anatómicamente en varios huesos disociados hallados en algunas canteras cerca del pueblo deStonesfield, en el Reino Unido. Algunos de estos primeros hallazgos incluyeron undentario derecho con un diente bien preservado,costillas, huesos de lapelvis, yvértebras de sacro.[9] Conforme los primeros investigadores ypaleontólogos fueron encontrando más huesos de dinosaurios en el área circundante, ellos los atribuyeron a todos aMegalosaurus dado que era el único dinosaurio nombrado y descrito en ese punto de la historia. Por lo tanto, este taxón fue descrito y clasificado inicialmente por un conjunto de características posiblemente sin relación.[2]
| Control de autoridades |
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Datos:Q131632
Multimedia:Megalosauridae /Q131632
Especies:Megalosauridae