Losmalacostráceos (Malacostraca, delgriegomalakos, "blando" yostrakon, "concha") son el mayor subgrupo decrustáceos e incluyen a casi todos los crustáceos más conocidos, como losdecápodos (langosta, cigala), losestomatópodos (como lagalera), loskrils y el grupo de losanfípodos eisópodos (cochinillas de la humedad). Se han descrito más de 42.000especies de malacostráceos, casi las dos terceras partes de todas las especies de crustáceos.[1]
La palabramalacostraca deriva del griego y significa "concha blanda" y, posiblemente, fue usada por vez primera porAristóteles, con el fin de diferenciar estos animales de losmoluscos de concha dura, comoalmejas uostras, con los cuales se confundían en aquella época.
Sutaxonomía es objeto de controversia: existen varias escuelas que disputan las categorías de los subgrupos.
El nombre Malacostraca fue acuñado por el zoólogo francésPierre André Latreille en 1802. Latreille era el conservador de la colección de artrópodos del Museo Nacional de Historia Natural deParís (Francia) .[2] El nombre proviene de la raízgriegaμαλακός (malakós, que significa "suave") yὄστρακον (óstrakon, que significa "concha").[3] El nombre es engañoso, ya que el caparazón sólo es blando inmediatamente después de lamuda, y suele ser duro.[4] Los malacostracos se contraponen a veces a los entomostracos, nombre que se aplica a todos los crustáceos fuera de los malacostracos, y que recibe su nombre del taxón obsoleto Entomostraca.[5]
El cuerpo de los malacostráceos está formado por 14segmentos (excepto en las 36 especies deleptostráceos, que tienen 15), distribuidos en tres regiones oTagmas:[6]
Tórax con 8 segmentos. Los segmentos primero, segundo y tercero pueden fusionarse con la cabeza y sus apéndices respectivos estar modificados enmaxilípedos; los segmentos restantes forman elpereion y poseen cada uno un par depatas marchadoras (pereiópodos). En muchos malacostráceos, el pereion está cubierto en su totalidad o en parte por uncaparazón.
Pleon oabdomen con 6 (7 en leptostráceos) segmentos. Sus apéndices se denominanpleópodos.
La cabeza lleva dos pares deantenas, la primera de las cuales suele estar ramificada en dos partes) y el segundo par lleva ramas externas que suelen estar aplanadas en escamas antenales conocidas comoescafoceritos.[6] Las piezas bucales consisten en pares de mandíbulas, maxílulas (segundo par de piezas bucales) ymaxilas. Excepto loscamarones hada, los malacostráceos son los únicos artrópodos existentes conojos compuestos situados en pedúnculos móviles,[7][8] aunque en algunos taxones los ojos no tienen pedúnculo, están reducidos o se han perdido.[9][10]
Hasta tres segmentos torácicos pueden estar fusionados con la cabeza para formar uncefalotórax; los apéndices asociados giran hacia delante y se modifican comomaxilípedos (piezas bucales accesorias deartrópodos).[6] Un caparazón puede estar ausente, presente o haber sido perdido secundariamente, y puede cubrir la cabeza, parte o todo el tórax y parte del abdomen.[11] Su forma es variable y puede estar fusionado dorsalmente con algunos de los segmentos torácicos u ocasionalmente estar en dos partes, articulado dorsalmente.[9] Típicamente, cada uno de los apéndices torácicos es birrámeo y los endópodos son las ramas mejor desarrolladas, siendo utilizados para arrastrarse o agarrar. Cada endopodio consta de siete segmentos articulados: coxa, base, isquion, merus, carpus, propodus y dactylus. En losdecápodos, la garra está formada por la articulación del dáctilo contra una excrecencia del propodus. En algunos taxones, los exópodos se pierden y los apéndices son unirrámeos.[6]
Existe una clara demarcación entre el tórax y el abdomen de seis o siete segmentos. En la mayoría de los taxones, cada segmento abdominal, excepto el último, lleva un par depleópodos birrámeos utilizados para nadar, excavar, intercambiar gases, crear una corriente o incubar huevos. Los pleópodos abdominales primero y segundo pueden estar modificados en el macho para formargonópodos (apéndices copulatorios accesorios).[6] Los apéndices del último segmento suelen estar aplanados enurópodos, que junto con el telson terminal, forman el "abanico de la cola".[10] Es la repentina flexión de este abanico caudal lo que proporciona el empuje para la rápida respuesta de escape de estos crustáceos y el abanico caudal también se utiliza en la dirección.[6] En Leptostraca, los apéndices del telson formancaudal rami (protuberancias similares a espinas).[12]
El tubo digestivo es recto y el intestino anterior está formado por un esófago corto y un estómago de dos cámaras, la primera de las cuales contiene un "molino gástrico" en forma de molleja para triturar los alimentos. Sus paredes presentan crestas dequitina, dientes y huesecillos calcáreos. Las partículas finas y el material soluble pasan al intestino medio, donde se produce el procesamiento químico y la absorción en uno o varios pares de grandes ciegos digestivos. El intestino posterior se ocupa de la recuperación de agua y la formación de heces y el ano está situado en la base del telson.[13]
Al igual que otros crustáceos, los malacostráceos tienen unsistema circulatorio abierto en el que el corazón bombea sangre alhemocoel (cavidad corporal) donde suple las necesidades de oxígeno y nutrientes de los órganos antes de volver al corazón.[14] El pigmento respiratorio típico de los malacostracos es lahemocianina.[15] Las estructuras que funcionan como riñones están situadas cerca de la base de las antenas. Existe un cerebro en forma de ganglios cerca de las antenas, hay ganglios en cada segmento y una colección de ganglios mayores debajo del esófago.[16] Los órganos sensoriales incluyen ojos compuestos (a menudo pedunculados),ocelli (ojos simples),statocysts ybristles sensoriales. El ojo naupliar es una característica de la larvanauplius y consiste en cuatro ocelos en forma de copa orientados en diferentes direcciones y capaces de distinguir entre luz y oscuridad.[13]
La mayoría de las especies de malacostracos tienen sexos diferenciados (fenómeno conocido comogonocorismo), aunque unas pocas especies presentanhermafroditismo.[10] Las aberturas genitales femeninas ogonoporos se encuentran en el sexto segmento torácico o sus apéndices, mientras que los gonoporos masculinos están en el octavo segmento o sus apéndices, o en un pequeño número de especies, en el séptimo.[9] Los estadios larvarios naupliares suelen ser reducidos y tienen lugar antes de la eclosión, pero cuando se producen, suele tener lugar unametamorfosis entre las formas larvarias y las adultas. Los malacostraca primitivos tienen un estadio larvario naupliar de natación libre.[9] Las investigaciones sugieren que el ancestro común de los malacostraca había perdido el estadio larvario nauplio de vida libre, pero lo volvió a evolucionar de nuevo a través de laheterocronía en Dendrobranchiata y Euphausiacea, que tienen ambos un estadio nauplio lecitotrófico (no alimentario).[17][18]
Según Martin & Davis.[19] Dado que la taxonomía del grupo está en desarrollo, se aconseja que se coteje con obras de otros autores (por ejemplo,Tree of Life, Malacostraca).
El siguiente cladograma se fundamenta en elanálisis filogenético de 2001 de Richter & Scholtz.[20] Muestra exclusivamente las relaciones de parentesco entre los órdenes de malacostráceos no extintos.
↑Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 2005.Invertebrados, 2ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XXVI+1005 pp.ISBN 0-87893-097-3.
↑Dupuis, Claude (1974). «Pierre André Latreille (1762–1833): the foremost entomologist of his time (Pierre André Latreille (1762-1833): el entomólogo más importante de su tiempo)».Annual Review of Entomology19: 1-14.doi:10.1146/annurev.en.19.010174.000245.
↑abcdefRuppert, Edward E.; Fox, Richard, S.; Barnes, Robert D. (2004).Invertebrate Zoology (7th edición). Cengage Learning. pp. 625-626.ISBN978-81-315-0104-7.
↑abcHayward, P. J.; Isaac, M. J.; Makings, P.; Moyse, J.; Naylor, E.; Smaldon, G. (1995). «Crustaceans». En Hayward, P. J.; Ryland, John Stanley, eds.Handbook of the Marine Fauna of North-West Europe.Oxford University Press. pp. 290-461.ISBN978-0-19-854055-7.
↑abRuppert, Edward E.; Fox, Richard, S.; Barnes, Robert D. (2004).Zoología de invertebrados (7th edición). Cengage Learning. pp. 610-613.ISBN978-81-315-0104-7.
↑Richter, Scholtz (Enero 2002). «Phylogenetic analysis of the Malacostraca (Crustacea)».Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research39 (3): 113-136.doi:10.1046/j.1439-0469.2001.00164.x.