Es el único representanteexistente de la familia Phascolarctidae y sus parientes vivos más cercanos son loswombats. Vive en las zonas costeras de las regiones este y sur australianas, en losestados deQueensland,Nueva Gales del Sur,Victoria yAustralia Meridional. Es fácilmente reconocible por su cuerpo robusto sin cola, cabeza grande con orejas redondas y peludas y nariz grande en forma de cuchara. Mide entre 60 y 85 cm y pesan de 4 a 15 kg. El color de su pelaje va del gris plata al marrón chocolate. Las poblaciones septentrionales suelen ser de menor tamaño y de un color más claro que las del sur, por lo que se cree que puedan ser una subespecie separada, aunque esta posibilidad está en discusión.
Viven en zonas abiertas de bosques deeucaliptos, cuyas hojas constituyen la mayor parte de su dieta. Debido a que esta dieta aporta una cantidad escasa de nutrientes y calorías, los koalas llevan una vida sedentaria y suelen dormir hasta veinte horas al día. Son animales asociales y solo se da un vínculo entre las madres y sus crías dependientes. Los machos adultos se comunican con fuertes rugidos que intimidan a los rivales y atraen a las hembras. Los machos señalan su presencia con secreciones de unasglándulas odoríferas ubicadas en su pecho. Como en los demásmarsupiales, sus crías nacen sin estar desarrolladas por completo y de inmediato se suben almarsupio de sus madres, donde permanecen durante sus primeros seis o siete meses de vida; los jóvenes se destetan por completo cuando tienen un año de edad. Tienen pocos parásitos y depredadores naturales, aunque están amenazados por variospatógenos, como lasinfecciones por clamidias y el retrovirus koala, así como por los incendios forestales y las sequías.
Existen pruebas de que losaborígenes australianos ya cazaban estos animales y aparecen representados en sus mitos y arte rupestre desde hace milenios. El primer encuentro registrado entre un europeo y un koala se produjo en 1798 y el naturalista George Perry publicó una imagen de este animal en 1810. El botánicoRobert Brown escribió la primeradescripción científica detallada del koala en 1814, aunque su obra permaneció inédita durante ciento ochenta años. Elornitólogo y artistaJohn Gould ilustró y describió estos animales, dando a conocer la especie al público británico en general y a lo largo del siglo XIX otros científicos ingleses revelaron más detalles sobre su biología.
Debido a su distintivo aspecto, es reconocido mundialmente como uno de los símbolos de Australia. Es elemblema estatal de la fauna de Queensland. La especie está catalogada comovulnerable en laLista Roja de laUnión Internacional para la Conservación de la Naturaleza.[1] El gobierno australiano también califica poblaciones específicas en Queensland, Nueva Gales del Sur y elTerritorio de la Capital como vulnerables en su legislación nacional medioambiental.[4] A principios del siglo XX era cazado en grandes cantidades por los colonos europeos sobre todo por su piel. Su mayor amenaza actual es ladestrucción de su hábitat causada por la agricultura y la urbanización. Como en el caso de la mayoría de las especies silvestres australianas, es ilegal tener koalas como mascotas, tanto en Australia como en cualquier otra parte del mundo.
Sunombre común en idioma inglés, koala, proviene degula, de lalengua dharug, hablada por algunos pueblos nativos de Australia; aunque la vocal 'u' se escribió en la ortografía inglesa como 'oo' (coola okoolah) se transformó posteriormente en 'oa', posiblemente por error.[6] Las distintas tribus aborígenes australianas utilizan nombres comocullawine,koolawong,colah,karbor,colo,coolbun,boorabee,burroor,bangaroo,pucawan,banjorah oburrenbong para referirse a este animal, muchos de los cuales con el significado 'no bebe',[7]
Debido a su aspecto deosito de peluche, en ocasiones se le conoce como «oso koala»,[8][9] aunque realmente no está emparentado con este animal, ya que es unmarsupial, no unúrsido.
El zoólogo francésHenri Marie Ducrotay de Blainville designó el koala con el nombregenéricoPhascolarctos en 1816,[11] aunque decidió no asignarle un nombreespecífico hasta una revisión posterior. El alemánGeorg August Goldfuss le asignó elnombre binarioLipurus cinereus en 1819, pero dado quePhascolarctos se había publicado primero, tiene prioridad como nombre científico del género de acuerdo con elCódigo Internacional de Nomenclatura Zoológica.[12] El naturalista francésAnselme Gaëtan Desmarest propusoPhascolartos fuscus en 1820, considerando que los animales con pelaje de color marrón eran de una especie diferente de los grises. Otros nombres propuestos por autores europeos fueronMarodactylus cinereus por Goldfuss en 1820,P. flindersii porRené Primevère Lesson en 1827 yP. koala porJohn Edward Gray en 1827.[2]
Representación de antiguos koalas:Nimiokoala (superior)Litokoala (inferior) de la fauna delRiversleigh (Mioceno)
El koala moderno es el único miembroexistente dePhascolarctidae, familia que llegó a incluir varios géneros y especies. Durante elOligoceno y elMioceno, los koalas vivían enselvas y tenían dietas menos especializadas.[15] Algunas de estas especies, comoNimiokoala greystanesi y algunas especies dePerikoala, tenían un tamaño semejante al koala moderno, mientras que otras, como las del géneroLitokoala, tenían un tamaño de entre la mitad y dos tercios del actual.[16] Como en las especies modernas, los koalas prehistóricos tenían orejas con estructuras bien desarrolladas, lo que sugiere un desarrollo de las vocalizaciones a larga distancia y el sedentarismo en una época temprana.[15] Durante el Mioceno, el continente australiano comenzó a secarse, provocando el declive de las selvas y la expansión de los bosques abiertos deeucaliptos. El géneroPhascolarctos se separó deLitokoala al final de este período[15][17] y experimentó diversas adaptaciones que le permitieron vivir a base de una dieta especializada de hojas de eucalipto, como un cambio delpaladar hacia el frente del cráneo, un aumento en el tamaño de losmolares ypremolares, una merma de tamaño del conducto pterigoideo[15] y una mayordiastema entre los molares y losincisivos.[18]
Durante elPlioceno y elPleistoceno, Australia experimentó cambios en su clima y vegetación y las especies de koalas fueron creciendo de tamaño.[16]P. cinereus pudo surgir como una forma enana del koala gigante (P. stirtoni). La reducción del tamaño de los grandes mamíferos está considerado como un fenómeno común en todo el mundo durante elPleistoceno Superior y varios mamíferos australianos, comoMacropus agilis, están considerados tradicionalmente como producto de este fenómeno. Sin embargo, un estudio de 2008 cuestionó esta hipótesis, indicando queP. cinereus yP. stirtoni eransimpátricas desde el Pleistoceno Medio al Superior o incluso desde el Plioceno.[19] El registrofósil del koala moderno se extiende al menos hasta el Pleistoceno Medio.[20]
Existen tres subespecies distintas reconocidas tradicionalmente: el koala deQueensland (P. c. adustus,Thomas 1923), el koala deNueva Gales del Sur (P. c. cinereus, Goldfuss 1817) y el koala deVictoria (P. c.victor,Troughton 1935).[21][22] Se diferencian por el color y grosor de supelaje, su tamaño corporal y por la forma del cráneo. El de Queensland es el más pequeño de los tres, con un pelaje más corto de color plateado y un cráneo más pequeño; el de Victoria es el de mayor tamaño, con un cráneo más grande y un pelaje más largo de color marrón.[23][24] Los límites de estas variaciones se establecen en las propias fronteras de estos estados y su estatus como subespecie todavía se discute. Un estudio genético realizado en 1999 apunta a que estas variaciones representan poblaciones diferenciadas con unflujo genético limitado entre ellas y que las tres subespecies forman unaunidad evolutivamente significativa única.[24] Otros estudios concluyeron que las poblaciones de koalas presentaban altos niveles deendogamia y baja variabilidad genética.[25][26] Se observó que en las regiones del norte había una mayor diversidad genética, mientras que en las del sur se daba una menor diversidad y un mayor nivel de endogamia, lo que era consistente con algunas anormalidades observadas entre otros, en los testículos, en estas poblaciones del sur. A nivel continental se observan claras barreras biogeográficas como el valle de Brisbane, el valle de Hunter y el río Clarence, que impiden el flujo de genes entre poblaciones.[27] Esta bajadiversidad genética puede haber sido una característica de las poblaciones de koalas desde el Pleistoceno tardío.[28] Se ha demostrado que los ríos y caminos limitan el flujo de genes y contribuyen a la diferenciación genética de las poblaciones del sudeste de Queensland.[29]
Elgenoma de los koalas está formado por 16cromosomas. Loscentrómeros son más pequeños en marsupiales que eneuterios (por ejemplo, ratones o humanos). El47,5 % del genoma del koala está compuesto por secuencias repetidas, el44 % de estas son elementos transponibles. En cuanto a las regiones codificantes, se han identificado6124 genes codificantes para proteínas.[27]
Macho adulto, en el que se puede apreciar la glándula pectoral
Es un animal robusto, con una gran cabeza y colavestigial o inexistente.[32][33] Su longitud corporal es de60-85 cm con un peso de4 a 15 kg,[33] lo que lo convierte en uno de los mayores marsupiales arborícolas.[34] Los koalas de Victoria pesan casi el doble que los de Queensland.[23][35] La especie no presenta un marcadodimorfismo sexual, aunque los machos son un50 % más grandes que las hembras; los machos también se distinguen de las hembras por su nariz más curva[34] y por la presencia de glándulas pectorales (que producen secreciones olorosas), que son visibles como manchas sin pelo.[36] Al igual que la mayoría de losmarsupiales, el macho tiene un pene bifurcado y la hembra tiene dos vaginas laterales y dos úteros separados.[32] La piel que recubre el pene del macho contiene bacterias naturales que desempeñan un papel importante en la fertilización.[37] La abertura delmarsupio de la hembra puede contraerse por medio de unesfínter para evitar que las crías se caigan.[38]
Su pelaje es más largo y denso en la espalda y más corto en el vientre. Las orejas tienen pelo tupido tanto en el interior como en el exterior.[34] El color de la piel de espalda varía desde el gris claro al marrón chocolate,[32] mientras que la del vientre y la de los cuartos traseros es blanquecina.[33] El pelaje de la espalda es el aislante más eficaz de todos los marsupiales y es muy resistente al viento y la lluvia, mientras que la piel del vientre puede reflejar la radiación solar.[39] Sus garras, curvas y afiladas, están bien adaptadas para trepar a los árboles. Sus grandes patas delanteras tienen cinco dedos, dos de ellos (el primero y el segundo) opuestos a los otros tres, lo que les permite agarrar pequeñas ramas. En las patas traseras el segundo y tercer dedo estánunidos (característica típica entre losdiprotodontos) y las garras de estos dedos fusionados (que todavía están separadas) las utilizan para el aseo.[40] Al igual que los seres humanos y otrosprimates, los koalas tienenpapilas dérmicas en sus patas.[41] Cuenta con un esqueleto robusto y un tronco corto y musculoso con los miembros anteriores proporcionalmente largos que contribuyen a sus habilidades a la hora de trepar y agarrarse. Unos fuertes músculos de los muslos que se unen a latibia en una zona más baja que en otros animales les proporcionan una fuerza adicional a la hora de trepar.[42] Tienen una almohadillacartilaginosa al final de la columna vertebral que les ayuda a estar más cómodos cuando se posan en las ramificaciones de los árboles.[38]
Esqueleto de un koala
Con un peso de tan solo19,2 g, los koalas tienen uno de los cerebros más pequeñosen proporción al peso corporal que cualquier otro mamífero,[43] un60 % más pequeño que el de un diprotodonto típico.[44] La superficie del cerebro es bastante lisa, característica habitual en los animales más «primitivos» (plesiomorfia).[45] Ocupa tan solo el61 % de lacavidad craneal[43] y está presionado contra la superficie interna por ellíquido cefalorraquídeo. La función de esta cantidad relativamente grande de fluido se desconoce, aunque una posibilidad es que actúe como un amortiguador, absorbiendo impactos y protegiendo el cerebro si el animal cae de un árbol.[45] El pequeño tamaño de su cerebro puede ser una adaptación a las restricciones energéticas impuestas por su dieta, que es insuficiente para mantener un cerebro más grande.[43] Debido a su pequeño cerebro, la capacidad de los koalas para llevar a cabo comportamientos complejos o poco familiares es limitada; por ejemplo, cuando se le ofrecen hojas arrancadas de un árbol sobre una superficie plana, el animal no puede adaptarse al cambio en su rutina de alimentación normal y no las come.[46]
Su sentido delolfato es normal y hay constancia de que olfatean los aceites de ramas individuales para evaluar su comestibilidad.[43] Su nariz es bastante grande, cubierta de piel coriácea. Sus orejas de forma redondeada le proporcionan una buena audición y tiene unoído medio bien desarrollado.[38][15] En cambio su visión no es muy buena[38] y sus ojos no son habituales entre los marsupiales, ya que son relativamente pequeños y tienen las pupilas en forma de rendija vertical.[34] Para producir sonidos graves utilizan un original órgano vocal; a diferencia de lascuerdas vocales típicas de los mamíferos, que se pliegan en lalaringe, este órgano se encuentra en elvelo del paladar y recibe el nombre de cuerdas vocales velares.[47]
Los koalas han experimentado diversas adaptaciones para adecuarse a su dieta a base de hojas deeucalipto, que son de bajo valor nutritivo, alta toxicidad y alta contenido enfibra alimentaria.[48] Ladentición de este animal está compuesta por losincisivos y postcaninos (un únicopremolar y cuatromolares en cada mandíbula), que están separados por una grandiastema (característica de los mamíferosherbívoros). Los incisivos los utiliza para agarrar las hojas, que después cortan por elpecíolo con los premolares antes de pasarlas a los molares, de cúspides pronunciadas, donde se trituran en trozos pequeños.[49] Pueden almacenar el alimento en susabazones antes de que estén listos para ser masticados.[50] Los molares parcialmente desgastados de los koalas de mediana edad son óptimos para romper las hojas en partículas pequeñas, los que favorece una digestión más eficiente del estómago y la absorción de nutrientes por el intestino delgado,[51] que digiere las hojas del eucalipto para proporcionar la mayor parte de la energía del animal.[49] A vecesregurgitan el alimento a la boca para masticarlo una segunda vez.[52]
A diferencia de loscanguros y lospósums, que se alimentan de eucalipto, los koalas son fermentadores caudales (que se produce en el intestino grueso) y su retención digestiva puede durar hasta100 horas en la naturaleza, o hasta200 horas en cautiverio.[49] Esto es posible gracias a la extraordinaria longitud de suciego (200 cm de longitud y10 cm de diámetro), proporcionalmente el de mayor tamaño de todos los animales.[53][54] Esta anatomía les permite seleccionar qué partículas de alimento retiene para una fermentación más prolongada y cuáles dejar pasar: las partículas grandes suelen pasar más rápidamente, pues necesitan un mayor tiempo de digestión.[49] Aunque sutracto gastrointestinal inferior es proporcionalmente más grande que en otros herbívoros, el koala solo obtiene el10 % de su energía por medio de la fermentación. Dado que obtienen una baja cantidad de energía de su dieta, sutasa metabólica basal es la mitad de la de un mamífero típico,[48] aunque esto puede variar dependiendo de la estación y los sexos. Son capaces de conservar agua en el cuerpo dejando pasar bolas fecales relativamente secas ricas en fibra no digerida y almacenando agua en el ciego.[51]
Su área de distribución geográfica abarca aproximadamente1 000 000 km² en 30ecorregiones.[55] Se extiende a lo largo del este y sureste de Australia, que incluye el noreste, centro y sureste deQueensland, el este deNueva Gales del Sur,Victoria y el sureste deAustralia Meridional. El koala seintrodujo en las proximidades deAdelaida y en varias islas cercanas, comoCanguro y French Island.[1] La población deisla Magnética representa el límite norte de su área de distribución.[55] Las evidenciasfósiles indican que su distribución geográfica se extendía hacia el oeste hasta el suroeste deAustralia Occidental durante elPleistoceno Superior. Su extinción en esta zona fue causada probablemente por cambios ambientales y la caza por parte de losaborígenes australianos.[56]
En Queensland, las poblaciones se distribuyen de forma irregular y son poco comunes excepto en el sureste, donde son numerosos. En Nueva Gales del Sur solo son abundantes en los bosques de Pilliga, mientras que son comunes por todo el estado de Victoria. En el sur fueron extirpados (extinción local) en los años 1920 y reintroducidos posteriormente.[57] Los koalas pueden encontrarse enhábitats que van desde las forestas relativamente abiertas a los bosques y enclimas que van deltropical altemplado.[34] En los climassemiáridos, prefieren los hábitatsriparios, donde ríos y arroyos cercanos proporcionan refugio en tiempos de sequía y calor extremo.[58]
Las hojas del eucalipto contienen altos niveles de metabolitos secundarios (compuestos fenólicos y terpenos) que suelen ser letales para la mayoría de los mamíferos. Sin embargo, estos marsupiales tienen la capacidad de metabolizar esos xenobióticos. Esto se puede explicar por las dos expansiones monofiléticas específicas de la familia 2C del citocromo P450 (CYP2Cs) encontradas en los koalas. La función del citocromo P450 tiene un papel fundamental en la detoxificación durante la fase I del metabolismo oxidativo de un abanico de compuestos que incluyen los xenobióticos.[27]
Aunque en su área de distribución disponen del follaje de más de seiscientas especies de eucaliptos, muestran una marcada preferencia por solo unas treinta de ellas.[60] Tienden a elegir especies que tienen un alto contenido de proteínas y bajas proporciones defibra ylignina.[51] Además, seleccionan aquellas hojas con menos número de metabolitos secundarios tóxicos, gracias a que disponen de un mayor número de receptores en el órgano vomeronasal y receptores del gusto como TAS2R, que les permiten detectar sustancias como terpenos, fenoles y glicósidos, algunos de ellos tóxicos.[27] Sus especies preferidas sonEucalyptus microcorys,E. tereticornis yE. camaldulensis, que representan de media más del20 % de su dieta.[61] A pesar de su reputación como comensal quisquilloso, el koala es más generalista que otras especies marsupiales, como elpetauro gigante. Dado que las hojas de eucalipto contienen un alto contenido de agua, no necesitan beber a menudo;[59] su tasa de renovación de agua diaria oscila entre71 y 91 ml por cada kg de peso corporal. También seleccionan las hojas con mayor contenido de agua, gracias a una duplicación del gen de la acuaporina 5.[27] Aunque las hembras pueden satisfacer sus necesidades de agua solo comiendo hojas, los machos de mayor tamaño requieren aportes de agua adicional que consiguen en el suelo o en los huecos de los troncos de los árboles.[51] Para comer, se sostienen sobre una rama sujetándose con las patas traseras y una pata delantera mientras que con la otra pata delantera arrancan el follaje. Los koalas pequeños pueden moverse cerca del extremo de una rama, pero los más grandes permanecen cerca de la base de las más gruesas.[62] Consumen hasta400 g de hojas al día, repartidas entre cuatro y seis sesiones de alimentación.[63] A pesar de sus adaptaciones a un estilo de vida de bajo consumo energético, tienen pocas reservas degrasa y necesitan alimentarse con frecuencia.[64]
Debido a que consiguen tan poca energía de su dieta, deben limitar su gasto energético, por lo que solamente realizan movimientos activos unas cuatro horas al día y pasan dormidos las veinte horas restantes.[65][66] Son predominantemente activos durante la noche y pasan la mayor parte de sus horas de vigilia alimentándose. Por lo general, comen y duermen en el mismo árbol, en el que por lo general permanecen durante un día.[67] En días muy calurosos pueden bajar a la parte más fresca del árbol, que es más fresca que el aire circundante y se abrazan al árbol para perder calor corporal sin necesidad de jadear.[68][69] En los días cálidos pueden descansar con la espalda contra una rama o acostarse sobre su estómago o espalda con sus extremidades colgando.[66] Durante los períodos fríos y húmedos, se enrollan formando una bola para conservar energía.[67] En días ventosos, los koalas buscan ramas gruesas y bajas sobre las que descansar. Aunque pasan la mayor parte del tiempo en los árboles, descienden a tierra para trasladarse de uno a otro, caminando a cuatro patas.[66] Por lo general se acicalan utilizando sus patas traseras, aunque a veces usan sus patas delanteras o la boca.[70]
Son animales asociales y dedican solo quince minutos al día a comportamientos sociales. En Victoria su área de acción es pequeña y muy solapada, mientras que en el centro de Queensland es más grande y menos solapada.[71] La sociedad de estos animales parece estar formada por «residentes» y «de paso», compuesta mayoritariamente en el primer caso por hembras adultas y por machos en el segundo. Los machos residentes parecen serterritoriales y dominan a otros machos con su mayor tamaño corporal.[72] Los machos adultos tienden a establecer sus territorios cerca de hembras reproductivas, mientras que los machos más jóvenes se comportan de forma subordinada hasta que maduran y alcanzan su desarrollo corporal completo.[73] Los machos adultos se aventuran ocasionalmente fuera de su ámbito territorial o área de acción, manteniendo su estatus.[71] Cuando un macho se traslada a un nuevo árbol, lo marca frotando su glándula pectoral contra el tronco o una rama; también se les ha observado ocasionalmente orinando en el tronco. Este comportamiento demarcado territorial probablemente sirve como comunicación y hay constancia de que los individuos olfatean la base de un árbol antes de subir.[74] El marcado por olor es habitual durante los encuentros agresivos.[75] Las secreciones de las glándulas pectorales son complejas mezclas químicas —en un análisis se han identificado en torno a 40 compuestos— que varían en concentración y composición dependiendo de la estación y la edad del animal.[76]
Los machos adultos se comunican con fuertes rugidos, sonidos graves consistentes en inhalaciones parecidas a los ronquidos y exhalaciones resonantes que suenan como gruñidos.[77] Se cree que estos sonidos se generan con unos órganos vocales únicos en esta especie.[47] Debido a subaja frecuencia, estos rugidos pueden recorrer grandes distancias a través del aire y la vegetación.[78] Los emiten durante cualquier época del año, pero especialmente durante la época de apareamiento, cuando los utilizan para atraer a las hembras y posiblemente para intimidar a otros machos.[79] También anuncian su presencia a sus vecinos cuando se cambian a un nuevo árbol.[78] Con estos sonidos indican su tamaño corporal y son capaces de exagerarlo,[80] ya que las hembras prestan más atención a los rugidos de los machos más grandes.[81] Las hembras también emiten rugidos, aunque más suaves, además gruñidos, gemidos y gritos. Estas llamadas se emiten cuando están en peligro y para hacer amenazas defensivas.[77] Los koalas jóvenes chillan cuando se ven en peligro. A medida que crecen, el chillido se convierte en una especie de grito producido tanto cuando se sienten angustiados como para mostrar agresividad. Cuando otro individuo se sube sobre él, emite un gruñido bajo con la boca cerrada. Los koalas muestran numerosas expresiones faciales. Cuando gruñe, gime o chilla, riza el labio superior y dobla las orejas hacia adelante. Durante los gritos retraen los labios y las orejas. Las hembras mueven los labios hacia adelante y levantan las orejas cuando están inquietas.[82]
Elcomportamiento agonístico generalmente consiste en disputas entre individuos que se suben o pasan entre sí, lo que en ocasiones les lleva a morderse. Los machos desconocidos pueden luchar, perseguir y morderse entre ellos.[83] En situaciones extremas, un macho puede intentar expulsar a un rival más pequeño de un árbol. Esto implica que el agresor de mayor tamaño suba y trate de acorralar a la víctima, que trata de escapar rápidamente esquivándolo y bajándose del árbol o moviéndose al final de una rama. El agresor ataca agarrando a la víctima por los hombros y mordiéndolo repetidamente. Una vez que el individuo más débil es expulsado, el vencedor emite un rugido y marca el árbol.[84] Las hembras preñadas o lactantes son particularmente agresivas y atacan a los individuos que se acercan demasiado.[83] Sin embargo, por lo general los koalas tienden a evitar comportamientos agresivos que gastan energía.[73]
Son reproductoresestacionales y los nacimientos se producen desde mediados de la primavera hasta el verano y principios del otoño, de octubre a mayo. Las hembras encelo tienden a mantener la cabeza más atrasada de lo habitual y habitualmente sufren temblores y espasmos. Sin embargo, los machos no parecen reconocer estas señales y se han observado casos en los que montan hembras que no se encuentran en celo. Al ser de un tamaño mucho mayor, los machos pueden forzar a las hembras a aparearse, montándolas desde atrás y, en casos extremos, pueden llegar a tirar de la hembra del árbol. La hembra puede gritar y luchar enérgicamente contra sus pretendientes, pero se someterá a un macho dominante o conocido. Los rugidos y gritos que emiten durante el apareamiento pueden atraer a otros machos de los alrededores, lo que obliga al macho a retrasar el apareamiento y luchar contra los intrusos; estas peleas pueden permitir que la hembra evalúe cuál es el dominante.[85] Es habitual ver marcas, cicatrices y cortes en los machos más viejos, especialmente en las partes expuestas de la nariz y en los párpados.[86]
Laovulación es inducida, es decir, tras elcoito, elsemen eyaculado del macho induce la producción dehormona luteinizante (LH) que origina la ovulación en la hembra.[27] El período degestación tiene una duración de 33-35 días y las hembras normalmente paren una sola cría.[87][88] Al igual que todos los marsupiales, las crías nacen cuando todavía están en la etapaembrionaria, con un peso de tan solo entre0,5 y 2 g, aunque ya tienen labios, hombros y extremidades relativamente bien desarrollados, así como sistemas respiratorio, digestivo y urinario funcionales. El neonato se arrastra hasta elmarsupio de su madre para continuar su desarrollo.[89] A diferencia de la mayoría de los marsupiales, el koala no limpia su bolsa.[90]
La hembra tiene dos pezones y la cría se agarra a uno de ellos para mamar durante todo el período de su vida que pasan en el marsupio.[89] El koala tiene una de las tasas producción energética de leche en relación con su tamaño corporal más baja de todos los mamíferos; para compensarlo, el período de lactación se prolonga hasta los doce meses.[91] A las siete semanas de edad, la cabeza de la cría comienza a crecer en proporción al cuerpo, comienza a desarrollarse la pigmentación y puede determinarse su sexo, pues en los machos ya se aprecia elescroto y en las hembras empieza a desarrollarse el marsupio. A las trece semanas, la cría pesa alrededor de50 g y su cabeza ha duplicado su tamaño, los ojos comienzan a abrirse y le crece una piel fina en la frente, la nuca, los hombros y los brazos. A las veintiséis semanas la cría ya se parece a un adulto, está completamente cubierta de pelo y comienza a asomar la cabeza fuera de la bolsa.[92]
Joven sujeto a la espalda de su madre
A medida que el joven se acerca a los seis meses de edad, la madre empieza a prepararlo para su dieta de eucalipto predigeriendo las hojas y produciendo una papilla fecal que el joven come de sucloaca; la composición de esta papilla es muy diferente a la de las heces regulares, asemejándose más a los contenidos delciego y tiene una alta concentración de bacterias. La cría se alimenta de esta forma durante aproximadamente un mes, recibiendo a través de esta papilla una fuente suplementaria de proteínas mientras se produce la transición de una dieta a base de leche hasta una a base de hojas.[93] Abandona por primera vez la bolsa marsupial a los seis o siete meses de edad, cuando pesa entre300 y 500 g, y comienza entonces a explorar su nuevo entorno cautelosamente, aferrándose a su madre como apoyo. A los nueve meses pesa más de1 kg y desarrolla su color de piel de adulto. Después de haber abandonado definitivamente el marsupio, se monta a la espalda de su madre para trasladarse y aprende a trepar agarrándose a las ramas de los árboles.[94] Poco a poco va pasando más tiempo separado de su madre, destetándose por completo a los doce meses, ya con un peso de unos2,5 kg. Cuando la madre vuelve a quedar preñada, el vínculo con su descendencia anterior se rompe por completo y se comporta de forma agresiva hacia los recién destetados para que se separen y se independicen de ella.[95]
Las hembras alcanzan lamadurez sexual en torno a los tres años de edad, momento en el que ya pueden quedar preñadas. En cambio los machos alcanzan la madurez sexual cuando tienen alrededor de cuatro años de edad,[96] aunque ya pueden producir esperma a los dos años.[95] Aunque sus glándulas pectorales ya son funcionales a los 18 meses de edad, los machos no inician su comportamiento de marcaje por olor hasta que alcanzan la madurez sexual.[76] Debido a que las crías tienen un período de dependencia largo, las hembras suelen reproducirse en años alternos, aunque si se dan factores ambientales favorables, como un suministro abundante de árboles productores de alimentos de alta calidad, puede que se reproduzcan cada año.[97]
Hembra en un parque dePort Macquarie, Nueva Gales del Sur
Pueden llegar a vivir de 13 a 18 años en la naturaleza, aunque los machos suelen vivir menos que las hembras a causa de sus comportamientos más peligrosos.[98] Suelen sobrevivir a las caídas de los árboles e inmediatamente suben de nuevo, pero se dan casos en los que pueden sufrir lesiones o incluso morir, sobre todo entre jóvenes inexpertos o durante luchas entre los machos.[99] Alrededor de los seis años de edad, sus molares comienzan a desgastarse y disminuye su eficiencia para mascar; con el tiempo las cúspides de estos dientes desaparecen por completo, provocando la muerte del animal por inanición.[100]
Pueden verse afectados porpatógenos como la bacteriaChlamydiaceae,[99] que puede causar queratoconjuntivitis,infección urinaria e infección del tracto reproductivo.[103] Estas infecciones son habituales en las poblaciones continentales, pero no dan en algunas poblaciones insulares.[104] El retrovirus koala (KoRV), perteneciente al géneroGammaretrovirus, puede causarles el Koala Immune Deficiency Syndrome (KIDS), síndrome similar alVIH/sida en los seres humanos. Laprevalencia del KoRV en las poblaciones de koalas muestra una tendencia que se extiende desde el norte hasta el sur de Australia, con las poblaciones del norte completamente infectadas, mientras que algunas poblaciones del sur (incluidaisla Canguro) están libres de este virus.[105]
En 2016 laUnión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) incluyó al koala en suLista Roja catalogándolo comoespecie vulnerable debido a «la incertidumbre sobre los parámetros relevantes de su población y la marcada variación en las tendencias de la población en su amplio rango de distribución. La tasa general de merma del tamaño de la población durante los últimos 18-24 años se estimó en aproximadamente el28 % por el Comité Científico de Especies Amenazadas (2012), con una tasa considerablemente influenciada por una severa merma en las regiones más expuestas a la reciente sequía».[1] En 2009 los legisladores australianos rechazaron una propuesta para incluir el koala en la Ley de Conservación del Medio Ambiente y Conservación de la Biodiversidad de 1999.[20] En 2012 el gobierno australiano calificó las poblaciones de koalas deQueensland,Nueva Gales del Sur y elTerritorio de la Capital como vulnerables en su legislación nacional medioambiental.[4] Las poblaciones deVictoria yAustralia Meridional parecen ser abundantes, sin embargo, la Australian Koala Foundation argumenta que la exclusión de las poblaciones de Victoria de medidas de protección se basa en el concepto erróneo de que la población total de koalas es de200 000, mientras que ellos creen que es probablemente de menos de100 000.[106]
El comercio de pieles de koalas estaba muy extendido a principios del siglo XX
Losaborígenes australianos los cazaban como alimento. Una técnica habitual utilizada para cazarlos era poner un lazo confeccionado con fibras vegetales al final de un palo largo y delgado, de esta forma podían atrapar un animal en lo más alto en un árbol, donde no podían alcanzarlo escalando por el tronco. Una vez capturado con el lazo lo mataban con un hacha de piedra o unwaddy, una especie de mazo de madera.[107] Algunas tribus considerabantabú quitarle la piel al animal, mientras que otras creían que su cabeza tenía un estatus especial y la conservaban para enterrarla después.[108]
A principios del siglo XX era cazado en grandes cantidades por los colonos europeos, sobre todo por su piel gruesa y suave. Se estima que más de dos millones de pieles salieron de Australia en 1924. Su piel se utilizaba para confeccionar alfombras, forro de abrigos,manguitos y como guarnición en las prendas de vestir de las mujeres.[109] En Queensland tuvieron lugar sacrificios masivos en 1915, 1917 y 1919, cuando se mataron más de un millón de koalas con armas de fuego, veneno y trampas. El clamor popular tras estas matanzas fue probablemente el primer problema ambiental a gran escala que llevó a manifestarse a los australianos. El novelista y crítico socialVance Palmer escribió una carta en el periódicoThe Courier-Mail expresando el sentimiento popular:[110]
The shooting of our harmless and lovable native bear is nothing less than barbarous … No one has ever accused him of spoiling the farmer's wheat, eating the squatter's grass, or even the spreading of the prickly pear. There is no social vice that can be put down to his account … He affords no sport to the gun-man … And he has been almost blotted out already from some areas.
La caza de nuestro inofensivo y adorable oso nativo es nada menos que una barbarie … Nadie lo ha acusado jamás de arruinar el trigo del campesino, de comer la hierba del colono invasor, o incluso de esparcir las chumberas. No hay mal hábito social que pueda cargarse en su cuenta … No ofrece deporte al hombre armado … Y ha sido casi exterminado de algunas zonas.
A pesar del creciente movimiento social para proteger las especies nativas, la pobreza provocada por la sequía de 1926-28 provocó la matanza de otros600 000 koalas durante una temporada de caza abierta en agosto de 1927.[111] En 1934 Frederick Lewis, el por entonces el Inspector Jefe de Caza en Victoria, manifestó que el una vez abundante animal había sido llevado a casi la extinción en eseestado, lo que sugiere que solo quedaban entre 500 y 1000 ejemplares.[112]
Los primeros esfuerzos con éxito por la conservación de la especie se iniciaron con el establecimiento del Lone Pine Koala Sanctuary deBrisbane y del Koala Park Sanctuary deSídney en las décadas de 1920 y 1930. El propietario de este último parque, Noel Burnet, se convirtió en el primero en conseguir la reproducción en cautividad de los koalas, ganándose una reputación como principal autoridad contemporánea en este marsupial.[113] En 1934, David Fleay, conservador de mamíferos australianos en el zoológico deMelbourne, estableció el primer recinto de fauna nativa en un zoológico de Australia, en el que se incluía el koala, permitiéndole realizar un estudio detallado de su dieta en cautividad. Fleay continuó posteriormente sus esfuerzos por su conservación en el Healesville Sanctuary y el David Fleay Wildlife Park.[114]
Desde 1870 los koalas se hanintroducido en las proximidades deAdelaida y en varias islas cercanas, comoCanguro y French Island. Su número ha aumentado considerablemente,[115] pero como las islas no son lo suficientemente grandes como para sostener un número elevado de ejemplares, el sobrepasto se convirtió en un problema.[116] En la década de 1920, Lewis inició un programa de reubicación y rehabilitación a gran escala para transferir a los koalas cuyo hábitat se había fragmentado o reducido a nuevas regiones con la intención de devolverlos a su área de distribución anterior. Por ejemplo, en 1930-31, 165 ejemplares fueron trasladados a Quail Island (Victoria) y, tras un período de crecimiento de la población y posterior sobrepasto de los eucaliptos en la isla, en 1944 cerca de 1300 animales fueron liberados de nuevo en las áreas continentales. La práctica de traslados de koalas se hizo habitual; Peter Menkorst, gerente estatal de Victoria, estimó que entre 1923 y 2006 fueron trasladados unos25 000 animales a más de 250 puntos del estado.[117] Desde la década de 1990 diversas agencias gubernamentales han intentado limitar su número mediante sacrificios controlados, pero las críticas tanto locales como internacionales ha forzado la continuación de la práctica de los traslados y la esterilización en su lugar.[118]
Señal viaria australiana de precaución en la que aparece un koala y un canguro
Uno de los mayoresimpactos humanos sobre el medioambiente para el koala es la fragmentación ydestrucción de su hábitat. En las zonas costeras, la causa principal es laurbanización, mientras que en las zonas rurales es la agricultura y la tala de bosques nativos para la fabricación de productos de madera.[119] En el año 2000 Australia ocupaba el quinto puesto a nivel mundial por su tasa dedeforestación, con una tala de564 800 hectáreas,[120] y segúnIndependent Australia en 2015 estaba a la cabeza en deforestación y extinción de especies.[121] El área de distribución del koala se ha reducido en más del50 % desde la llegada de los europeos, en gran medida debido a la fragmentación de su hábitat en Queensland.[55] Su estatus de «vulnerable» en Queensland, Nueva Gales del Sur y el Territorio de la Capital implica que los promotores de estas regiones deben tener en cuenta el posible impacto en esta especie antes de llevar a cabo cualquier proyecto de construcción.[106] Además hay que tener en cuenta que los koalas viven en muchasáreas protegidas.[1]
Si bien la urbanización puede representar una amenaza para las poblaciones de koalas, estos animales pueden sobrevivir en las zonas urbanas, siempre que haya suficientes árboles,[122] aunque están expuestos a apropellos por vehículos y a los ataques de perros domésticos, que matan a unos 4000 animales cada año.[123] En estos casos, los koalas heridos suelen ser llevados a hospitales de vida silvestre ycentros de recuperación.[122] En un estudio retrospectivo de 30 años realizado en un centro de rehabilitación de koalas de Nueva Gales del Sur, se comprobó que el trauma, generalmente como resultado de un accidente con un vehículo motorizado o por ataque de un perro, era la causa más frecuente de ingreso, seguido por lasinfecciones por clamidias.[124] Los cuidadores de estos centros cuentan con permisos especiales, pero deben liberar a los animales llevándolos de nuevo a la naturaleza cuando están bien o, en el caso de las crías, cuando alcancen una edad suficiente. Como en el caso de la mayoría de las especies silvestres australianas, es ilegal tener koalas comomascotas, tanto en Australia como en cualquier otra parte del mundo.[125]
Uno de los grandes peligros a los que se enfrentan son losincendios forestales, debido a sus movimientos lentos y la inflamabilidad de los árboles de eucalipto.[126] El koala busca instintivamente refugio en las ramas superiores, donde es vulnerable al calor intenso y a las llamas. Los incendios forestales tambiénfragmentan su hábitat, lo que restringe su movimiento y conlleva la disminución de la población y la pérdida dediversidad genética;[127] ladeshidratación y el sobrecalentamiento también pueden resultar fatales.[128] Por ello, el koala es vulnerable a los efectos delcambio climático. Losmodelos de cambio climático en Australia predicen climas más cálidos y secos, lo que hace prever que el área de distribución del koala se reducirá en el este y el sur trasladándose hacia hábitats más templados y húmedos.[129] Las sequías también afectan el bienestar del koala. Por ejemplo, a causa de una grave sequía en 1980 muchos árboles de eucalipto perdieran sus hojas, lo que posteriormente provocó que el63 % de la población del suroeste de Queensland muriera, especialmente los animales jóvenes que fueron excluidos de los principales lugares de alimentación por los koalas de mayor edad y dominantes y la recuperación posterior de la población fue lenta.[46] Más tarde, esta población disminuyó de una media estimada de59 000 individuos en 1995 a11 600 en 2009, una reducción atribuida en gran parte a las condiciones más cálidas y secas resultantes de las sequías que hubo entre 2002 y 2007.[130] Otra previsión negativa del cambio climático es el efecto de la elevación de los niveles deCO2 atmosférico en el suministro de alimentos del koala, ya que el incremento de estos niveles provoca una reducción de proteínas en los árboles de eucalipto y aumenta la concentración de taninos en sus hojas, lo que reduce la calidad de la prácticamente única fuente de alimentación de estos animales.[123]
La ilustración de George Perry enArcana (1810) fue la primera imagen publicada de un koala
La primera referencia escrita sobre el koala fue registrada por John Price, un sirviente de John Hunter, gobernador deNueva Gales del Sur. Price encontró un «cullawine» el 26 de enero de 1798 durante una expedición a lasMontañas Azules,[131] aunque su hallazgo no fue publicado hasta casi cien años después enHistorical Records of Australia.[132] En 1802, el explorador francés Francis Louis Barrallier encontró al animal cuando sus dos guías aborígenes regresaban de cazar trayendo dos patas de koala con intención de comérselas. Barrallier conservó estos apéndices y los envió junto con sus notas al sucesor del gobernador Hunter,Philip Gidley King, que a su vez los envió al naturalista inglésJoseph Banks. Como pasara con Price, las notas de Barrallier no fueron publicadas hasta 1897.[133] Un artículo sobre la primera captura de un «koolah» vivo se publicó enThe Sydney Gazette en agosto de 1803.[134] Unas pocas semanas después, James Inman, astrónomo del navegante y cartógrafoMatthew Flinders, compró un par de muestras para enviárselas a Joseph Banks a Inglaterra, las cuales describió como de un animal «algo más grande que el waumbut» (wombat). Estos encuentros impulsaron a King a encargar al artista John Lewin que pintara unas acuarelas del animal. Lewin pintó tres cuadros, uno de los cuales se convirtió posteriormente en ungrabado que se reprodujo en elThe Animal Kingdom deGeorges Cuvier (publicado por primera vez en 1827) y en diversas obras europeas sobre historia natural.[135]
La primera imagen publicada de un koala apareció en la obra de historia naturalArcana de George Perry en 1810.[136] Perry lo llamó «New Holland Sloth» (el perezoso de Nueva Holanda) porque apreció semejanzas con los mamíferos arborícolas deCentro ySudamética del géneroBradypus. Su desdén por el koala, evidente en su descripción del animal, era típico de la actitud británica predominante a principios del siglo XIX sobre del primitivismo y rareza de la fauna australiana:[137]
… the eye is placed like that of the Sloth, very close to the mouth and nose, which gives it a clumsy awkward appearance, and void of elegance … they have little either in their character or appearance to interest the Naturalist or Philosopher. As Nature however provides nothing in vain, we may suppose that even these torpid, senseless creatures are wisely intended to fill up one of the great links of the chain of animated nature…[138]
… el ojo se sitúa como en el del perezoso, muy cerca de la boca y la nariz, lo que le da una apariencia extraña, torpe y falta de elegancia … tienen poco en su carácter o aspecto que pueda interesar al naturalista o al filósofo. Sin embargo, como la naturaleza no provee nada en vano, podemos suponer que incluso estas criaturas torpes y sin sentido están sabiamente destinadas a llenar uno de los grandes eslabones de la cadena de la naturaleza animada…
El botánicoRobert Brown fue el primero en realizar una descripción científica detallada del koala en 1814, basada en un espécimen hembra capturado cerca de lo que en la actualidad es Mount Kembla en la región de Illawarra (Nueva Gales del Sur). El ilustrador botánico austríacoFerdinand Bauer dibujó el cráneo, la garganta, los pies y las patas del animal. Sin embargo, la obra de Brown permaneció inadvertida y sin publicar, ya que sus libros de campo y notas permanecieron en su poder hasta su muerte, cuando fueron legados alMuseo de Historia Natural en Londres. Estas notas no fueron identificadas hasta 1994 (las acuarelas de Bauer no fueron publicadas hasta 1989).[139] El cirujano británicoEverard Home incluyó detalles del koala basados en testimonios del explorador William Paterson, que se había hecho amigo de Brown y Bauer durante su estancia en Nueva Gales del Sur.[140] Home, quien en 1808 publicó su informe en la revistaPhilosophical Transactions of the Royal Society,[141] dio al animal el nombre científicoDidelphis coola.[142]
El ilustrador de historia naturalJohn Gould dio a conocer al público en general al koala en su obraThe Mammals of Australia en 1863
El naturalista y popular artista británicoJohn Gould ilustró y describió esta especie en su obra en tres volúmenesLos mamíferos de Australia (The Mammals of Australia, 1845-1863) y la dio a conocer tanto a otros miembros de la comunidad faunística australiana como al público británico en general.[143] Elanatomista comparativoRichard Owen, en una serie de publicaciones sobre la fisiología y anatomía de los mamíferos australianos, presentó un artículo sobre la anatomía del koala a laSociedad Zoológica de Londres.[144] En esta obra, citada en numerosas ocasiones, proporcionaba la primera descripción cuidadosa de su anatomía interna y señalaba su similitud estructural general con elwombat.[145] El naturalista inglésGeorge Robert Waterhouse, conservador de la Sociedad Zoológica de Londres, fue el primero en clasificar correctamente al koala comomarsupial en la década de 1840. Waterhouse identificó similitudes entre este y sus parientes fósilesDiprotodon yNototherium, que habían sido descubiertos unos años antes.[146] A su vez,Gerard Krefft, conservador delMuseo Australiano de Sídney, identificó los mecanismosevolutivos en su trabajo al comparar el koala con sus parientes ancestrales en la obraLos mamíferos de Australia.[147]
El primer koala vivo llegó a Europa en 1881, comprado por la Sociedad Zoológica de Londres. Según lo relatado por el procurador de la sociedad, William Alexander Forbes, el animal falleció accidentalmente al caerle encima la pesada tapa de un lavabo de la que no pudo liberarse. Forbes aprovechó este incidente para diseccionar el cadáver reciente de este espécimen hembra, proporcionándole detalles anatómicos explícitos de su sistema reproductivo, cerebro e hígado, partes no descritas previamente por Owen, que solo tenía acceso a muestras preservadas.[148] Elembriólogo escocés William Caldwell, conocido en los círculos científicos por determinar el mecanismo reproductivo delornitorrinco, describió el desarrollo uterino del koala en 1884,[149] utilizando la nueva información para ubicar convincentemente el período evolutivo del koala y losmonotremas.[150]
La popularidad del koala llevó a hacerse fotos con estos animales a muchos líderes mundiales
Es un animal conocido en todo el mundo y un gran atractivo para losparques naturales yzoológicos australianos. Ha aparecido en anuncios, juegos, dibujos animados y muñecos de peluche.[155] Contribuye de forma significativa a la industria turística de Australia; un estudio realizado en 1997 mostraba que solo en 1996 supuso unos ingresos de más de mil millones dedólares y unos nueve mil puestos de trabajos directos con una estimación de ingresos de 2,5 mil millones para el año 2000,[156] cifras que han aumentado desde entonces.[157] En 1997, la mitad de los turistas que visitaron Australia, especialmente los deCorea del Sur,Japón yTaiwán, visitaron zoológicos y parques naturales y cerca del75 % de los turistas europeos y japoneses colocaban a los koalas en lo más alto de sus preferencias de animales que deseaban ver.[158] Según el biólogo Stephen Jackson: «Si tuviera que hacer una encuesta sobre que animal es el que más se asocia con Australia, es una apuesta bastante segura de que el koala estaría marginalmente por delante delcanguro».[155] Entre los factores que contribuyen a esta popularidad que se mantiene a lo largo del tiempo están su proporción corporal infantil y su aspecto deosito de peluche.[159]
El koala aparece en las historias delTiempo del Sueño y lamitología aborigen australiana. El pueblotharawal creía que este animal había ayudado a remar en la barca que los trajera al continente.[160] Otro mito cuenta cómo una tribu mató a un koala y usó sus largos intestinos para crear un puente para personas de otras partes del mundo; esta narración destaca la condición del koala como un animal de caza en la cultura aborigen y la longitud de sus intestinos.[161] Varias historias hablan de cómo perdieron su cola; en una de ellas, un canguro se la corta para castigarlos por ser perezosos y glotones.[162] Las tribus de Queensland y Victoria lo consideraban un animal sabio y buscaban su consejo. Las personas hablantes de la lengua bidjara creían que los koalas eran responsables de convertir tierras áridas en bosques exuberantes.[163] A menudo se les representa enpetroglifos, aunque no tanto como otras especies.[164]
Los primeros colonos europeos en Australia lo consideraban un animal merodeador semejante a losperezosos con una «mirada feroz y amenazadora».[165] A principios del siglo XX, la reputación del koala se volvió más positiva, en gran parte debido a su creciente popularidad y su aparición en varias historias infantiles muy difundidas.[166] Aparece en el libro deEthel Pedley Dot and the Kangaroo (1899), en el que se le representa como el «divertido oso nativo».[165] El artistaNorman Lindsay mostraba un koala másantropomórfico en lastiras de la revistaThe Bulletin, que comenzaron en 1904; este personaje también apareció como Bunyip Bluegum en el libro de Lindsay de 1918The Magic Pudding.[167] Aunque tal vez el koala de ficción más famoso sea Blinky Bill, personaje creado porDorothy Wall en 1933 que apareció en varios libros y ha sido protagonista de películas, series de televisión, sellos postales, peluches y una canción medioambiental de 1986 del músicocountry australiano John Williamson.[168] El primersello postal australiano con un koala fue emitido por la Commonwealth en 1930.[169] Una campaña publicitaria en televisión para la aerolínea nacional de Australia,Qantas, que se inició en 1967 y duró varias décadas, incluía un koala vivo (con la voz del actorHoward Morris) que se quejaba de que Australia tenía demasiados turistas y acababa diciendo «Odio a Qantas»;[170] esta campaña fue clasificada en su día como uno de los mejores anuncios televisivos de todos los tiempos.[171]
Como contrapartida a este dócil herbívoro, el folclore australiano contemporáneo creó eldrop bear, unbulo que muestra una versión depredadora y carnívora del koala. Sobre este animal imaginario se habla por lo general en los relatos fantásticos concebidos para asustar a turistas en localidades rurales y que se describen como animales inusualmente grandes y atroces que habitan en las copas de los árboles y atacan a personas desprevenidas u otras presas que pasan debajo, cayendo sobre ellos.[176][177][178]
↑Dixon, R. M. W.; Moore, B.; Ramson, W. S.; Thomas, M. (2006).Australian Aboriginal Words in English: Their Origin and Meaning (2.ª edición).Oxford University Press. p. 65.ISBN978-0-19-554073-4.
↑«Koala».National Geographic. National Geographic Society. Consultado el 3 de noviembre de 2016.
↑«El koala australiano».australia.com. Tourism Australia. Web oficial de turismo de Australia. Consultado el 3 de noviembre de 2016.
↑abWeisbecker, V.; Archer, M. (2008). «Parallel evolution of hand anatomy in kangaroos and vombatiform marsupials: Functional and evolutionary implications».Palaeontology51 (2): 321-338.doi:10.1111/j.1475-4983.2007.00750.x.
↑abcdeLouys, J.; Aplin, K.; Beck, R. M. D.; Archer, M. (2009). «Cranial anatomy of Oligo-Miocene koalas (Diprotodontia: Phascolarctidae): Stages in the evolution of an extreme leaf-eating specialization».Journal of Vertebrate Paleontology29 (4): 981-992.doi:10.1671/039.029.0412.
↑Black, K.; Archer, M.; Hand, S. J. (2012). «New Tertiary koala (Marsupialia, Phascolarctidae) from Riversleigh, Australia, with a revision of phascolarctid phylogenetics, paleoecology, and paleobiodiversity».Journal of Vertebrate Paleontology32 (1): 125-138.doi:10.1080/02724634.2012.626825.
↑abPrice, G. J. (2013). «Long-term trends in lineage 'health' of the Australian koala (Mammalia: Phascolarctidae): Using paleo-diversity to prioritize species for conservation». En Louys, J., ed.Paleontology in Ecology and Conservation. Springer Earth System Sciences. Springer. pp. 171-192.ISBN978-3-642-25037-8.
↑Wilmer, J. M. W.; Melzer, A.; Carrick, F.; Moritz, C. (1993). «Low genetic diversity and inbreeding depression in Queensland Koalas».Wildlife Research20 (2): 177-187.doi:10.1071/WR9930177.
↑Lee, K. E.; Seddon, J. M.; Corley, S.; Williams, E.; Johnston, S.; Villers, D.; Preece, H.; Carrick, F. (2010). «Genetic variation and structuring in the threatened koala populations of Southeast Queensland».Conservation Genetics11 (6): 2091-2103.doi:10.1007/s10592-009-9987-9.
↑Degabriele, R.; Dawson, T. J. (1979). «Metabolism and heat balance in an arboreal marsupial, the koala (Phascolarctos cinereus)».Journal of Comparative Physiology B134 (4): 293-301.ISSN1432-1351.doi:10.1007/BF00709996.
↑Logan, M. (2001). «Evidence for the occurrence of rumination-like behaviour, or merycism, in the koala (Phascolarctos cinereus, Goldfuss)».Journal of Zoology255 (1): 83-87.doi:10.1017/S0952836901001121.
↑Smith, A. G.; McAlpine, C. A.; Rhodes, J. R.; Lunney, D.; Seabrook, L.; Baxter, G. (2013). «Out on a limb: Habitat use of a specialist folivore, the koala, at the edge of its range in a modified semi-arid landscape».Landscape Ecology28 (3): 418-426.doi:10.1007/s10980-013-9846-4.
↑Smith, M. (1980). «Behaviour of the Koala,Phascolarctos cinereus (Goldfuss), in captivity IV. Scent-marking».Australian Wildlife Research7 (1): 35-40.doi:10.1071/WR9800035.
↑abTobey, J. R.; Nute, T. R.; Bercovitch, F. B. (2009). «Age and seasonal changes in the semiochemicals of the sternal gland secretions of male koalas (Phascolarctos cinereus)».Australian Journal of Zoology57 (2): 111-118.doi:10.1071/ZO0809.
↑abSmith, M. (1980). «Behaviour of the Koala,Phascolarctos cinereus (Goldfuss), in captivity III. Vocalisations».Australian Wildlife Research7 (1): 13-34.doi:10.1071/WR9800013.
↑Charlton, B. D.; Ellis, W. A. H.; McKinnon, A. J.; Cowin, G. J.; Brumm, J.; Nilsson, K.; Fitch, W. T. (2011). «Cues to body size in the formant spacing of male koala (Phascolarctos cinereus) bellows: Honesty in an exaggerated trait».Journal of Experimental Biology214 (20): 3414-3422.doi:10.1242/jeb.061358.
↑Charlton, B. D.; Ellis, W. A. H.; Brumm, J.; Nilsson, K.; Fitch, W. T. (2012). «Female koalas prefer bellows in which lower formants indicate larger males».Animal Behaviour84 (6): 1565-1571.doi:10.1016/j.anbehav.2012.09.034.
↑abSmith, M. (1980). «Behaviour of the Koala,Phascolarctos cinereus (Goldfuss), in captivity VI. Aggression».Australian Wildlife Research7 (2): 177-190.doi:10.1071/WR9800177.
↑Gifford, A.; Fry, G.; Houlden, B. A.; Fletcher, T. P.; Deane, E. M. (2002). «Gestational length in the koala,Phascolarctos cinereus».Animal Reproduction Science70 (3): 261-266.PMID11943495.doi:10.1016/S0378-4320(02)00010-6.
↑Spratt, D. M.; Gill, P. A. (1998). «Durikainema phascolarcti n. sp. (Nematoda: Muspiceoidea: Robertdollfusidae) from the pulmonary arteries of the koalaPhascolarctos cinereus with associated pathological changes».Systematic Parasitology39 (2): 101-106.doi:10.1023/A:1005957809179.
↑Griffith, J. E.; Dhand, N. K.; Krockenberger, M. B.; Higgins, D. P. (2013). «A retrospective study of admission trends of koalas to a rehabilitation facility over 30 years».Journal of Wildlife Diseases49 (1): 18-28.PMID23307368.doi:10.7589/2012-05-135.
↑Adams-Hosking, C.; Grantham, H. S.; Rhodes, J. R.; McAlpine, C.; Moss, P. T. (2011). «Modelling climate-change-induced shifts in the distribution of the koala».Wildlife Research38 (2): 122-130.doi:10.1071/WR10156.
↑«At Koala Park».The Sydney Morning Herald (NSW : 1842 - 1954). National Library of Australia. 28 de noviembre de 1934. p. 14. Consultado el 15 de noviembre de 2016.
↑Price, Jo (24 de enero de 2014).«Koala timeline».Discover Wildlife. BBC Wildlife Magazine. Immediate Media Company. Consultado el 15 de noviembre de 2016.
%2c_S%25C3%25ADdney%2c_Australia18.JPG)
