Enbiología, loshongos (nombre científico:Fungi; plurallatino defungus, lit. «hongos»)[5][6] son un grupo de organismoseucariotas[7] entre los que se encuentran losmohos, laslevaduras y los organismos productores desetas. Conforman unreino distinto al de losanimales y lasplantas.[8] Se distinguen de las plantas en que sonheterótrofos;[9] y de los animales en que poseenparedes celulares, como las plantas, compuestas dequitina, en vez decelulosa. Es el reino de la naturaleza más cercano filogenéticamente a losanimales (Animalia) ya que ambos son loseucariotas opistocontos más evolucionados.[10] Sus adjetivos son: «fúngico» y «fungoso».[7]
Se ha descubierto que organismos que parecían hongos en realidad no lo eran, y que organismos que no lo parecían en realidad sí lo eran, si llamamos "hongo" a todos los organismos derivados del que ancestralmente adquirió la capacidad de formar una pared celular de quitina. Debido a ello, si bien este taxón está bien delimitado desde elpunto de vista evolutivo, aún se están estudiando las relaciones filogenéticas de los grupos menos conocidos, y su lista de subtaxones ha cambiado mucho con el tiempo en lo que respecta a grupos muy derivados o muy basales.
Los hongos se encuentran enhábitats muy diversos: pueden serpirófilos (Pholiota carbonaria) ocoprófilos (Psilocybe coprophila). Según suecología, se pueden clasificar en cuatro grupos:saprofitos,liquenizados,micorrizógenos yparásitos. Los hongos saprofitos pueden ser sustrato específicos:Marasmius buxi o no específicos:Mycena pura. Los simbiontes pueden ser: hongos liquenizadosbasidiolíquenes:Omphalina ericetorum yascolíquenes:Cladonia coccifera y hongos micorrízicos: específicos:Lactarius torminosus (solo micorriza con abedules) y no específicos:Hebeloma mesophaeum.En la mayoría de los casos, sus representantes son poco conspicuos debido a su diminuto tamaño; suelen vivir ensuelos y juntos a materiales en descomposición y comosimbiontes de plantas, animales u otros hongos.[9] Cuando fructifican, no obstante, producenesporocarpos llamativos (las setas son un ejemplo de ello). Realizan una digestión externa de sus alimentos,secretandoenzimas, y que absorben luego las moléculas disueltas resultantes de la digestión. A esta forma de alimentación se le llamaosmotrofia, la cual es similar a la que se da en las plantas, pero, a diferencia de aquellas, los nutrientes que toman sonorgánicos. Los hongos son los descomponedores primarios de la materia muerta de plantas y de animales en muchos ecosistemas, y como tales poseen un papel ecológico muy relevante en losciclos biogeoquímicos.
Los hongos tienen una gran importancia económica: laslevaduras son las responsables de lafermentación de lacerveza y elpan, y se da larecolección y el cultivo desetas como lastrufas. Desde 1940 se han empleado para producir industrialmenteantibióticos, así comoenzimas (especialmenteproteasas). Algunas especies son agentes debiocontrol de plagas. Otras producenmicotoxinas, compuestos bioactivos (como losalcaloides) que son nocivos para seres humanos y otros animales. Las enfermedades fúngicas afectan a humanos, otros animales y plantas; en estas últimas, afecta a laseguridad alimentaria y al rendimiento de los cultivos.
Los hongos se presentan bajo dos formas principales: hongos filamentosos (antiguamente llamados "mohos") y hongos levaduriformes. El cuerpo de un hongo filamentoso tiene dos porciones, una reproductiva y otra vegetativa.[11] La parte vegetativa, que eshaploide y generalmente no presenta coloración, está compuesta por filamentos llamadoshifas (microscópicas ordinariamente); un conjunto de hifas conforma elmicelio[12] (visible habitualmente). A menudo las hifas están divididas por tabiques llamadosseptos.
Los hongos levaduriformes —o simplemente levaduras— son siempre unicelulares, de forma casi esférica. No existe en ellos una distinción entre cuerpo vegetativo y reproductivo.
Dentro delesquema de los cinco reinos de Wittaker y Margulis, los hongos pertenecen en parte al reinoProtista (los hongos ameboides y los hongos con zoosporas) y al reino Fungi (el resto). En el esquema de ocho reinos deCavalier-Smith pertenecen en parte al reinoProtozoa (los hongos ameboides), al reinoChromista (losPseudofungi) y al reino Fungi todos los demás. La diversidad detaxones englobada en el grupo está poco estudiada; se estima que existen unas 1,5 millones de especies, de las cuales apenas el 5 % han sido clasificadas. Durante los siglosXVIII yXIX,Carlos Linneo,Christiaan Hendrik Persoon, yElias Magnus Fries clasificaron a los hongos de acuerdo a su morfología o fisiología. Actualmente, las técnicas debiología molecular han permitido el establecimiento de unataxonomía molecular basada en secuencias deácido desoxirribonucleico (ADN) yácido ribonucleico (ARN) que divide al reino en un determinado número de divisiones.
La especialidad de labiología que se ocupa de los hongos se llamamicología, donde se emplea el sufijo-mycota para las divisiones y-mycetes para las clases.
El término «fungi» es el plural de la palabralatinafungus, empleado ya por el poetaHoracio y el naturalistaPlinio el Viejo para nombrar a suscuerpos fructíferos, que en español dio origen a la palabra «hongo» así como a la palabrafungus eninglés.[13] En cambio, en otros idiomas la raíz es el vocablo degriego antiguo σφογγος (esponja), que hace referencia a las estructuras macroscópicas de mohos y setas; de esta han derivado los términos alemanesSchwamm (esponja),Schimmel (moho), el francéschampignon y a través de este último el español «champiñón».[14] La disciplina que estudia los hongos, lamicología, deriva del griegomykes/μύκης (hongo) ylogos/λόγος (tratado, estudio, ciencia);[15] se cree que fue creada por el naturalista inglésMiles Joseph Berkeley en su publicación de 1836The English Flora of Sir James Edward Smith, Vol. 5.[14]
Vista de un hongoConiophora también conocido como "hongo oreja" pudriendo un tronco de madera.
Antes del desarrollo de losanálisis moleculares de ARN y su aplicación en la dilucidación de lafilogenia del grupo, lostaxónomos clasificaban a los hongos en el grupo de las plantas debido a la semejanza entre sus formas de vida (fundamentalmente, la ausencia de locomoción y una morfología semejante). Como ellas, los hongos crecen en el suelo y el moho (que es un tipo de hongo) en los árboles, además, en el caso de las setas, forman cuerpos fructíferos que en algunos casos guardan parecido con ejemplares de plantas, como losmusgos. No obstante, los estudios filogenéticos indicaron que forman parte de un reino separado del de los animales y plantas, de los cuales se separó hace aproximadamente mil millones de años.[16][17]
Algunas de las características morfológicas, bioquímicas y genéticas de los hongos son comunes a otros organismos; no obstante, otras son exclusivas, lo que permite su separación de otros seres vivos.
A semejanza de las plantas, los hongos poseenpared celular[18] yvacuolas.[19] Se reproducen de forma sexual y asexual, y, como loshelechos y musgos, producenesporas.[7] Debido a su ciclo vital, poseen núcleoshaploides habitualmente, al igual que los musgos y lasalgas.[20]
Panellus stipticus, una de las especies conocidas de hongos bioluminiscentes.
Las células de los hongos suelen poseer un aspecto filamentoso, siendo tubulares y alargadas. En su interior, es común que se encuentren varios núcleos; en sus extremos, zonas de crecimiento, se da una agregación devesículas que contienenproteínas,lípidos y moléculas orgánicas llamadasSpitzenkörper.[23] Hongos yoomicetos poseen un tipo de crecimiento basado enhifas.[24] Este hecho es distintivo porque otros organismos filamentosos, lasalgas verdes, forman cadenas de células uninucleadas mediante procesos dedivisión celular continuados.[25]
Las levaduras, un grupo de hongos, presentan al menos una fase de su ciclo vital en forma unicelular; durante esta, se reproducen porgemación obipartición. Se denominanhongos dimórficos a las especies que alternan una fase unicelular (de levadura) con otra miceliar (con hifas)[27]
La pared celular de los hongos se compone deglucanos yquitina; los primeros se presentan también en plantas, y los segundos, en elexoesqueleto deartrópodos;[28][29] esta combinación es única. Además, y a diferencia de las plantas y oomicetos, las paredes celulares de los hongos carecen de celulosa.[30]
La mayoría de los hongos carecen de un sistema eficiente de transporte a distancia de sustancias (estructuras que en plantas conforman elxilema yfloema). Algunas especies, comoArmillaria, desarrollanrizomorfos,[31] estructuras que guardan una relación funcional con lasraíces de las plantas.
En cuanto arutas metabólicas, los hongos poseen algunas vías biosintéticas comunes a las plantas, como la ruta de síntesis deterpenos a través delácido mevalónico y elpirofosfato.[32] No obstante, las plantas poseen una segunda vía metabólica para la producción de estos isoprenoides que no se presenta en los hongos.[33] Losmetabolitos secundarios de los hongos son idénticos o muy semejantes a los vegetales.[32] Lasecuencia de aminoácidos de los péptidos que conforman lasenzimas involucradas en estas rutas biosintéticas difieren no obstante de las plantas, sugiriendo un origen yevolución distintos.[32][34]
La mayoría de los hongos crecen como hifas, estructuras cilíndricas y filiformes de 2 a 10 µm de diámetro y hasta varios centímetros de longitud. Las hifas crecen en sus ápices; las hifas nuevas se forman típicamente por la aparición de nuevos ápices a lo largo de hifas preexistentes por un proceso llamado de ramificación, o —en ocasiones— el extremo apical de las hifas se bifurca, dando lugar a dos hifas con crecimiento paralelo.[35]
La combinación de crecimiento apical y ramificación/bifurcación conduce al desarrollo de unmicelio, una red interconectada de hifas.[36] Lashifas pueden ser septadas o cenocíticas: las hifas septadas se dividen en compartimentos separados por paredes transversales (paredes celulares internas, denominadas tabiques, que se forman enángulo recto con respecto a la pared celular que da forma a la hifa), y cada compartimento contiene uno o más núcleos; las hifas cenocíticas no están compartimentadas.[37] Los septos tienenporos que permiten el paso decitoplasma,orgánulos y, a veces, núcleos; un ejemplo es el tabique doliporo en los hongos basidiomicetos.[38] Las hifas cenocíticas son esencialmente multinucleadas supercélulas.[39]
Muchas especies han desarrollado estructuras de hifas especializadas para la absorción de nutrientes de los huéspedes vivos; los ejemplos incluyenhaustoria en especies parásitas de plantas de la mayoría de los grupos fúngicos yarbuscules de varios hongosmicorrizicos, que penetran en las células huésped para consumir nutrientes.[40]
Aunque los hongos sonopistocontos, una agrupación de organismos relacionados evolutivamente caracterizados ampliamente por un soloflagelo, todos los grupos excepto losquitridios yopistoporidios han perdido susflagelos posteriores.[41] Los hongos son inusuales entre los eucariotas por tener una pared celular que, además deglucano (p. ej., β-1,3-glucano) y otros componentes típicos, también contienebiopolímeros de quitina.[42]
Armillaria ostoyae. Un grupo de hongos grandes, de tallo grueso, de color marrón claro yláminas, que crecen en la base de un árbol.
Los micelios fúngicos pueden volverse visibles a simple vista, por ejemplo, en varias superficies y sustratos, como paredes húmedas y alimentos en mal estado, donde comúnmente se les llamamoho. Los micelios que crecen en medios sólidosplacas de agar en laboratorio generalmente se denominan colonias. Estas colonias pueden exhibir formas y colores de crecimiento (debido a esporas o pigmentación) que pueden usarse como características de diagnóstico en la identificación de especies o grupos.[43] Algunas colonias fúngicas individuales pueden alcanzar dimensiones y edades extraordinarias como es el caso de una coloniaclonal deArmillaria ostoyae, que se extiende sobre un área de más de 900 ha, con una edad estimada de casi nueve mil años.[44]
Elapotecio, una estructura especializada importante en lareproducción sexual de los ascomicetos, es uncuerpo fructífero en forma de copa que sostiene elhimenio, una capa de tejido que contiene la espora y células portadoras.[45] Los cuerpos fructíferos de los basidiomicetos (basidiocarpos) y algunos ascomicetos a veces pueden crecer bastante y muchos son bien conocidos comosetas.
Los hongos se reproducen sobre todo por medio deesporas, las cuales se dispersan en un estado latente, que se interrumpe solo cuando se hallan condiciones favorables para su germinación. Cuando estas condiciones se dan, la espora germina, surgiendo de ella una primera hifa, por cuya extensión y ramificación se va constituyendo un micelio. La velocidad de crecimiento de las hifas de un hongo es verdaderamente espectacular: en un hongo tropical llega hasta los 5 mm por minuto. Se puede decir, sin exagerar, que incluso es posible ver crecer a algunos hongos en tiempo real.
Las esporas de los hongos se producen enesporangios, ya seaasexualmente o como resultado de un proceso dereproducción sexual. En este último caso la producción de esporas es precedida por lameiosis de lascélulas, de la cual se originan las esporas mismas. Las esporas producidas a continuación de lameiosis se denominanmeiosporas. Como la misma especie del hongo es capaz de reproducirse tantoasexual como sexualmente, las meiosporas tienen una capacidad de resistencia que les permite sobrevivir en las condiciones más adversas, mientras que las esporas producidas asexualmente cumplen sobre todo con el objetivo de propagar el hongo con la máxima rapidez y extensión posible.
El micelio vegetativo de los hongos, o sea el que no cumple con las funciones reproductivas, tiene un aspecto muy simple, porque no es más que un conjunto de hifas dispuestas sin orden. La fantasía creativa de los hongos se manifiesta solo en la construcción de cuerpos fructíferos, los cuales, como indica el nombre, sirven para portar los esporangios que producen las esporas.
Se han descrito unas cien mil especies de hongos,[51] aunque la diversidad global no ha sido totalmente catalogada por los taxónomos.[52] Empleando como herramienta de análisis el ratio entre el número de especies de hongos respecto al de plantas en hábitats seleccionados, se ha realizado una estima de una diversidad total de 1,5 millones de especies.[53] Lamicología ha empleado diversas características para configurar el concepto deespecie. La clasificaciónmorfológica, basada en aspectos como el tamaño y forma de las estructuras de fructificación y las esporas, ha sido predominante en la taxonomía tradicional.[54] También se han empleado caracteres bioquímicos y fisiológicos, como la reacción ante determinados metabolitos. Se ha empleado la compatibilidad para lareproducción sexual medianteisogamia. Los métodos detaxonomía molecular, como el uso demarcadores moleculares y los análisisfilogenéticos han permitido aumentar la discriminación entre variantes genéticas; esto ha aumentado la resolución a la hora de separar especies.[55]
Los hongos presentan un alto nivel dediversidad biológica. Actualmente, la diversidad del grupo se ha estimado hasta 2017 entre 2.2 a 3.8 millones de especies.[56]
Un primer patrón es una altadiversidad alfa, beta y gamma en la los diferentes hábitats, esto fue detectado por los avances en lasecuenciación masiva o de alto rendimiento (high throughput sequencing), de la región delInternal transcribed spacer (ITS por sus siglas en inglés) de los hongos. Principalmente, antes de la era molecular el patrón de altadiversidad alfa y baja diversidad beta y gamma, no obstante, el consenso indica que hay más diversidad de la estimada.[57]
El siguiente patrón es que la diversidad de especies de hongossaprótrofos aumenta hacia elecuador terrestre y disminuye hacia los polos; no obstante los hongos que habitan y degradan los materiales del interior de las casas, aumentan en número y cantidad de especies hacia los polos. De forma interesante, los hongosectomicorrizógenos tienen una diversidad monotonal, en donde hay poca diversidad cerca del ecuador, aumenta hacia las latitudes medias (40° N o S) y después vuelve a disminuir.[57][58]
Asimismo, también existe diferencias a nivel horizontal en el suelo. En elmantillo viven los hongossaprótrofos descomponedores de materia orgánica tanto deascomicetos como debasidiomicetos. Conforme aumentamos la profundidad, el número de especies de hongosectomicorrizógenos aumenta, y si continuamos más profundo en el suelo aumentan en abundancia las especies de la claseAscomycetes asociados con las raíces así como laslevaduras y losmohos.[59]
Impacto de los hongos en los ciclos biogeoquímicos
Los hongos intervienen en la dinámica delCarbono (C),Nitrógeno (N) yFósforo (P).[60] El suelo almacena 500–3000 Pg de carbono, y su reciclaje depende de organismos del suelo.[61] Respecto al Carbono, las plantas alocan (trasladan hacia) el Carbono de laproductividad primaria neta (NPP) hacia los hongos ectomicorrizógenos y puede ser del 8 al 17 % en los ecosistemas árticos, del 27 al 35 % en ecosistemas templados mixtos de coníferas y latifolidas, y del 4 al 35 % en ecosistemas monodominantes templados.[62] Esto genera que haya un mayor ingreso de Carbono al suelo en forma de biomasa de hongo o de compuestos producidos por este, constituyendo el suelo un sumidero de Carbono. También los hongos liberan compuestos simples de carbono que ayudan a que los hongos saprótrofos puedan mineralizar la materia orgánica y este efecto se conoce en inglés comopriming effect.[63][61] Los hongos saprótrofos asimilan estos compuestos y les permite producir sus propias enzimas para degradar la materia orgánica.
En el suelo, la necromasa microbiana es un componente muy grande de la materia orgánica y contiene compuestos similares estructuralmente a lacelulosa y a lalignina. Para degradar estos compuestos, los hognos saprotrofos producencelulasas, celobiohidrolasas, hemicelulasa y β-1,4-glucosidasa (Véasepudrición café). Para degradar la lignina son necesarias lasperoxidasas y las fenol-oxidasas. Algunos hongos saprotrofós tienen el paquete completo de enzimas, mientras que otros solo pueden degradar o celulosa o lignina. Los hongos Saprogrofos buscan moléculas de Carbono simples y de Nitrógeno, por lo que utilizan estas enzimas para «cortar» los compuestos complejos como la celulosa y la lignina. Esto se le conoce como descomposición que es diferente a la degradación de la materia orgánica.[62] Los hongos saprótrofos afectan la dinámica de la materia orgánica del suelo, porque alteran la materia orgánica del suelo al exudarenzimas oxidativas e hidrolíticas y al producir otras reacciones no enzimáticas (como la reacción Fenton).[62] La reacción Fenton produce radicalesOH con alto poder oxidativo en la siguiente reacción:[64] Este radical libera directamente el amonio de los aminoácidos y los péptidos, y es asimilado rápidamente por los hongos.
Los hongos ectomicorrizógenos inhiben la descomposición de lamateria orgánica del suelo cuando el mantillo es de baja calidad y esto se conoce como efecto Gadgil.[65][66] En los experimentos donde se excluye experimentalmente a los hongos ecotmicorrizógenos, mediante una zanja que daña a las raíces y les quita su suministro de carbono, está asociado con un aumento en la degradación de la materia orgánica, disminución de la acumulación de materia orgánica, aumento en la mineralización del Carbono y Nitrógeno, y un aumento en la actividad de las enzimas que degradan materia orgánica del suelo.[62] Principalmente, los hongos ectomicorrizógenos degradan la materia orgánica para buscar los compuestos con Nitrógeno inmovilizado en compuestos polifenólicos (comoproteínas,inositol fosfato,fosfolipidos,ácidos nucleicos) dejando libre las moléculas de carbono. Las enzimas extracelulares liberadas son: glicosil hidrolasa, la peroxidasa clase II, glioxal oxidasa y fenol oxidasa.[63][61]
También, los hongos están involucrados en el metabolismo del Fósforo (P) presente en los fosfolípidos. Los hongos ecotmicorrizógenos y arbusculares (principalmente estos) movilizan las formas minerales y orgánicas del fósforo en el suelo y esto afecta la recaptura por parte de las plantas. Un mecanismo es por la liberación deácidos orgánicos (oxalato, citrato y malato), fosfomonoesterasas (fosfatasas ácidas y alcalinas), fosfodiesterasas y fitasas que actúan en los compuestos orgánicos de fósforo en el suelo; lo que aumenta su solubilidad y absorción por parte de los hongos. Posteriormente este fosfato inorgánico (Pi) es empaquetado envacuolas y transportado hacia las raíces de las plantas.[63]
Orden de caracteres para la identificación en hongos
A los hongos se les trata desde la antigüedad comovegetales, por la inmovilidad y la presencia depared celular, a pesar de no serautótrofos, no contenerclorofila y carecer de hojas, entre otras diferencias.[9] Esto significa que son incapaces de fijarcarbono a través de lafotosíntesis, pero usan el carbono fijado por otros organismos para sumetabolismo. Actualmente se sabe que los hongos son más cercanos al reino animal (Animalia) que al reino vegetal (Plantae), y se sitúan junto con los primeros en un taxónmonofilético, dentro del grupo de losopistocontos.
Durante la mayor parte de laeraPaleozoica, los hongos al parecer fueron acuáticos. El primer hongo terrestre apareció, probablemente, en elperíodoSilúrico, justo después de la aparición de las primeras plantas terrestres, aunque sus fósiles son fragmentarios. Los hongos de mayor altura que se conocen se desarrollaron hace 350 millones de años, es decir, en el períodoDevónico y correspondían a los llamadosPrototaxites, que alcanzaban los 6 m de altura. Quizás la aparición, poco tiempo después, de los primerosárboles provocó por competencia evolutiva la desaparición de los hongos altos.
A diferencia de los animales, que ingieren el alimento, los hongos loabsorben, y sus células tienen pared celular. Debido a estas razones, estos organismos están situados en su propioreino biológico, llamado Fungi.
Los hongos forman un grupomonofilético, lo que significa que todas las variedades de hongos provienen de un ancestro común. El origen monofilético de los hongos se ha confirmado mediante múltiples experimentos defilogenética molecular; los rasgos ancestrales que comparten incluyen la pared celularquitinosa y laheterotrofia por absorción, así como otras características compartidas.
Lataxonomía de los hongos está en un estado de rápida modificación, especialmente debido a artículos recientes basados en comparaciones deADN yARN, que a menudo traslocan las asunciones de los antiguos sistemas de clasificación.[67] No hay un sistema único plenamente aceptado en los niveles taxonómicos más elevados y hay cambios de nombres constantes en cada nivel, desde el nivel de especie hacia arriba y, según el grupo, también a nivel de especie y niveles inferiores. Hay sitios en Internet comoIndex Fungorum,ITIS yWikispecies que registran los nombres preferidos actualizados (con referencias cruzadas a sinónimos antiguos), pero no siempre concuerdan entre sí o con los nombres en la Wikipedia o en cada variante idiomática.
Pese al caráctermonofilético o de un ancestro común, los hongos presentan una sorprendente variabilidad morfológica, dada no solo por el aspecto sino por las dimensiones y características. Así, son hongos losPrototaxites de 6 m de altura, también lo son losmohos ylevaduras, lassetas (nombre que se da con precisión a los hongos macroscópicos comestibles que crecen sobre el suelo), las subterráneastrufas o los casi microscópicos, como eloidio o los de latiña u otrasmicosis (ptiriasis), laroya, etcétera. La asociaciónsimbiótica de hongos conalgas da lugar a loslíquenes.[68]
A diferencia de losanimales y lasplantas elregistro fósil temprano de los hongos es escaso o misterioso.[69] Los hongos fósiles son difíciles de distinguir de otrosmicroorganismos y se identifican más fácilmente cuando se parecen a los hongos existentes. A menudo se recuperan de un huésped vegetal o animalpermineralizado, estas muestras generalmente se estudian haciendo preparaciones de sección delgada que se pueden examinar con microscopía óptica o microscopía electrónica de transmisión.[70]
Relojes moleculares (2021) estiman la aparición de los hongos en elPaleoproterozoico hace (1759 Ma) y la separación de las divisiones se produjo entre un periodo de (1750 a 1078 Ma) durante elMesoproterozoico.[71] Durante gran parte de laEra Paleozoica (542–251 Ma), los hongos parecen haber sido acuáticos y con características que recuerdan a losquitridios al teneresporas portadoras deflagelos. La adaptación evolutiva de un estilo de vida acuático a uno terrestre requirió una diversificación de estrategias ecológicas para obtener nutrientes, incluidos elparasitismo, elsaprobismo, el desarrollo de relaciones mutualistas como lamicorriza y laliquenización.[72]
En mayo de 2019,paleontólogos informaron el descubrimiento del hongo fosilizado más antiguo, llamadoOurasphaira, en elÁrtico canadiense con una antigüedad de (1000 Ma) en elMesoproterozoico, lo que supone que los hongos formen un reino antiguo junto con lasplantas yalgas. Anteriormente, se había supuesto que los hongos colonizaron la tierra durante elEdiacárico.[73] Sumado a esto en 2020 se informó del descubrimiento de hongos fósiles en unalutita dolomítica de laRepública Democrática del Congo fechada hace (810–715 Ma) en el comienzo delNeoproterozoico (Período Tónico).[74]
Se han encontradofósiles de hongos en laBiota del periodo Ediacárico y tienen una antigüedad de (620–580 Ma), algunos fósiles de animales primitivos de este periodo fueron confundidos accidentalmente con hongos. También se han encontrado fósiles similares a líquenes en laFormación Doushantuo del sur deChina que datan delEdiacárico (635–551 Ma). Los líquenes formaron un componente de losecosistemas terrestres tempranos y la edad estimada delliquen fósil terrestre más antiguo es de (400 Ma).[75]
Lashifas yesporas fosilizadas deTortotubus recuperadas delOrdovícico (440 Ma) se asemejan a losglomerales de hoy en día.[76] Durante elSilúrico y elDevónico (420-370 Ma) existieron losPrototaxites, los cuales eran los organismos terrestres más altos de ese tiempo y los únicos hongos más altos de los que se tiene constancia ya que medían alrededor de 8 metros, las plantas durante ese tiempo solo podían llegar a medir 30 centímetros.[77]Prototaxites probablemente era unascomiceto. Esto proporciona la evidencia de que las setas y otros hongos con cuerpos fructíferos ya existían desde elSilúrico posiblemente siendo más altos y más numerosos.[78]
Los hongos fósiles se vuelven abundantes y no controvertidos desde principios delDevónico (416–360 Ma) especialmente en el yacimientoRhynie Chert donde se hallaron fósiles dequitridios yzigomicetos.[79] Otro espécimen encontrado en este yacimientoPaleopyrenomycites corresponde a un ascomiceto conesporocarpo, el cual pertenecería a la subdivisiónPezizomycotina.
El fósil más antiguo con características microscópicas que se asemeja a los basidiomicetos modernos esPalaeoancistrus que se encuentra permineralizado junto con unhelecho que datan delCarbonífero.
En el registro fósil son raros losagaricomicetos. Dos especímenes conservados enámbar de un género extintoArchaeomarasmius da entender que lassetas modernas ya habrían estado presentes al menos durante elCretácico.[80]
Algún tiempo antes de laextinción masiva del Pérmico-Triásico (252 Ma), se formó una espiga fúngica (originalmente pensada como una extraordinaria abundancia de esporas fúngicas en los sedimentos), lo que sugiere que los hongos eran la forma de vida dominante en ese momento, representando casi el 100% del registro fósil disponible en este período.[81]
Imagen delmicrosporidioEncephalitozoon cuniculi donde se nota la presencia de unflagelo opistoconto. Esta construcción especial del flagelo implica una ascendencia evolutiva compartida entre los hongos y animales a partir de los protozoos actualmente respaldada por los análisis moleculares.Nivel de organización pluricelular en el hongo filamentosoBlastocladia, un quitridio
Los hongosevolucionaron a partir de un grupo deprotozoos uniflagelados, siendo a su vez parásitos obligados con tendencias ameboides y con capacidad de formar esporas flageladas (zoosporas). Se supone que elparasitismo de estos ancestros habrían favorecido la pérdida de laalimentaciónfagótrofa (ingestión) remplazándola por laosmótrofa (absorción) y la posterior formación de lasparedes celulares dequitina. El ancestro de los hongos pudo haber sido un ameboide similar aNucleariida, parasitario que se volvió osmótrofo por elparasitismo. Los opistosporidios, los hongos más basales sonparásitos intracelulares que absorben el contenido de sus células internamente, lo cual sugiere que los ancestros de los hongos eran parásitos intracelulares que fagocitaban internamente sus células huéspedes desarrollandose de esta manera la transición de lafagotrofia a laosmotrofia de los hongos. Los primeros hongos fueron unicelulares como losopistosporidios yquitridios que más adelante tendrían tendencias a formar uniones coloniales dando de esta manera lugar a los clásicos hongos filamentosos, es decir compuestos dehifas que serían los primeros hongos pluricelulares. Estos hongos con posterioridad originarían en diferentes linajes evolutivos a hongos más complejos y macroscópicos como losmohos, lassetas y loslíquenes porendosimbiosis conalgas ycianobacterias.[82] Algunos hongos pudieron haberse reducido como laslevaduras que si bien son hongos unicelulares, pero los análisis filogenéticos han demostrado que su simplicidad se la deben a la reducción de ancestros pluricelulares en diferentes líneas evolutivas, por lo que la pluricelularidad y la unicelularidad en los hongos se ha ganado y se ha perdido en varios linajes fungícos.[82][83] El grupo actual más cercano a los hongos esCristidiscoidea los cuales sonamebas de cuerpo redondeado a partir del cual se extienden losfilopodios. Estudios moleculares los sitúan en el supergrupo de losopistocontos, que también incluye a losanimales y a pequeños protistas parasitarios emparentados con estos últimos. El nombre viene de la localización trasera delflagelo en las células móviles, que es similar a la de losespermatozoides animales, mientras que otros eucariontes tienen flagelos delanteros (acrocontos). Loshongos terrestres perdieron el flagelo ancestral por lo que son aflagelados, sin embargo se conserva en los hongos acuáticos como los opistosporidos y quitridios. El origen fungoide a partir de protozoos uniflagelados, así como su relación con los animales, se puede esquematizar de la siguiente manera, cuando las teorías antiguas podían haber colocado a los hongos como cercanos a las plantas y algas:[82][84]
Anteriormente se clasificaban como hongos todos los seres de aspecto fungoide y hábitos saprofíticos. Pero los estudios filogenéticos modernos separan al reino Fungi de losprotistas ocromistas comoOomycota que en realidad no son verdaderos hongos, sino que sus adaptaciones hicieron confundirlos con ellos.
ElNCBI y otras fuentes científicas en cambio, utilizan gruposmonofiléticos en su clasificaciones, por lo queChytridiomycota se ha escindido Chytridiomycotasensu stricto, en Blastocladiomycota; mientras queZygomycota se divide en Mucoromycota y Zoopagomycota definiéndose los siguientes grupos dentro de Fungi:[86]
Estas son solo algunas divisiones monofiléticas publicadas en algunos artículos científicos, no obstante se han propuesto más divisiones[82] las cuales pueden no estar plenamente aceptadas, no ser monofiléticas o estar conformadas únicamente por un solo grupo.
Las relaciones filogenéticas no está del todo consensuadas.[88][89][90] Los análisis moleculares recientes (2016), (2018) y (2021) pero usando la nomenclatura moderna (2021), dio el siguiente resultado:[82][91][92]
Opisthosporidia, no se considera comúnmente como parte de los hongos verdaderos (Eumycota) y se han clasificado como protistas, pues además de ser unicelulares se consideraba que carecían de la típica pared de quitina de los hongos, sin embargo, Microsporidia y los grupos relacionados, sí presentan quitina a nivel de laszoosporas o la pared celular,[93] agrupándose estos microorganismos parásitos en el cladoOpisthosporidia.[94] Es un grupoparafilético del cual se originan los hongos verdaderos (Eumycota).[82]
Eumycota es el grupo de los hongos verdaderos y se caracteriza por formarhifas. Elciclo de vida típico de Eumycota implica tres etapas: 1) el esporóforo produce y dispersa las esporas; 2) la espora germina y crece hasta formar el talo; 3) el talo finalmente fructifica y forma nuevamente esporóforos.[95] Sexualmente el ciclo se puede resumir en esporóforo (meiosis) → espora → talo → gametangio → cigoto → esporóforo. Históricamente Whittaker (1969) dividió a Eumycota en Opisthomastigomycota y Amastigomycota:
Opisthomastigomycota, Chytridiomycotasensu lato, Ciliofungi o Zoosporiphera: Conocidos como quitridios, evolutivamente este grupo adquiere el desarrollo multicelular a través de la capacidad de formar hifas y sus gametos y esporas (zoosporas) son flagelados. Es un grupoparafilético pues incluye a las divisiones Chytridiomycota y Blastocladiomycota.
Amastigomycota o Eufungi: Grupo que presenta la adaptación al medio terrestre con pérdida de los flagelos en todo su ciclo de vida. Puede subdividirse en:
Dikarya, conocidos como hongos superiores, conmicelio generalmente muy ramificado y tabicado, membrana quitinosa y células con dos núcleos (dicariotas).
Por la belleza que guardan los hongos, muchos se han usado con un fin estético y ornamental, incluyéndoselos en ofrendas que, acompañados con flores y ramas, son ofrecidas en diversas ceremonias. En la actualidad todavía es fácil encontrar esta costumbre en algunos grupos étnicos deMéxico, como son lanáhuatl en la sierra dePuebla-Tlaxcala; loszapotecas enOaxaca y lostsotsiles ytojalabale enChiapas. Los hongos que destacan entre los más empleados con este fin son loshongos psilocibios y laAmanita muscaria; esta última se ha convertido en el estereotipo de seta por lo altamente llamativa que es, ya que está compuesta por untalo blanco y una sombrilla (basidiocarpo) roja, moteada de color blanco.
Quizás el primer empleo directo que se les dio a los hongos es el de alimento. El punto de vista nutricional, en general, contienen 90 % agua y 10 % de materia seca, de los cuales 27-8 % son proteínas, aproximadamente el 60 % corresponde a carbohidratos, en especial fibras dietéticas y 28 % son lípidos, entre los cuales destaca el ácido linoleico.[96]
El contenido de minerales en los hongos comestibles varía entre el 6 y el 11 % según la especie; los que aparecen en mayor cantidad son: el calcio, el potasio, el fósforo, el magnesio, el cinc y el cobre.
En cuanto al contenido de vitaminas en los hongos comestibles son ricos en riboflavina (B2), niacina (B3), y folatos (B9).[96]
Dentro de los hongos más consumidos tenemos a:Boletus edulis,Lactarius deliciosus,Russula brevipes yAmanita caesarea. Otros hongos que se consumen notablemente son:Agaricus campestris yA. bisporus, conocidos comúnmente como «champiñones» u «hongos de París»; la importancia de estos se debe a que son de las pocas especies que pueden cultivarse artificialmente y de manera industrial.
Los hongos microscópicos también han invertido directa o indirectamente para la creación de fuentes alimenticias y representan una expectativa de apoyo para el futuro; en este campo cabe citar los trabajos de obtención de biomasa, a partir de levaduras comoCandida utilis, que se usa para mejorar el alimento forrajero.
El crecimiento de diversos hongos incluidos sobre algunos alimentos también pueden elevar el nivel nutricional de estos; por ejemplo, en los estados mexicanos deChiapas yTabasco, se consume una bebida fermentada a base de maíz molido, que se le conoce popularmente con el nombre de "pozol" oatole agrio, hay estudios realizados que indican que al aumentar los días de fermentación de este, se incrementa la forma microbiológica, proporcionando principalmente sobre todo aminoácidos y proteínas.
Igualmente destaca hongos parásitos de diversas especies vegetales los cuales también son comestibles. Entre ellos podemos mencionar alUstilago maydis, conocido enMéxico comohuitlacoche ocuitlacoche, una especie de hongo comestible parásito del maíz; o laCyttaria espinosae, conocido enChile como digüeñe odihueñe, un hongo comestible y parásito estricto y específico del árbolNothofagus.
También se encuentra el ejemplo delhongo parásitoCyttaria darwinii, cuyo micelio se encuentra dentro de ramas o troncos de lengas, guindos y ñires. como respuesta a la presencia del hongo, el árbol produce una multiplicación celular anormal o tumoración llamada nudo de lenga. la estrategia del árbol para defenderse del hongo no llega a eliminarlo, ya que periódicamente fructifica en esferas cuyo color varía desde el blanco al anaranjado llamadas pan de indio.[97][98] Es un parásito débil ya que las ramas mueren poco a poco, pero el árbol se mantiene vivo por mucho tiempo. las fructificaciones del hongo aparecen en primavera y permanecen hasta su maduración en la próxima primavera. otro parásito similar es el Llao - Llao (Cyttaria harioti). aparentemente ambos eran consumidos por los Yámanas en grandes cantidades.
Las gírgolas sonhongos comestibles no convencionales de mayor consumo y cultivo. Son una variedad de hongos con gran riqueza nutricional, que pueden cultivarse en nuestros hogares para ser consumidas frescas, secas o en conserva.[99] Existen básicamente dos técnicas para el cultivo de hongos. El cultivo en troncos y el cultivo en sustrato particulado,[100] ya que las gírgolas son capaces de descomponer lalignina.
Los hongosenteógenos (con propiedadespsicotrópicas) cobran particular importancia enMesoamérica, debido a que se encuentran ampliamente distribuidos. Al igual que con los individuos del géneroClaviceps, loshongos alucinógenos, también llamadoshongos psilocibios, han sido utilizados últimamente por laindustria farmacéutica para la extracción de productos con fines psicoterapéuticos (psilocibinas y psilocinas). Algunos hongos señalados como tóxicos son en realidad enteógenos.
Desde el descubrimiento porFleming de lapenicilina como unmetabolito del mecanismo antagónico que tienen los hongos contra otros microorganismos, se ha desarrollado una gran industria para el descubrimiento, separación y comercialización de nuevosantibióticos. La penicilina es un agente antibiótico muy importante descubierto por casualidad y a partir de este, cada año, se obtienen nuevos representantes.[101] Entre los hongos medicinales más importantes destacan varias especies del géneroPenicillium, como elPenicillium notatum yPenicillium chrysogenicum, de los que se extrae la penicilina,[102]Ganoderma lucidum,Trametes versicolor (oCoriolus v.),Agaricus blazei,Cordyceps sinensis yGrifola frondosa, entre muchos otros.
Losmohos son hongos contaminantes.Moho creciendo sobre una seta.
Los hongos contaminantes resultan un grave problema para el ser humano; dentro de las setas cabe mencionar las que parasitan y pudren la madera, comoConiophara o las comúnmente denominadas "orejas". Sin embargo, el mayor perjuicio se obtiene de los hongos microscópicos, sobresaliendo los mohos que pueden atacar y degradar tanto materiales como alimentos. Los hongos y mohos que parasitan materiales de construcción y alimentos producensustancias que, en ciertas concentraciones, pueden resultar perjudiciales para los animales y el ser humano.[103]
En la naturaleza, solo ciertas variedades de hongos son comestibles, el resto son tóxicos por ingestión pudiendo causar severos daños multisistémicos e incluso la muerte. Lamicetología tiene estudios detallados sobre estas variedades de hongos. Especies como laAmanita phalloides, laCortinarius orellanus, laAmanita muscaria, laChlorophyllum molybdites, laGalerina marginata o laLepiota helveola debido a sus enzimas tóxicas para el ser humano causan síntomas como taquicardias, vómitos y cólicos dolorosos, sudor frío, exceso de sed y caídas bruscas de la presión arterial, excreciones sanguinolentas. La víctima contrae graves lesiones necróticas en todos los órganos especialmente en elhígado y el riñón. Estos daños son muchas veces irreparables y se requiere trasplante de órganos por lo general.
La identificación de las diferentes especies de hongos venenosos requiere el conocimiento visual de sumorfología específica. No existe ninguna regla general válida para su reconocimiento.
Si bien muchos hongos son útiles, otros pueden infectar a plantas o animales, perturbando su equilibrio interno y enfermándolos. Los hongosparásitos causan graves enfermedades en plantas y animales. Unos cuantos causan enfermedades al ser humano.
Enfermedades vegetales: Los hongos causan enfermedades como eltizón del maíz, que destruye granos; losmildiús que infectan una gran variedad de frutas también son hongos. Las enfermedades micóticas causan la pérdida del 15 por ciento de las cosechas en las regiones templadas del mundo. En las regiones tropicales, donde la alta humedad favorece el crecimiento de los hongos, la pérdida puede llegar al 50 por ciento. Un claro ejemplo una enfermedad micótica conocida como laroya del trigo, afecta a uno de los cultivos más importantes enAmérica del Norte.
Las royas se deben a un tipo de basidiomiceto que necesita dos plantas distintas para completar su ciclo de vida. El viento lleva a los trigales lasesporas que la roya produce en elagracejo. Lasesporas germinan en los trigales, infectan las plantas de trigo y producen otro tipo de espora que infecta al trigo, con lo que la enfermedad se propaga rápidamente. Ya avanzada la temporada de cosecha, la roya produce un nuevo tipo de espora negra y resistente, la cual sobrevive fácilmente al invierno. En la primavera, esta espora pasa por una fase sexual y reproduce esporas que infectan al agracejo, recomenzando nuevamente el ciclo. Por fortuna, una vez que los agrónomos entendieron el ciclo de vida de la roya, pudieron frenarla destruyendo los agracejos.[104]
Enfermedades humanas: Los hongosparásitos también infectan al ser humano. Un deuteromiceto puede infectar el área de entre los dedos de los pies y causar la infección conocida comopie de atleta. Los hongos forman unmicelio directamente en las capas exteriores de lapiel. Esto produce una llaga inflamada desde la que las esporas pasan fácilmente a otras personas. Cuando los hongos infectan otras áreas, como el cuero cabelludo, producen una llaga escamosa roja llamadatiña. El microorganismoCandida albicans, una levadura, puede trastornar el equilibrio interno del cuerpo humano y producir enfermedad micótica. Crece en regiones húmedas del cuerpo, sin embargo, elsistema inmunológico y otras bacterias competidoras normalmente la controlan.[104]
Enfermedades animales: Las enfermedades micóticas también afectan a los animales. Un ejemplo destacado es la infección por unhongo entomopatógeno del géneroCordyceps. Este hongo infecta a lossaltamontes de lasselvas deCosta Rica. Las esporas microscópicas germinan en el saltamontes y producenenzimas que poco a poco penetran el fuerteexoesqueleto del insecto. Las esporas se multiplican y digieren las células y los tejidos del insecto, hasta matarlo. Al final del proceso de digestión, nacenhifas que cubren el exoesqueleto en descomposición con una red de material micótico. Entonces salen estructuras reproductoras de los restos del saltamontes, que producen esporas y propagan la infección.[104]
Los hongos generalmente se desarrollan mejor en la semi oscuridad y en ambientes húmedos.
Entre los hongos que son cultivados, se encuentran los hongos culinarios como por ejemplo el champiñón o las trufas y otras variedades. Es posible igualmente cultivar o dejar que prosperenmohos para su estudio en casa o en la escuela. un ejemplo de ello es el observar sobre el pan humedecido como crece pronto unmicelio deRhizopus, que formaesporangios globosos y oscuros; y en la cáscara de loscítricos se desarrolla enseguidaPenicillium, con sus características esporas verdeazuladas.
Sin embargo, es recomendable hacer estos estudios bajo la supervisión de un micólogo o especialista debido a que hay hongos que son altamente peligrosos. En general como precaución, se debe evitar el inhalar cantidades altas deesporas de hongos; ya que aunque muchas veces no son directamente infecciosos, si pueden causaralergias.
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