| Lepospondyli | ||
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| Rango temporal:Carbonífero Inferior-Pérmico Inferior | ||
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| Taxonomía | ||
| Reino: | Animalia | |
| Filo: | Chordata | |
| Subfilo: | Vertebrata | |
| Superclase: | Tetrapoda | |
| Clase: | Amphibia | |
| Subclase: | Lepospondyli† Zittel, 1888 | |
| Clados | ||
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Loslepospóndilos (Lepospondyli) son un grupoextinto detetrápodos o tambiénanfibios primitivos que vivieron desde comienzos delCarbonífero Inferior (Misisípico), durante más de 70 Ma, hasta finales delPérmico Inferior.[1] Con la excepción de unespécimen (Diplocaulus minumus) del grupoNectridea descubierto enÁfrica del Norte (Marruecos), los registrosfósiles de lepospóndilos están restringidos aEuropa yNorteamérica.[2] Eran animales predominantemente acuáticos y de tamaños, por lo general, reducidos, los cuales exhibían una gran diversidad de formas y adaptaciones, existiendo entre seis y cuatro grupos reconocidos (Acherontiscidae,[3]Adelogyrinidae,Aistopoda,Nectridea,Microsauria yLysorophia). Lepospondyli fue nombrado en 1888 porKarl Alfred von Zittel, quien acuñó el término para incluir a ciertos tetrápodospaleozoicos que compartían determinadas características en lanotocorda y en los dientes.[4]
Entre las características del grupo destaca la presencia de centros vertebrales (centrum) directamente osificados a partir de las vainas de lanotocorda y el que, por lo general, la porción superior de la vértebra, el arco neural, este fusionada con el centro vertebral.[5] Estos centros vertebrales eran alargados y cilíndricos, teniendo usualmente un solo elemento central (al menos en las vértebras presacrales). Al contrario de lostemnospóndilos (grupo contemporáneo a Lepospondyli) presentaban tamaños generalmente pequeños (aunque especies del géneroDiplocaulus podían alcanzar hasta un metro de largo) concráneos que no sobrepasaban los 5 cm y los cuales carecían de colmillos palatales.[6] Carecían, además, de muesca ótica, una pequeña depresión presente en la región posterior de los cráneos de los temnospóndilos y de algunos anfibios modernos (Lissamphibia). Exhibían formas particularmente heterogéneas que iban desde cuerpos elongados con presencia de pedomorfismo (Microbrachis), serpentiformes (Ophiderpeton), compactos y adaptados a una vida terrestre (Pantylus), con cráneos semejantes a unbúmeran (Diploceraspis) o con una morfología similar al de lassalamandras (Urocordylus).
Las especies del grupoAdelogyrinidae, cuyos registros fósiles están restringidos alCarbonífero Inferior (Misisípico) deEscocia,[7] presentaban una morfología enlongada como adaptación a un medio predominantemente acuático. Poseían extremidades desarrolladas, un cráneo solidificado, elongado y con órbitas localizadas muy adelante. Retenían lacintura escapular pero no otros elementos delesqueleto apendicular.[8] En las especiesAdelogyrinus simorhynchus yPalaeomolgophis scoticus existe una largacolumna vertebral presacral, pero extremidades bien desarrollas.
De manera similar, las especies del grupoAistopoda exhibían una morfología altamente especializada, presentando tamaños que variaban entre 5 centímetros y casi un metro de longitud.[4] Poseían una reducción en las extremidades y la cintura pélvica, junto a un cuerpo particularmente elongado y una larga columna vertebral.[6] Rastros de la cintura pectoral pueden identificarse en la especieLethiscus stocki, la másbasal dentro de los aistópodos, lo que sugiere una pérdida secundaria de las extremidades.[9][10] Se ha especulado respecto a que los miembros de este clado pudieron ocuparon los mismosnichos ecológicos que los de las serpientes, siendo consideradosterrestres más queacuáticos.[11][12] Los registros fósiles datan desde mediados del período Carbonífero Inferior (Viseano) hasta comienzos del períodoPérmico, tanto enEuropa como enAmérica del Norte.[9]
A diferencia de los miembros de Aistopoda, los grupos pertenecientes aNectridea (cuyos registros fósiles datan desde finales del período Carbonífero hasta comienzos del período Pérmico en lo que hoy es Norteamérica, Europa y África del Norte) poseían un tronco corto y una cola larga, siendo semejantes a loscaudados (salamandras). Las extremidades eran reducidas pero desarrolladas. Los huesos delcarpo y deltarso estaban raramente osificados. Lasvértebras exhibían un centrum en forma de bobina, con un arco neural y hemal alargados, estando el primero fusionado.[8] Al igual que la mayoría de los lepospóndilos, eran animales pequeños, con tamaños que oscilaban en los 10 y 50 centímetros. Las especies del grupoKeraterpetontidae presentaban largos cuernos tabulares proyectados posteolateralmente, los cuales dan la impresión de un cráneo en forma deboomerang.[13][9]
Por otra parte, el grupo más heterogéneo y numeroso de lepospóndilos fueMicrosauria (con registros que van desde comienzos del período Carbonífero hasta comienzos del Pérmico[14]), cuyas especies presentaban una muy diversa gama de adaptaciones y características morfológicas como consecuencia de los distintos nichos ecológicos que ocupaban. Se caracterizaban por la presencia de centros vertebrales cilíndricos fusionados con los arcos neurales (aunque algunas especies exhibían intercentros vertebrales presacrales) y la reducción en el número de huesos del cráneo y del complejooccipital-atlas. Como la gran la mayoría de los lepospóndilos, presentaban tamaños reducidos (dándose, además, casos de pedomorfismo).[15]
Por último, las especies del grupoLysorophia eranacuáticas, presentando cuerpos ycráneos elongados, más de 100vértebras presacrales, un patrón único en los huesos de la región superior del cráneo y extremidades muy reducidas que son similares en proporción a la de lasanfiumas.[4][16] Ciertas especies estaban adaptadas a una vida en el subsuelo en zonas lodosas dentro de pequeños cuerpos de aguas, recurriendo a la estivación como medio para afrontar sequías periódicas.[17][18][19]Por otra parte, el descubrimiento dehuellas fósiles asignadas a este grupo sugiere que algunas especies se desplazaban con movimientos ondulatorios al nadar.[20] Los registros fósiles de Lysorophia datan desde finales del período Carbonífero hasta comienzos del período Pérmico.
Los especialistas no han llegado a un consenso respecto a si los lepospóndilos son o no anfibios, debido a que no existe una certeza sobre lasrelaciones filogenéticas de los anfibios modernos (Lissamphibia).[21] Las discusiones actuales están centradas en treshipótesis, de las cuales una postula un origenmonofilético de Lissamphibia a partir de los lepospóndilos, en cuyo caso se incluiría a Lepospondyli dentro de Amphibia.[22][23][24][25] Por otro lado, se ha propuesto, a su vez, un origen monofilético de Lissamphibia a partir de lostemnospóndilos[26][27][28] o bien un origenpolifilético (en este caso difilético), con loscaudados yanuros derivando de los temnospóndilos, mientras que losgimnofiones formarían parte de los lepospóndilos.[29][30][31]
Esta última hipótesis se vio reforzada por el descubrimiento de la especieEocaecilia micropodia, unacecilia delJurásico Inferior que fue asociada con la especieRhynchonkos stovalli (Pérmico Inferior) del grupoMicrosauria.[8] Sin embargo, esta visión de una relación entreE. micropodia y Microsauria ha sido rechazada por ciertos investigadores,[32] quienes argumentan que lasapomorfías atribuidas a esa relación sonhomoplásticas, reflejandoadaptaciones convergentes a un estilo de vidafosorial.[33] Por otra parte, un origen monofilético de los anfibios modernos con respeto a los linajes actuales deamniotas está fuertemente avalado por los análisis moleculares.[34][35][36] Por lo tanto, si los lepospóndilos son un grupo más cercano a los amniotas, la hipótesis del origen polifilético puede ser indirectamente rechazada ya que requeriría de una relación más cercana de las cecilias con los amniotas que con el clado Batrachia.
Las relaciones con respecto a los otrostetrápodos delPaleozoico no han sido completamente esclarecidas, aunque los últimos estudios han concluido una relación más cercana con losamniotas (que están dentro de un clado compuesto por el grupoDiadectomorpha ySolenodonsaurus) que con los temnospóndilos.[37][38][39]
Por otra parte, las relaciones filogenéticas entre los distintos grupos de lepospóndilos tampoco han sido aclaradas, siendo aún materia de debate debido a que tanto los detalles en la anatomía del cráneo, la forma general del cuerpo, y presumiblemente del estilo de vida, varían considerablemente. A su vez, los miembros más antiguos de cada uno de estos grupos son altamente especializados y muestran, asimple vista, poca evidencia de haber evolucionado de un ancestro en común. A pesar de las muchasautopomorfías presentes, los análisis filogenéticos recientes respaldan un ancestro en común entre estos grupos.[40][41][29]
Ruta & Coates (2007) establecen a la especieWestlothiana lizziae como el grupo hermano de Lepospondyli, mientras que tantoAcherontiscus caledoniae como las especies deAdelogyrinidae, conformarían un clado que incluye al grupoColosteidae.[37] Dentro del mismo estudio se propone un carácterparafilético de Microsauria con respecto a los otros lepospóndilos, aNectridea como parafilético respecto aAistopoda y aLysorophia como el grupo hermano de este últimoclado.
A diferencia de Ruta & Coates (2007), Anderson (2001) y Vallin & Laurin (2004) no excluyen a Adelogyrinidae de Lepospondyli, pero rescatan también un carácter parafilético de Microsauria. Los resultados de Anderson (2001) coinciden con la parafilia de Microsauria respecto a los otros lepospóndilos y la del grupo Nectridea, el cual incluye, además de Aistopoda, a Lysorophia.[29] Por su parte, Vallin & Laurin (2004) dividen a Lepospondyli en dos clados. Uno conformado por Adelogrynidae y Aistopoda, mientras que el segundo clado presenta a Nectridea como el linaje más basal y a Lysorophia y los anfibios modernos como grupos hermanos e insertos dentro de Microsauria.[42]
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Cladogramas basados en Anderson (2001) (A),[29] Vallin & Laurin (2004)[42] (B) y Ruta & Coates (2007) (C).[37]
| Control de autoridades |
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Datos:Q133023
Multimedia:Stegocephali /Q133023
Especies:Lepospondyli