Lasfabáceas (Fabaceae) oleguminosas (Leguminosae)[2] son unafamilia delorden de lasfabales. Reúneárboles,arbustos yhierbasperennes o anuales, fácilmente reconocibles por sufruto tipolegumbre y sushojas compuestas yestipuladas. Es una familia de distribución cosmopolita con aproximadamente setecientos treinta géneros y unas diecinueve mil cuatrocientas especies, lo que la convierte en la tercera familia con mayor riqueza de especies después de las compuestas (Asteraceae) y las orquídeas (Orchidaceae).[3][4] Esta riqueza de especies se halla particularmente concentrada en las ramas de lasmimosóideas y lasfabóideas, ya que contienen cerca del 9,4 % de la totalidad de las especies de laseudicotiledóneas.[5] Se ha estimado que alrededor del 16 % de todas las especies arbóreas en losbosques lluviosos neotropicales son miembros de esta familia. Asimismo, las fabáceas son la familia más representada en los bosques tropicales lluviosos y en los bosques secos deAmérica yÁfrica.[6]
Independientemente de los desacuerdos que hasta hace poco tiempo existieron en torno a si las fabáceas deberían ser tratadas como una sola familia compuesta de tres subfamilias o como tres familias separadas, existe una gran cantidad de información y evidencias tanto moleculares como morfológicas que sustentan que las leguminosas son una única familiamonofilética.[7] Este punto de vista se ha reforzado no solo por el grado de interrelación que exhiben diferentes grupos dentro de la familia comparados con aquel hallado entre las leguminosas y sus parientes más cercanos, sino también por todos los recientesanálisis filogenéticos basados en secuencias deADN.[8][9][10] Tales estudios confirman que las leguminosas son un grupo monofilético y que está estrechamente relacionado con las familiasPolygalaceae,Surianaceae yQuillajaceae junto a las que conforman el ordenFabales.[11]
Las leguminosas presentan una gran variedad dehábitos de crecimiento, pudiendo ser desdeárboles,arbustos ohierbas, hastaenredaderas herbáceas olianas. Las hierbas, a su vez, pueden ser anuales, bienales o perennes, sin agregaciones de hojas basales o terminales. Son plantas erguidas,epífitas o enredaderas. En este último caso se sostienen mediante los tallos que se retuercen sobre el soporte o bien por medio dezarcillos foliares o caulinares. Pueden serheliofíticas,mesofíticas oxerofíticas.[1][3]
Lashojas son casi siempre alternas y conestípulas, persistentes o caedizas, generalmente compuestas, pinnadas o bipinnadas, digitadas o trifoliadas, a veces aparentemente simple —es decir, unifoliadas o ausentes y, en ese caso, los tallos se hallan transformados enfilodios— o pinnadas y conzarcillos en el ápice. A menudo las hojas se hallan reducidas o son precozmente caducas o nulas en las especies áfilas o subáfilas. Elpecíolo, y muchas veces lospeciolulos, tienen la base engrosada, «ganglionar», que permite movimientos —las denominadas posiciones de «sueño» y de «vigilia»—. Es frecuente la presencia deespinas por transformación delraquis de las hojas, de las estípulas o deltallo.[1][3][12]
Lasraíces presentan un predominio del sistema primario, es decir, de aquel que proviene de la radícula del embrión. Su sistema radical es normalmente pivotante. Las raíces de las leguminosas son a menudo profundas y casi siempre presentannódulos radicularessimbióticos poblados debacterias del géneroRhizobium que asimilan elnitrógeno atmosférico.[12]
Lasflores pueden ser desde pequeñas o grandes,actinomorfas —en el caso de las mimosóideas— a leves o profundamentecigomorfas —como ocurre en las papilionóideas y en la mayor parte de las cesalpinióideas—. Las irregularidades en lasimetría floral en estos casos involucran alperianto y alandroceo. Elreceptáculo de la flor desarrolla un «ginóforo» —frecuentemente fusionado alhipanto en las cesalpinióideas— con forma de cúpula.
El hipanto puede estar presente o ausente, en este último caso está reemplazado por el tubo del cáliz, como es el caso en la mayoría de las fabóideas. El perianto tiene casi siempre uncáliz y unacorola diferenciados. No obstante, la corola puede estar ausente, en cuyo caso el perianto se dice «sepalino» (similar asépalos), como ocurre en decenas de géneros de cesalpinióideas y algunas especies de las tribusSwartzieae yAmorpheae.
El cáliz presenta cincosépalos —raramente tres o seis— dispuestos en un solo ciclo, los cuales pueden estar total o parcialmente unidos entre sí. El cáliz, además, puede ser o no persistente, raramente es acrescente (es decir, que continúa en el fruto), imbricado o valvado. La corola está compuesta por cincopétalos libres —comúnmente menos de cinco o ausentes en Swartzieae, Amorphieae y en las cesalpinióideas, o tres a cuatro en las mimosóideas— o parcialmente unidos, y presenta, en general, una morfología característica. Así, la corola papilionácea o amariposada está integrada por un pétalo superior muy desarrollado, conocido como «estandarte» o «vexilo», dos pétalos laterales o «alas» y dos piezas inferiores a menudo conniventes que constituyen una estructura simpétala denominada «carena» o «quilla». Esta arquitectura es muy similar a la de las flores de las cesalpinóideas, pero, a diferencia de lo que ocurre en éstas, conprefloración vexilar o descendente, es decir, con el estandarte recubriendo el resto de las piezas corolinas dentro del botón floral.[1]
Las flores son solitarias o pueden disponerse en diversos tipos deinflorescencias:racimos terminales o axilares, a veces se modifican hasta parecer cabezuelas y, en otras ocasiones,umbelas.[3][12]
Elfruto de las leguminosas, técnicamente denominadolegumbre, deriva de un ovario compuesto por un solo carpelo el cual —en la madurez— se abre longitudinalmente en dos valvas, lo que indica que su dehiscencia ocurre por la nervadura media y por la unión carpelar. No obstante, existe una inmensa variedad de formas y tamaños de frutos en la familia. De hecho, hay especies con frutos con tendencia a la indehiscencia —es decir, que no se abren en la madurez— y en ocasiones el cáliz se transforma en una estructura de dispersión.
Uno de los frutos más notables de la familia tal vez sea el delmaní (géneroArachis), ya que las flores, tras la polinización, se hunden en el suelo y el fruto (una legumbre indehiscente) se desarrolla subterráneamente. No obstante, las legumbres más grandes las produce unaliana tropical perteneciente al géneroEntada. Las legumbres más largas de la especie centroamericanaEntada gigas (llamada «escalera de mono» en su tierra natal) llegan a medir hasta 1,5 m de longitud.
Otras especies han desarrollado curiosos mecanismos dedispersión. Así, la especie sudamericanaTipuana tipu ha modificado parte de lapared del fruto para convertirla en un ala, la cual le permite trasladarse con el viento rotando como las aspas de unhelicóptero. Ese tipo de fruto se denominasámara.[1][3][12][13]
Semillas desde solo una hasta numerosas, con o sinestrofíolo, con o sinarilo y con o sinendospermo.[14] En este último caso, acumulan en loscotiledones sobre todoalmidón yproteínas, a vecesaceites, o aceites y proteínas. Lo más característico es que dichos cotiledones son generalmente grandes y son ricos en reservas, a menudo oleaginosas (como por ejemplo en lasoja o elcacahuate que son materias primas para la obtención de aceites alimentarios).[3][12]
La presencia o ausencia en el tegumento de una fina marca en forma de anillo o de herradura en medio de cada lado, la«línea fisural» o pleurograma y que rodea laareola lateral de la semilla puede ser una característica importante, en particular para la identificación de los géneros dentro de la familia.
Las leguminosas raramente son cianogénicas y, en ese caso, los compuestos cianogénicos derivan de latirosina, lafenilalanina o de laleucina. Comúnmente presentanalcaloides. Lasprotoantocianidinas pueden estar presentes y, en ese caso, son lacianidina, ladelfinidina o ambas a la vez. Frecuentemente presentanflavonoides tales comokaempferol,quercitina ymiricetina. Elácido elágico se halla consistentemente ausente en todos los géneros y especies analizadas de las tres subfamilias. Los azúcares se transportan dentro de la planta en forma desacarosa. Lafisiología C3 se ha demostrado e informado en una gran cantidad de géneros de las tres subfamilias.[1]
Es una familia de distribucióncosmopolita. Losárboles son más frecuentes en las regiones tropicales, mientras que lashierbas y losarbustos dominan en las extratropicales.[1]
Raíces deVicia en las que se pueden observar los nódulos radiculares de color blanco. Sección transversal de un nódulo radicular deVicia observado al microscopio.
Lafijación biológica del nitrógeno (FBN, diazotrofía) es un proceso muy antiguo que probablemente se originó en el Eón arqueano bajo las condiciones de ausencia deoxígeno de laatmósfera primitiva. Es exclusivo deEuryarchaeota y en 6 de los más de 50 phyla deBacteria. Algunos de estos linajes coevolucionaron conjuntamente con lasangiospermas estableciendo las bases moleculares de una relación desimbiosis mutualista.
Los nódulos son las estructuras especializadas dentro de las cuales se lleva a cabo la FBN que algunas familias de angiospermas han desarrollado, principalmente en la corteza radicular y excepcionalmente en el tallo como es el caso deSesbania rostrata. Lasfanerógamas que han coevolucionado con diazótrofos actinorrícicos o con los rizobios para establecer su relación simbiótica pertenecen a 11 familias que se agrupan dentro delclado Rosidae de la filogenia molecular del genrbcL que codifica parte de la enzimaRuBisCO en elcloroplasto. Este agrupamiento indica que probablemente la predisposición a la formación de nódulos surgió una sola vez en lasangiospermas y podría ser considerado como un carácter ancestral que se ha conservado o perdido en ciertos linajes. Sin embargo, la distribución tan dispersa de familias y géneros nodulantes dentro de este linaje, indica orígenes múltiples de la nodulación. De las 10 familias nodulantes deRosidae, 8 son noduladas poractinomicetos (Betulaceae,Casuarinaceae,Coriariaceae,Datiscaceae,Elaeagnaceae,Myricaceae,Rhamnaceae yRosaceae), y las dos familias restantesUlmaceae y Fabaceae son noduladas porrizobios.[15]
«Rizobios» es el nombre que recibe el grupo de géneros de alfa-proteobacterias (familiaRhizobiaceae) que incluyen todas las especies que fijan nitrógeno y que producen nódulos con las leguminosas, tales comoAllorhizobium,Azorhizobium,Bradyrhizobium,Mesorhizobium,Phyllobacterium,Rhizobium ySinorhizobium, así como elfitopatógenoAgrobacterium.[16] Los rizobios y sus leguminosas hospedantes se deben reconocer uno al otro para que la nodulación se inicie. Diferentes especies de rizobios son específicas de sus especies hospedantes, pero pueden infectar -frecuentemente- a más de una especie. Asimismo, una sola especie de planta puede ser infectada por más de una especie de bacteria.Acacia senegal, por ejemplo, puede ser nodulada por siete especies de rizobios pertenecientes a tres géneros distintos. Los caracteres más distintivos que permiten distinguir a los géneros de rizobios son su rapidez de crecimiento y el tipo de nódulo radical que forman con su hospedante.[16] A su vez, los nódulos radicales se clasifican en indeterminados, que son cilíndricos y frecuentemente ramificados; y determinados, los cuales son esféricos y con lenticelas prominentes. Los nódulos indeterminados son característicos de las leguminosas de climas templados, mientras que los determinados son usuales en las especies de climas tropicales a subtropicales.[16]
La nodulación prosperó ampliamente dentro de las leguminosas; se encuentra presente en la mayoría de sus miembros que se especializaron en la asociación exclusiva con rizobios, los que a su vez también establecieron una simbiosis exclusiva con las leguminosas (con la sola excepción deParasponia, el único género de los 18 que se incluyen en Ulmaceae que es capaz de nodular). La nodulación está presente en todas las subfamilias de leguminosas, pero es menos frecuente en la subfamilia Caesalpinioideae. La subfamilia Papilionoideae es la que presenta todos los tipos de nódulos: indeterminado (conserva elmeristemo), determinado (no conserva el meristemo) y el tipo deAeschynomene. Los dos últimos, solo están presentes en algunas líneas de la subfamilia Papilionoideae, por lo que son consideradas como los tipos de nódulos más modernos y especializados. Aunque la nodulación es abundante en las dos subfamiliasmonofiléticas Papilionoideae y Mimosoideae, también existen ejemplos de especies no nodulantes. La presencia y ausencia de especies nodulantes dentro de las tres subfamilias indica que la nodulación surgió varias veces en el transcurso de la evolución de las leguminosas y que se ha perdido en algunos linajes. Por ejemplo, dentro del géneroAcacia, miembro de Mimosoideae,A. pentagona no tiene la capacidad de nodular, mientras que otras especies del mismo género lo hacen de modo promiscuo, como es el caso de la ya citadaAcacia senegal que es nodulada por rizobios de rápido y lento crecimiento.[15]
El orden Fabales contiene cerca del 9,6 % de la diversidad de especies de las eudicotiledóneas y la mayor parte de esa riqueza se concentra en una de las cuatro familias que lo componen: Fabaceae. El origen de este clado, compuesto además por las familiasPolygalaceae,Surianaceae yQuillajaceae, está datado en 94 a 89 millones de años, comenzando su diversificación hace unos 79 a 74 millones de años.[4] De hecho, aparentemente las leguminosas se han diversificado durante el terciario temprano para convertirse en un integrante ubicuo de lasbiotas terrestres modernas, al igual que muchas otras familias deAngiospermas.[17][18]
Los primeros fósiles que se pueden asignar definitivamente a las leguminosas aparecen en elPaleoceno tardío (hace cerca de 56 millones de años).[24][25] Representantes de las 3 subfamilias tradicionalmente reconocidas de las leguminosas —cesalpinióideas, papilionóideas y mimosóideas— así como también de grandesclados dentro de esas subfamilias —como el de las genistóides— se han hallado en el registro fósil en períodos un poco más tardíos, comenzando entre 55 a 50 millones de años atrás.[17] De hecho, el hallazgo de diversos grupos de taxones que representan los principales linajes de las leguminosas durante elEoceno medio y el Eoceno tardío sugiere que la mayoría de los grupos modernos de fabáceas ya estaban presentes y que en ese período ocurrió una extensa diversificación.[17]
Las fabáceas, entonces, iniciaron su diversificación hace aproximadamente 60 millones de años y losclados más importantes se han separado hace unos 50 millones de años.[26] La edad de los principales clados de las cesalpinióideas se ha estimado entre 56 a 34 millones de años y la del grupo basal de las mimosóideas en 44 ± 2,6 millones de años.[27][28]
La diferenciación entre mimosóideas y fabóideas está datada en 59 a 34 millones de años antes del presente y la edad del grupo basal de las fabóideas en 58,6 ± 0,2 millones de años atrás.[29] Dentro de las fabóideas, la divergencia de algunos grupos ha podido ser datada. Así,Astragalus se ha separado deOxytropis hace unos 16 a 12 millones de años; a pesar de que la diversificación dentro de cada género fue relativamente reciente. Por ejemplo, la radiación de las especiesaneuploides deNeoastragalus comenzó hace 4 millones de años.Inga, otro género de papilionóideas con aproximadamente 350 especies, parece haber divergido en los últimos 2 millones de años.[30][31][32][33]
Lafilogenia de las leguminosas ha sido el objeto de estudio de numerosos grupos de investigación de todo el mundo, los cuales han utilizado la morfología o los datos delADN (elintrónplastídicotrnL, losgenes plastídicosrbcL ymatK, o los espaciadores ribosomalesITS) y elanálisis cladístico para resolver las relaciones entre los diferentes linajes de esta familia. Así, se ha podido confirmar lamonofilia de las subfamilias tradicionales Mimosoideae y Papilionoideae, anidadas conjuntamente con la subfamilia parafilética Caesalpinioideae. Todos los estudios, a través de diferentes aproximaciones, han sido consistentes, lo que brinda un gran apoyo a las relaciones entre los principales clados de la familia, como se muestra en elcladograma de más abajo.[4] El clado que más tempranamente se ramifica es la tribuCercideae, seguido por dos clados compuestos de taxones antes dispuestos dentro de Caesalpinioideae (la tribuDetarieae y el géneroDuparquetia).[34][35][36][37][38][39]
Comprende árboles y lianas, las hojas son aparentemente simples, algunas veces bilobadas. Elnúmero cromosómico básico esx=7. Incluye de 4 a 12 géneros y unas 265 especies. El género más representado esBauhinia con unas 250 especies de distribución pantropical.Cercis, otro de los géneros dentro de esta tribu, presenta flores que, en apariencia, son similares a las fabóideas. Otros de los géneros incluidos en este clado sonCaesalpinia yDelonix.[4]
Este género presenta características particulares en cuanto a su morfología y desarrollo floral: un cáliz de cuatro sépalos y un androceo de cuatro estambres lo que las separa netamente de las restantes fabáceas. El clado está representado por un género monotípico, cuya única especie se denominaDuparquetia orchidacea y se distribuye porÁfrica tropical.[4]
Presentan elenvés (la cara de abajo) de las hojas cubiertas por glándulas con forma de cráter y las estípulas y bractéolas deciduas, caedizas. Los miembros de la tribu muestran una reducción en el número de pétalos o de estambres. Producen, además, un tipo deresina muy particular, la cual contienediterpenos bicíclicos.[4] La tribu incluye muchosárbolestropicales entre ellos algunos que se utilizan para la producción demadera. Incluye unos 80 géneros con un número cromosómico básico dex=12. Se distribuyen en África ySudamérica.[40]
Bauhinia acuminata enCalcuta, Bengala occidental,India.Diagramas florales de variasespecies de cesalpinióideas que muestran la gran variabilidad de lamorfología floral de esta subfamilia. A.Cercis siliquastrum. B.Dimorphandra. C.Amherstia nobilis. D.Krameria secundiflora. E.Tamarindus indica. F.Vouapa multijuga. G.Tounatea pulchra. H.Copaifera langsdorfii. J.Ceratonia siliqua. K.Dialium divaricatum.
Son árboles, subarbustos o, a veces, hierbas o trepadoras. Las hojas sonpinnadas obipinnadas, en algunos casos (por ejemplo, enGleditsia) ambos tipos foliares se hallan en el mismo árbol; finalmente, hay especies áfilas.
Las flores son cigomorfas, rara vez actinomorfas. La prefloración es imbricada, rara vez valvar; se dice «ascendente»: el estandarte es interno, cubierto en sus bordes por los pétalos vecinos. La corola es variada, grande, mediana o pequeña, tiene pétalos libres (es dialipétala) por lo menos en la base, muy a menudo los pétalos son unguiculados. El androceo está formado por lo general por 10 estambres, libres o soldados en grupos, igualando la altura de los pétalos o cubiertos por ellos. El polen es libre y el tegumento seminal no presenta «línea fisural». El óvulo es anátropo. Las semillas tienen embrión recto, hilo apical o subapical, pequeño.
La estructura floral es mucho más variada que en las mimosóideas. Las flores se disponen en racimos o panojas, en general de medianas a grandes, rara vez pequeñas, y en espiga densa. El fruto es dehiscente o indehiscente, muy variable.
Habitan preferentemente en las regiones cálidas, y están muy bien representadas en las regiones tropicales de África y América, donde son especies a menudo gigantescas.[12] La subfamilia está compuesta por 160 géneros y aproximadamente 1900 especies. Los géneros más representados sonSenna (con 350 especies),Chamaechrista (con 265) yCaesalpinia (con 100).[4]
Son árboles o arbustos, rara vez hierbas, de follaje grácil por sus hojasbipinnadas, raramente pinnadas o reducidas a filodios. En muchos casos sonespinosos y de aspecto muy particular por las pequeñas flores agregadas encabezuelas oespigas que, a su vez, suelen formarracimos espiciformes densos o grandespanojas.
Las flores son actinomorfas. La corola tiene prefloración valvar, a menudo es gamopétala y tubulosa. El cáliz es valvar o, en algunos grupos, imbricado, siempre gamosépalo. El androceo está formado por 4, 8, 10 o numerosos estambres, los cuales superan la altura de la corola. Los filamentos estaminales están libres o soldados entre sí. El polen es generalmente compuesto. El óvulo es anátropo. La semilla presenta el embrión recto y el tegumento presenta una «línea fisural» con forma de anillo o herradura. El hilo es apical o subapical, pequeño.[12]
Es un grupo muy bien representado por numerosos géneros y especies en regiones tropicales o subtropicales, de todos los continentes, pero están particularmente distribuidas en África y América. Comprenden 82 géneros y alrededor de 3300 especies. Los géneros con mayor número de especies sonAcacia sensu stricto (960, comprende solamente a las especies antes incluidas en el subgéneroPhyllodinae),Mimosa (480),Inga (350),Calliandra (200),Vachellia (161, previamente conocido comoAcacia subgenusAcacia),Senegalia (85, previamente incluidas dentro deAcacia subgenusAculeiferum),Prosopis (45),Pithecellobium (40). Especies muy conocidaspertenecen a las mimosóideas, tales como las verdaderasacacias, lasmimosas o sensitivas, losingáes,timbóes yplumerillos, losaromos,tuscas, garabatos, espinillos y losalgarrobos de las Américas. Abundan entre los grandes árboles de los bosques tropicales, dominan en muchas sabanas y son siempre frecuentes en las regiones semidesérticas cálidas. Muchas mimosóideas se cultivan como árboles para sombra, plantas ornamentales, de protección o con fines forestales.[12] La subfamilia comprende 5 tribus:Acacieae,Ingeae,Mimoseae,Mimozygantheae yParkieae.
Son árboles, arbustos, trepadoras leñosas o herbáceas o anuales. Las hojas son, por lo general, pinnadas o digitadas, frecuentemente trifoliadas, algunas veces unifolidas y hasta nulas, pero nunca bipinnadas. Las flores se disponen en racimos, panojas, capítulos o espigas. Las flores soncigomorfas, rara vez actinomorfas. La prefloración es imbricada, rara vez valvar; la prefloración de la corola se dicedescendente: el estandarte es externo, cubriendo los pétalos vecinos. La corola es generalmente «amariposada» o «papilionoidea», con los dos pétalos inferiores conniventes o unidos en el ápice, formando laquilla, los dos laterales extendidos comoalas y el superior erguido o reflejo, de mayor tamaño, llamadoestandarte. EL cáliz está formado por 5 sépalos soldados entre sí y es campanulado o tubuloso. El androceo está formado por 10 estambres, rara vez menos, generalmente escondidos dentro de la quilla, y se hallan más o menos soldados entre sí; típicamente sondiadelfos (9+1), pero tambiénpoliadelfos o libres. Los óvulos soncampilótropos. Las semillas presentan un embrión curvado, raramente recto; el hilo es de tamaño mediano a grande.
Las leguminosas presentan una destacada importancia económica y cultural debido a su extraordinaria diversidad y abundancia de representantes en diversas formaciones vegetales y por sus aplicaciones: jardinería y ornamentación, alimento, obtención de compuestos con interés medicinal y en droguería, extracción de aceites y grasas.[13][43][44][45]
Durante miles de años, las legumbres han sido utilizadas como alimento por los seres humanos. Lalenteja fue probablemente una de las primeras especies en serdomesticadas. Pueden consumirse frescas o secas, y pueden encontrarse en una gran variedad de colores, sabores y texturas. Se las conserva secas, enlatadas, o bien, congeladas.
Todas las legumbres son muy similares en cuanto a sus características nutricionales. Son muy ricas enproteínas,carbohidratos yfibras, mientras que el contenido enlípidos es relativamente bajo y losácidos grasos que lo componen son insaturados. Una gran excepción a esta regla es lasoja, que tiene un alto contenido en lípidos. Las legumbres son una fuente importante devitamina B. Las que se consumen frescas tienenvitamina C, pero los niveles declinan después de la cosecha y son virtualmente inexistentes en los granos secos. Las legumbres enlatadas, no obstante, mantienen aproximadamente la mitad de los valores de vitamina C que las legumbres frescas (excepto en el caso de las arvejas o lentejas que se secan antes de enlatarlas). Las arvejas congeladas pierden una cuarta parte de su contenido inicial de vitamina C.
Las legumbres se consumen por su alto contenido de proteína. La composición de los granos de poroto o frijol, a modo de ejemplo, es de 21 % de proteína, 46 % de carbohidratos, 25 % de fibra y 1,5 % de lípidos. Contiene, además, aproximadamente 7 mg de hierro y 180 mg de calcio por cada 100 gramos. Los granos desoja, en cambio, contienen 34 % de proteína, 29 % de carbohidratos y 18 % de lípidos. El mayor contenido en proteínas y lípidos le otorgan a la soja una calidad nutricional superior al de otras legumbres.[46]
Entre los factores positivos de las leguminosas en la nutrición humana, cabe citar su alta concentración en proteínas con alto contenido enlisina, que hace a las leguminosas un complemento proteico excelente para los cereales.
Son también una buena fuente de algunos minerales comocalcio,hierro,zinc,fósforo,potasio ymagnesio, así como de algunas vitaminas hidrosolubles, especialmentetiamina,riboflavina yniacina. En relación con la salud, la ingestión de algunas leguminosas producen una disminución delcolesterol posiblemente debido a su alto contenido en fibra dietética y también pueden ayudar a reducir los niveles de glucosa sanguínea en losdiabéticos.
Entre los factores negativos se puede reseñar la deficiencia en aminoácidos azufrados y la presencia de ciertos factores antinutricionales que influyen en la digestibilidad proteica y de carbohidratos. Esto puede ser un factor limitante en las dietas de losvegetarianos y en países en vías de desarrollo donde la ingestión de proteína animal es baja o nula. Sin embargo, cuando la dieta es equilibrada o muy rica en proteína animal y energía, la ingestión de leguminosas es una ventaja.[47]
Losantinutrientes son sustancias que, en general, dificultan la asimilación de los nutrientes, y en algunos casos, pueden llegar a ser tóxicos o causar efectos fisiológicos poco deseables (como, por ejemplo, laflatulencia). Recientemente, se ha visto que, en pequeñas cantidades, pueden ser también muy beneficiosos para la salud en la prevención de enfermedades comocáncer yenfermedades coronarias, por lo que actualmente se les está denominando «Compuestos Biológicamente Activos» (BAC según sus siglas eninglés), ya que, si bien carecen devalor nutritivo, no siempre resultan perjudiciales. Alguno de estos compuestos juegan un papel importante como defensa de la planta frente al ataque de todo tipo dedepredadores y otros son compuestos de reserva que se acumulan en las semillas y serán utilizados a lo largo del proceso germinativo. Desde el punto de vista bioquímico los compuestos no-nutritivos son de naturaleza muy variada, no aparecen por igual en todas las plantas, sus efectos fisiológicos son distintos y, por lo tanto, su metodología de extracción, determinación y cuantificación tiene que ser también muy específica. Como ejemplo de algunos de estos Compuestos Biológicamente Activos de las leguminosas se pueden citar a aquellos de naturaleza proteica (inhibidores de proteasas, inhibidores de amilasas, lectinas) y los de naturaleza no proteica (glicósidos, aminoácidos libres, alcaloides, fitatos, fitoestrógenos, saponinas, taninos, etc.). Una de las vías para la disminución de estos compuestos cuando están en altas concentraciones es lamejora genética. Estos programas no solo se han centrado en conseguir una alta producción desde el punto de vista agronómico, sino de alcanzar una mejor calidad nutricional con la eliminación de estos componentes no deseables. Así, por ejemplo, existen variedades de distintas especies deLupinus libres dealcaloides tóxicos. También se han obtenido variedades deVicia faba sinvicina yconvicina o con concentraciones muy bajas, así comoLathyrus sativus libres de un aminoácido neurotóxico.[47]
Finalmente, hay leguminosas que se utilizan para elaborar bebidas alcohólicas, tales como la «aloja de culén», que se prepara mediante infusión de tallos de culén (Psoralea glandulosa) conazúcar, granos demaíz tostado y variasespecias. Los frutos de los algarrobos (Prosopis alba yP. nigra) se usan en elnoroeste argentino para elaborar dos bebidas: la «añapa», bebida dulce y refrescante obtenida machacando los frutos en un mortero con agua, y la «aloja»,bebida alcohólica autóctona obtenida porfermentación del mosto de las algarrobas que se hace moliendo los frutos con agua.
Los frutos de ambos algarrobos también se usan para preparar dulces, tales como el «arrope» y el «patay».[48]
El «café de Bonpland» o «café taperibá» se prepara con las semillas deCassia occidentalis, torrándolas, y obteniendo una infusión similar alcafé, pero de sabor y aroma mucho más atenuados.[49]
En la alimentación del ganadobovino yovino, principalmente, las leguminosas -por sí solas o en asociación con las gramíneasforrajeras- presentan una serie de bondades que incrementan la producción deleche ycarne y que, además, tienden a mejorar la eficiencia reproductiva de losrebaños. Algunas de tales características o ventajas son que constituyen una fuente importante deproteínas de buena calidad, dado que poseen una amplia gama deaminoácidos esenciales que las hacen superiores a lasgramíneas. En este sentido, es de destacar que presentan una mayor concentración denitrógeno en las hojas que las gramíneas. Presentan bajos niveles defibras y alto contenido decalcio, en relación con las gramíneas. Por todo esto, las leguminosas forrajeras se siembran asociadas con gramíneas para mejorar la calidad de la oferta alimenticia para el ganado. No obstante, las leguminosas presentan un beneficio adicional como mejoradoras del suelo desde el punto de vista de la fertilidad, ya que tienen la propiedad de fijar elnitrógeno atmosférico en los nódulos radiculares. Lafijación de nitrógeno que se realiza en estos nódulos, es aportado al suelo una vez han envejecido o muerto las raíces, siendo fácilmente aprovechado por otras plantas tales como las gramíneas con las que crecen asociadas. La cantidad de nitrógeno fijado por las leguminosas puede variar de 20 a 560 kg anuales por hectárea, dependiendo del tipo de suelo y de la humedad disponible. Esta particularidad de fijar nitrógeno le otorga a las leguminosas la facultad de habitar en suelos de fertilidad pobre, sin que esto afecte significativamente su producción y calidad de biomasa.[50]
Lasplantas melíferas son aquellas que ofrecennéctar a lasabejas como recompensa por acarrear polen desde lasflores de una planta a otra y, de ese modo, asegurar lapolinización. Por extensión, también se incluyen todas las especies que estos insectos utilizan para recogerpolen ypropóleos. El factor de mayor importancia en cuanto a la atracción de las flores por las abejas es el néctar que secretan. La secreción alcanza su máximo durante el primer día de la apertura floral y va decreciendo paulatinamente. El néctar es una solución azucarada, con pequeñas cantidades de otras sustancias (aminoácidos,minerales,vitaminas, ácidos orgánicos,enzimas y aceites esenciales) que es secretado por órganos especializados de la planta denominadosnectarios que generalmente suelen estar situados en la base de lacorola —nectarios florales— y que se distinguen por su forma y color; en algunos casos están situados en las hojas o en los pedúnculos de las flores —nectarios extraflorales—. En general, las abejas manifiestan preferencia por el néctar que contiene más del 20 % de azúcar.[56] Varias especies de leguminosas son buenas especies melíferas, tales como laalfalfa, eltrébol blanco, eltrébol de olor y varias especies dealgarrobos.
Lasgomas son exudados vegetales de carácter patológico, es decir, son el resultado de la agresión al vegetal por una picadura de insecto o una incisión natural o artificial. Esos exudados contienen polisacáridos heterogéneos, formados por diferentes azúcares y en general llevan ácidos urónicos. Se caracterizan por formar disoluciones coloidales viscosas. Hay diferentes especies productoras de gomas. Las más importantes están en la familia de las leguminosas. Se utilizan ampliamente en la industria farmacéutica, cosmética, alimentaria y textil. También son interesantes por sus propiedades terapéuticas; por ejemplo, lagoma arábiga esantitusígena yantiinflamatoria. Las más conocidas son lagoma garrofín (Ceratonia siliqua), lagoma de tragacanto (Astragalus gummifer), la goma arábiga (Acacia senegal) y lagoma guar (Cyamopsis tetragonoloba).[57]
Entre las especies tintóreas se encuentran las siguientes. El palo de campecheHaematoxylon campechianum; árbol grande y espinoso que puede alcanzar hasta los 15 m de altura. La corteza es delgada y blanda y el corazón de la madera es sólido y duro. El corazón del tallo se utiliza para teñir y se logran colores rojos y morados. De esta especie se extrae el colorante histológico denominadohematoxilina. El palo de Brasil (Paubrasilia echinata) es un árbol muy parecido al anterior pero de menos altura y con flores rojizas o moradas. La madera se emplea para teñir, también de rojo y morado. El guamúchil (Pithecallobium dulce) es otro árbol espinoso, que mide 4 m o más y presenta flores amarillentas o verdosas, dispuestas en cabezuelas. El fruto es rojizo y es el que se usa para teñir de color amarillo.[58] El colorante índigo se extrae del índigo verdaderoIndigofera tinctoria, de Asia. EnCentro ySudamérica se extraen colorantes de dos especies afines a la anterior, elañil (Indigofera suffruticosa) y elíndigo de Natal (Indigofera arrecta).
Las leguminosas se han utilizado en todo el mundo como plantas ornamentales desde hace siglos. Una vasta diversidad de alturas, formas, colores de follaje, flores e inflorescencias hacen que esta familia sea muy utilizada en el diseño y parquización de jardines pequeños o de grandes parques.[12] A continuación se presenta una lista de las principales especies de leguminosas ornamentales, agrupadas por subfamilias:
La familia Fabaceae es una de las más diversas enCosta Rica, con al menos 136 géneros y 593 especies, muchas de ellas de gran importancia en la agricultura,silvicultura yornamentación. Un estudio publicado en la prestigiosa revistaCuadernos de Investigación UNED, basado en el análisis de registros de los herbarios de la Universidad de Costa Rica (USJ) y el Herbario Nacionalde Costa Rica (CR), recopilados entre 1887 y 2022, permitió evaluar la diversidad, distribución y estado de amenaza de estas plantas en el país. En total, se identificaron 154 géneros, siendo Inga el más abundante y diverso. El mayor esfuerzo de recolección ocurrió en 1993, año en el que se documentaron 112 géneros y 321 especies. Además, se identificaron 19 especies que no han sido recolectadas en más de 40 años, lo que sugiere la necesidad de nuevos estudios y esfuerzos de conservación. Los datos indican que la provincia con la mayor cantidad de registros de géneros y especies es Puntarenas, con 117 géneros y 406 especies. A nivel cantonal, La Cruz,Bagaces yOsa fueron las áreas con más géneros registrados, con 89, 84 y 79 respectivamente. La mayoría de los registros provienen de la zona deBosque Húmedo Tropical, caracterizada por temperaturas de 18-24 °C y precipitaciones anuales de 2 000-4 000 mm. En cuanto a los hábitos de crecimiento, la mayor cantidad de especies registradas corresponde a árboles perennes no trepadores (228 especies), seguidos por arbustos/árboles perennes no trepadores (74 especies). También se identificaron 5 especies en peligro crítico, 29 en peligro y 21 casi amenazadas, lo que resalta la importancia de implementar estrategias deconservación. El estudio concluyó que la familiaFabaceae enCosta Rica presenta una gran diversidad, con una concentración de registros en la provincia de Puntarenas y en la zona de Bosque Húmedo Tropical. Además, se evidencia la existencia de especies que no han sido recolectadas en décadas y un número significativo de especies en riesgo, lo que subraya la necesidad de mayores esfuerzos de conservación y exploración para cerrar las brechas en el conocimiento taxonómico de esta familia en el país.[60]
↑International Code of Botanical Nomenclature. En su artículo 18, inciso 5, expresa:Los siguientes nombres, utilizados tradicionalmente, son tratados como válidamente publicados:....Leguminosae (Fabaceae; tipo,Faba Mill. [=Vicia L.])....y establece que cuando las papilionáceas sean consideradas como una familia distinta a las restantes Leguminosas, el nombre Papilionaceae se conservará por sobre Leguminosae.
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Asociación Española de las Leguminosas (AEL). Entidad sin ánimo de lucro, constituida para la promoción de las leguminosas en España, entendiéndose como tales a los grupos botánicos que, perteneciendo a esta familia de plantas, sean de utilidad para la agricultura española.
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