El términohormiga guerrera,hormiga legionaria omarabunta,[1] se aplica a más de 200 especies dehormigas de diferentessubfamilias ygéneros que se caracterizan por su agresivo comportamiento depredador, su carácternómada y sus incursiones o «razias» en las que un enorme número de hormigas (de 100 000 a 2 000 000 de obreras adultas en columnas de hasta 20 m de ancho y 200 m de largo) se adentran en un área, atacando a sus presas en masa.[2][1]
Otro rasgo que comparten es que, a diferencia de la mayor parte de especies de hormigas, estos «ejércitos» no construyenhormigueros permanentes, y una colonia de hormigas guerreras se mueve casi sin cesar durante su existencia. Todas las especies son miembros de la familiaFormicidae, pero hasta fechas recientes se creía que varios grupos habían desarrollado de forma independiente el mismo síndrome ecológico y de comportamiento básico. Este síndrome se conoce a menudo como «comportamiento legionario» y puede ser un ejemplo deevolución convergente.[3]
Históricamente, «hormiga guerrera» se refería, en sentido amplio, a varios miembros de 5 subfamilias de hormigas diferentes: en dos de estos casos,Myrmicinae yPonerinae, solo se ha evidenciado el comportamiento legionario en algunas especies y géneros; en las otras dos subfamilias,Dorylinae yLeptanillinae, todas las especies constituyentes son legionarias. Clasificaciones más recientes de las hormigas incluyen ahora una nueva subfamilia adicional,Leptanilloidinae, que también consiste en especies legionarias estrictas, por lo que actualmente también se incluye en esta denominación.
Un estudio realizado por Sean Brady, de laUniversidad Cornell en 2003 sobre treinta especies, indica que las hormigas de los génerosDorylus yEciton formaron entre ambas un grupomonofilético: todos los indicadores genéticos idénticos compartidos sugieren un ancestro común. Brady concluyó que estos dos grupos son por lo tanto un único linaje que evolucionó a mediados delCretáceo enGondwana,[4] y desde entonces las dos subfamilias se unen en una única subfamilia,Ecitoninae, aunque no existe un consenso total en todo el mundo.[5]
En consecuencia, las hormigas guerreras actualmente reconocidas consisten en los géneros siguientes:
SubfamiliaDorylinae
SubfamiliaLeptanillinae:
SubfamiliaLeptanilloidinae:
SubfamiliaMyrmicinae:
SubfamiliaPonerinae:
Las hormigas guerreras tienen dos fases de actividad: una fase nómada (errante) y una fase estacionaria (sedentaria).[1]
Durante la fase nómada las hormigas se mueven durante el día, capturandoinsectos,arañas y pequeñosvertebrados. Al anochecer forman su nido, que cambian casi diariamente. Algunas especies protegen sus rutas con soldados. Durante la caza sonacompañados por varias aves, comohormigueros,tordos ychochines, que devoran a los insectos que huyen al paso de las hormigas. Entre las hormigas guerreras también hay especies que solo salen por la noche, aunque no hay estudios en profundidad de sus actividades. De las especies que son activas durante el día,Eciton burchelli yEciton hamatum son las más estudiadas.
La fase estacionaria, que dura aproximadamente de dos a tres semanas, comienza cuando laslarvas pasan al estado depupa. Desde este momento, las presas con que se alimentaba a las larvas ahora se utilizan exclusivamente para alimentar a la reina. Elgáster (abdomen) de la reina se agranda (Estado fisogastrico) considerablemente y pone los huevos. Al final de fase estacionaria, la eclosión de las pupas coincide con la aparición de las hormigas de obreras de sus capullos. Después, las hormigas reanudan la fase nómada.[1]
Las hormigas guerreras no construyen un nido como la mayoría de las demás especies de hormigas. En su lugar construyen un nido viviente con sus cuerpos, conocido como vivac.[1] Los vivacs suelen situarse en troncos de árboles o en madrigueras excavadas por las hormigas, y los forman uniendo sus patas unas a otras y así creando una especie de bola, que puede parecer no estructurada a simple vista, pero que es en realidad una estructura bien construida. Las obreras de más edad se sitúan en el exterior, dejando el interior para las más jóvenes. Ante una mínima perturbación, las hormigas soldado se reúnen en la parte superior del campamento, dispuestas a defender el nido con sus potentesmandíbulas, (el caso de Eciton). El interior del nido está lleno de numerosos pasajes y contiene muchas cámaras con los alimentos, la reina, las larvas y los huevos.
Las hormigas legionarias pueden consumir hasta 100 000 animales cada día, por lo que pueden tener una influencia significativa en la población, diversidad y comportamiento de sus presas. La selección de presas varía dependiendo de las especies. Las especies subterráneas cazan principalmenteartrópodos que viven bajo tierra y sus larvas, gusanos y, esporádicamente, pequeños vertebrados, huevos de tortuga o semillas aceitosas. La mayoría de las especies, los «ladrones» de la colonia se especializan en las crías de avispas y de otras hormigas. Solo unas pocas especies parecen tener el amplio espectro de presas se aprecia en las especies que realizan incursiones. A pesar de que matarán a los pequeños vertebrados que queden atrapados en el ataque, las mandíbulas del géneroEciton estadounidense no están adaptadas a este tipo de presa, en contraste con laHormiga Siafu uDorylus africano. Estas presas no deseadas simplemente se dejan atrás y son consumidas por carroñeros o por las moscas que acompañan el enjambre de hormigas. Solo unas pocas especies cazan fundamentalmente en la superficie de la tierra; buscan sus presas sobre todo entre la hojarasca y la vegetación baja. Hay unas cinco especies que cazan en los árboles más altos, en los que pueden atacar a las aves y a sus huevos, aunque se centran en la caza de otros insectos sociales, junto con sus huevos y larvas.
En sus incursiones, las hormigas guerreras siguen dos patrones: la incursión en columna y los ataques de enjambre.Eciton hamatum es un ejemplo típico de invasor en columna; miembros del enjambre se separan a los lados de la ruta principal y forman pequeños grupos de búsqueda, con una formación similar a un árbol con sus ramas. Los caminos secundarios individuales pueden estar muy separados el uno del otro. Las hormigas guerreras tropicales, comoEciton burchelli, optan por el ataque de enjambre; inicialmente también tienen una ruta principal, para después separarse en múltiples ramas en una formación similar a un paraguas, pero sus caminos secundarios están muy juntos y pueden cruzarse muchas veces, de modo que los equipos individuales cubren de forma efectiva una gran área. De esta forma la columna puede abrirse en abanico abarcando un ancho de hasta 20 metros.
La mayoría de las hormigas legionarias delNuevo Mundo pertenecen a la subfamiliaEcitoninae(Dorylinae actualmente). Esta subfamilia se subdivide en dos grupos, lastribusCheliomyrmecini yEcitonini; la primera contiene solo elgéneroCheliomyrmex, y la segunda contiene cuatro géneros,Neivamyrmex,Nomamyrmex,Labidus yEciton, el género que da nombre al grupo.[6] El géneroNeivamyrmex es el mayor de todos los géneros de hormigas guerreras, con unas 120 especies, todas en losEstados Unidos. La especie predominante deEciton esE. burchellii, cuyo nombre común es «hormiga guerrera» y que está considerada como la especie tipo.
Las hormigas guerreras delViejo Mundo se dividen entre dos tribusAenictini yDorylini. La tribu Aenictini se compone de un solo género,Aenictus, que contiene más de 50 especies de hormigas guerreras. La tribu Dorylini contiene las hormigas más agresivas del géneroDorylus. Se conocen unas 60 especies.
Históricamente se creía que los linajes Ecitoninae del Nuevo y del Viejo Mundo habían evolucionado de forma independiente, un ejemplo deevolución convergente, pero un análisis genético realizado por Brady en 2003 sugiere que todas ellas evolucionaron de un ancestro común que vivió hace aproximadamente 100 millones de años, cuando los continentes de África y América se separaron.[6] Lataxonomía de las hormigas guerreras está en constante cambio, y el análisis genético seguirá proporcionando más información sobre la relación entre las distintas especies.
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