Losglúcidos,carbohidratos,hidratos de carbono osacáridos sonbiomoléculas compuestas principalmente decarbono,hidrógeno yoxígeno, aunque algunos de ellos también contienen otrosbioelementos tales como:nitrógeno,azufre yfósforo. Las principales funciones de los glúcidos en los seres vivos son el proporcionar energía inmediata (no en vano son la principal fuente de energía, a través de un proceso deoxidación, en la mayoría de las células nofotosintéticas), así como una función estructural. Químicamente, los glúcidos se definen como polihidroxialdehídos o polihidroxicetonas (o, en su defecto, sustancias cuyahidrólisis da lugar a estos compuestos), que denotan la presencia de estosgrupos funcionales: elhidroxilo, que se presenta varias veces a lo largo de la cadena carbonatada, y ungrupo carbonilo, que puede seraldehído ocetona.Las formas biológicas primarias de almacenamiento y consumo deenergía;[1] lacelulosa cumple con una función estructural al formar parte de lapared de lascélulas vegetales, mientras que laquitina es el principal constituyente delexoesqueleto de losartrópodos.
Anteriormente, se les conocía como hidratos de carbono, debido a que en su fórmula empírica, los átomos de hidrógeno y oxígeno están unidos entre sí.Hidrato de carbono ocarbohidrato son nombres poco apropiados, ya que estas moléculas no son átomos de carbono hidratados, es decir, enlazados a moléculas deagua, sino que constan de átomos de carbono unidos a otrosgrupos funcionales comocarbonilo ehidroxilo. Este nombre proviene de lanomenclatura química del siglo XIX, ya que las primeras sustancias aisladas respondían a la fórmula elemental Cn(H2O)n (donde "n" es un entero ≥ 3). De aquí que el término «carbono-hidratado» se haya mantenido, si bien posteriormente se demostró que no lo eran. Además, los textos científicos anglosajones insisten en denominarloscarbohydrates lo que induce a pensar que este es su nombre correcto. Del mismo modo, endietética, se usa con más frecuencia la denominación de carbohidratos.
Carbohidratos ohidratos de carbono: Hubo intentos para sustituir el término dehidratos de carbono. Desde 1996 el Comité Conjunto de la Unión Internacional de Química Pura y Aplicada (International Union of Pure and Applied Chemistry)[2] y de la Unión Internacional de Bioquímica y Biología Molecular (International Union of Biochemistry and Molecular Biology) aconseja el términocarbohidrato y no recomienda el dehidratos de carbono.
Glúcidos: Este nombre proviene de que pueden considerarse derivados de laglucosa porpolimerización y pérdida deagua. El vocablo procede delgriegoγλυκύς(glyκýs o glukús) que significadulce.
Sacáridos: Proveniente del griegoσάκχαρ [sácchar] que significa "azúcar". Es laraíz principal de los tipos principales de glúcidos (monosacáridos, disacáridos, oligosacáridos ypolisacáridos).
Harinas: Se conoce de esta forma a todos los polvos de granos e incluso tubérculos y raíces siempre y cuando en su composición contenganfécula (almidón).
Los glúcidos en su mayoría son elaborados por las plantas durante la fotosíntesis (proceso complejo mediante el cual el dióxido de carbono del ambiente se convierte en azúcares sencillos). Los glúcidos son compuestos formados en su mayor parte porátomos decarbono,hidrógeno yoxígeno. Tienenenlaces químicos difíciles de romper de tipocovalente, pero que almacenan gran cantidad deenergía, que es liberada cuando la molécula esoxidada. En la naturaleza son un constituyente esencial de losseres vivos, formando parte debiomoléculas aisladas o asociadas a otras como lasproteínas y loslípidos, siendo los compuestos orgánicos más abundantes en la naturaleza.
Los glúcidos cumplen dos papeles fundamentales en los seres vivos. Por un lado son moléculas energéticas de uso inmediato para las células (glucosa) o que se almacenan para su posterior consumo (almidón yglucógeno); 1g proporciona 4,5kcal. Por otra parte, algunos polisacáridos tienen una importante función estructural ya que forman parte de lapared celular de losvegetales (celulosa) o de lacutícula de losartrópodos.
Aldosas de la serie D. Los enantiómeros presentan el último carbono asimétrico con el grupo -OH a la derecha.
Los monosacáridos u osas son losmonómeros de los glúcidos, esto es, las unidades elementales más simples, que no se pueden hidrolizar a glúcidos más sencillos. Los monosacáridos se presentan con las siguientes propiedades: son sólidos neutros, incoloros, cristalinos, solubles en agua,[3] poco solubles en alcohol e insolubles en general enacetona,éter, y demás solventes apolares; generalmente con sabor dulce. Algunos ejemplos conocidos de monosacáridos son laglucosa (principal combustible energético celular), lagalactosa, lafructosa o laribosa, entre otros.
La fórmula química general de un monosacárido es (CH2O)n, donde n es cualquier número igual o mayor a tres, su límite es de siete carbonos.[4] No obstante, dicha fórmula empírica no siempre se cumple, se exceptúan los derivados de los monosacáridos, los cuales pueden obtenerse a partir de procesos dereducción (tal es el caso de losdesoxiazúcares como ladesoxirribosa, con fórmula molecular C5H10O4), deoxidación (formando los azúcares ácidos, caso delácido glucurónico, cuya fórmula química es C6H10O7), y por sustitución, como el caso de los aminoazúcares, donde aparece además elnitrógeno comobioelemento constituyente.
Los monosacáridos se clasifican de acuerdo a tres características diferentes: la posición del grupocarbonilo, el número deátomos decarbono que contiene y suquiralidad.
El grupo carbonilo puede encontrarse en un extremo de la cadena, en este caso, es unaldehído, o en el interior de la cadena carbonada siendo así unacetona. Si la molécula presenta un grupo aldehído, el monosacárido es unaaldosa,[5] por su parte, si presenta un grupocetona, el monosacárido es unacetosa. Los monosacáridos son, desde un punto de vista químico,polialcoholes, debido a la presencia de los gruposhidroxilo, y en función del grupo carbonilo que presentan se distinguen entre polihidroxialdehídos y polihidroxicetonas.
En función del número de carbonos, se encuentran lastriosas si poseen tres átomos de carbono, lastetrosas si tienen cuatro,pentosas en el caso de que tengan cinco, los de seis átomos de carbono reciben el nombre dehexosas, y finalmente los que tienen siete átomos de carbono son lasheptosas.
Para la nomenclatura de los monosacáridos es frecuente utilizar estos dos últimos criterios de forma combinada, anteponiendo al nombre que indica el número de carbonos del monómero, el prefijoaldo- oceto- en función del grupo carbonilo que presente. Así, la glucosa es una aldohexosa (un polihidroxialdehído con seis átomos de carbono), mientras que laribulosa es una cetopentosa (una polihidroxicetona con cinco átomos de carbono).
Cetosas de la serie D.
Además, debido a la presencia de carbonosasimétricos (es decir, aquellos carbonos que cuentan con todos sus radicales diferentes), presentan isomería. Todos los carbonos, excepto los de los extremos de la cadena, así como el carbono carbonílico, son asimétricos. La presencia de carbonos asimétricos posibilita la existencia deestereoisomería. El único monosacárido que no posee ningún centro quiral es la cetotriosadihidroxiacetona.[6]
Debido a esta asimetría, cada monosacárido posee un cierto número deisómeros. Por ejemplo, laaldohexosa D-glucosa, tienen la fórmula (CH2O)6, de la cual, exceptuando dos de sus seis átomos de carbono, todos son centros quirales, haciendo que la D-glucosa sea uno de losestereoisómeros posibles. En el caso delgliceraldehído, unaaldotriosa, existe un par de posibles esteroisómeros, los cuales sonenantiómeros yepímeros (1,3-dihidroxiacetona, la cetosa correspondiente, es una molécula simétrica que no posee centros quirales).
La designación D o L es realizada de acuerdo a la orientación del carbono asimétrico más alejado del grupo carbonilo: si el grupo hidroxilo está a la derecha de la molécula es un azúcar D, si está a la izquierda es un azúcar L. Como los D azúcares son los más comunes, usualmente la letra D es omitida.
La notación D o L solo indica la “familia” o serie a la cual pertenece el compuesto, no necesariamente el signo de la rotación que imprime a la luz polarizada. Por ejemplo, la cetohexosa D-fructosa es fuertementelevógira, a pesar de pertenecer a la serie D (de hecho, la fructosa recibe precisamente también el nombre de levulosa, al ser una molécula muy levógira). De igual manera, la glucosa esdextrógira, y por eso también recibe el nombre, antiguamente ampliamente usado, de dextrosa.[7]
La diferenciación de los glúcidos en estas series o “familias” tiene importancia biológica. Los organismos superiores prácticamente solo utilizan y sintetizan glúcidos de la serie D. Son muy escasos los compuestos de la serie L presentes en estructuras celulares o en humores orgánicos del ser humano.
Los monosacáridos que presentan un grupo aldehído son sustancias reductoras, particularmente en medioalcalino. Por su parte, las cetosas, al contrario que las cetonas simples, también tienen capacidad reductora en medio alcalino, debido a su sencilla isomerización a través de formas enólicas intermedias a aldosas.[8] Algunas reacciones de reconocimiento de monosacáridos utilizadas en el laboratorio, aprovechan esa capacidad reductora.
Se distinguen los siguientes tipos de monosacáridos derivados:
Desoxiazúcares: Estos monosacáridos han sustituido el grupo hidroxilo de alguno de sus carbonos por un hidrógeno. Destaca dentro de los desoxiazúcares la2-Desoxirribosa, la cual forma parte de la estructura delADN.[9]
Aminoazúcares: Los aminoazúcares han sustituido un grupo hidroxilo por un grupoamino, generalmente ocurre en el carbono 2. El grupo amino se presenta frecuentementeacetilado, como en el caso de laN-Acetilglucosamina.[10]
Alditoles: Los alditoles son polioles de cadena abierta. En estas moléculas, el grupo aldehído o cetona se reduce a un grupo alcohol. Por su importancia biológica, destaca elribitol y elglicerol.[11]
Los monosacáridos con cinco o más átomos de carbono, así como lasaldotetrosas (osas de cuatro átomos de carbono con un grupo funcional aldehído) suelen presentarse en forma cíclica, formando anillos, cuando se encuentran en disolución acuosa. Para ello, elcarbono carbonílico ha formado un enlace covalente con el oxígeno delgrupo hidroxilo enlazado a un átomo de carbono situado en la misma cadena. Así, tiene lugar un enlacehemiacetálico (si reacciona un grupo hidroxilo con un aldehído) o un enlacehemicetálico (en caso de que la reacción se dé entre un grupo hidroxilo y una cetona). De la formación de enlaces hemiacetálicos y hemicetálicos surge uncarbono asimétrico adicional (aquel cuyos cuatro radicales son todos diferentes), que recibe el nombre decarbono anomérico, que queda unido con un puente de oxígeno al carbono del que procedía el grupo hidroxilo que reaccionó. La presencia del carbono asimétrico permite la aparición de dos nuevosestereoisómeros: cuando el grupo hidroxilo del centro anomérico se sitúa (según laproyección de Fischer) en el mismo lado que el hidroxilo unido al centro quiral más lejano se designa α, mientras que si se sitúan en lados opuestos se conoce como β. Dicho par de estereoisómeros resultantes son llamadosanómeros.
Las estructuras cíclicas que se forman pueden ser piranosas, llamadas así por su analogía con el anillo de seis vértices llamado pirano; o furanosas, por analogía con la molécula de cinco vértices llamada furano. La mayoría de estas últimas suelen provenir de aldopentosas y cetohexosas. Sin embargo, el anillo de seis átomos de aldopiranosa presenta mucha más estabilidad que la aldofuranosa.[12][13]
Los monosacáridos son la principal fuente decombustible para elmetabolismo, siendo usado tanto como una fuente de energía (la glucosa es la más importante en la naturaleza) y enbiosíntesis. Cuando los monosacáridos no son necesitados para las células son rápidamente convertidos en otra forma, tales como los polisacáridos. Además laribosa y ladesoxirribosa son componentes estructurales de losácidos nucleicos. Abundan en tejidos vegetales, en los cuales forman los elementos fibrosos o leñosos de su estructura y los compuestos de reserva nutricia de tubérculos, semilla y frutos. También se encuentran ampliamente distribuidos en tejidos animales, disueltos en los humores orgánicos, y en complejas moléculas con diversas funciones. Los vegetales sintetizan hidratos de carbono a partir de CO2 y H2O, captando energía lumínica en un proceso denominado fotosíntesis. Estos glúcidos son ingeridos por animales, y en gran parte utilizados como combustible. En la alimentación humana, los carbohidratos son los principales proveedores de energía. En una dieta equilibrada, los hidratos de carbono deben proveer entre 50 y 60% del total de calorías.
El principal ciclo energético de la biosfera depende en gran parte del metabolismo de los hidratos de carbono. Examinemos brevemente este ciclo. En la fotosíntesis, las plantas captan CO2 de la atmósfera y lo “fijan” en hidratos de carbono. La reacción básica puede describirse (de una manera enormemente simplificada) como la reducción del CO2 a hidratos de carbono, en este caso representados por la glucosa, producida por la luz. Gran parte de estos hidratos de carbono se almacenan en las plantas en forma de almidón o celulosa. Los animales obtienen los hidratos de carbono ingiriendo las plantas o los animales herbívoros. Así pues, los hidratos de carbono sintetizados por las plantas pasan a ser en última instancia las principales fuentes de carbono de todos los tejidos animales. En la otra mitad del ciclo, tanto las plantas como los animales realizan, a través del metabolismo oxidativo, una reacción que es la inversa de la fotosíntesis, mediante la cual producen de nuevo CO2 y H2O. Esta oxidación de los hidratos de carbono es el principal proceso de generación de energía del metabolismo.[14]
Los disacáridos son glúcidos formados por dos moléculas de monosacáridos y, por tanto, al hidrolizarse producen dos monosacáridos libres. Los dos monosacáridos se unen mediante un enlacecovalente conocido como enlaceglucosídico, tras una reacción de condensación que implica la pérdida de un átomo de hidrógeno de un monosacárido y un grupo hidroxilo del otro monosacárido, con la consecuente formación de una molécula deH2O, de manera que la fórmula de los disacáridos no modificados es C12H22O11.
Son sólidos cristalinos, solubles en agua, poco en alcohol, insolubles en éter, con sabor dulce, ópticamente activos.
Molécula de sacarosa (azúcar común).
Algunos disacáridos comunes son:
Sacarosa. Es el disacárido más abundante y la principal forma en la cual los glúcidos son transportados en las plantas. Está compuesto de una molécula deglucosa y una molécula defructosa. El nombre sistemático de la sacarosa, O-α-D-glucopiranosil-(1→2)- β-D-fructofuranósido, indica cuatro cosas:
Los monosacáridos que la constituyen son la glucosa y fructosa.
Disposición de las moléculas en el espacio: La glucosa adopta la formapiranosa y la fructosa una furanosa.
Unión de los monosacáridos: el carbonoanomérico uno (C1) de α-glucosa está enlazado en alfa al C2 de la fructosa formando 2-O-(alfa-D-glucopiranosil)-beta-D-fructofuranosido y liberando una molécula de agua.
El sufijo -ósido indica que el carbono anomérico de ambos monosacáridos participan en el enlace glicosídico, por lo tanto no presenta poder reductor. El enlace es dicarbonílico, pues para su formación intervienen los carbonos anoméricos de las dos osas.
Disacáridos de interés biológico.
Lactosa. Es el azúcar de laleche. Es un disacárido compuesto por una molécula degalactosa y una molécula de glucosa; está presente de modo natural solo en la leche. El nombre sistemático para la lactosa es O-β-D-galactopiranosil-(1→4)-D-glucopiranosa. Como el carbono 1 de la glucosa queda libre, el compuesto es reductor y presenta formas alfa y beta. Las personas que son intolerantes a la lactosa son incapaces de digerir este azúcar (o lo digieren con muchas dificultades), debido a la deficiencia de lalactasa, la enzima encargada de hidrolizar el enlace O-glucosídico que une las dos osas.[15]
Maltosa. También conocido como azúcar de malta, es un disacárido formado por dos moléculas deglucosa unidas por un enlace α(1→4); se obtiene de lahidrólisis delalmidón. La maltosa, al poseer un grupo carbonilo libre, es un azúcar reductor, que puede potencialmente oxidarse. Este hidroxilo anomérico libre puede ser tanto α como β, y es el que le confiere la característica demutarrotación a la maltosa.[16]
Isomaltosa. Disacárido cuyo nombre sistemático es α-D-glucopiranosil-(1→6)-α-D-glucopiranosa. La isomaltosa se obtiene de la hidrólisis delglucógeno y delalmidón, homopolisacáridos de reserva, en cuyas ramificaciones se unen dos D-glucopiranosas por enlace α(1→6). También es un azúcar reductor.[17]
Celobiosa. Es un disacárido formado por dos moléculas deglucosa unidas por un enlace β(1→4); se obtiene de la hidrólisis de lacelulosa.[18] Su nombre sistemático es β-D-glucopiranosil-(1→4)-β-D-glucopiranosa. La celobiosa presenta poder reductor.
Los oligosacáridos están compuestos por tres a diez moléculas de monosacáridos[19] que al hidrolizarse se liberan. No obstante, la definición de cuan largo debe ser un glúcido para ser considerado oligo o polisacárido varía según los autores. Según el número de monosacáridos de la cadena se tienen losdisacaridos (como lalactosa),tetrasacárido (estaquiosa), pentasacáridos, etc.
Suelen encontrarse en la leche humana, en la fruta, los vegetales y la miel, tanto en su configuración libre como en forma deglucolípidos y glucoproteínas.[20]
Los polisacáridos son cadenas, ramificadas o no, de más de diez monosacáridos, resultan de la condensación de muchas moléculas de monosacáridos con la pérdida de varias moléculas de agua. Su fórmula empírica es: (C6 H10 O5)n. Los polisacáridos representan una clase importante depolímerosbiológicos y su función en losorganismos vivos está relacionada usualmente con estructura o almacenamiento.
Los polisacáridos, a diferencia de loslípidos y de lasproteínas pueden dar lugar tanto a polímeros lineales como ramificados. Esto se debe a que los enlaces glucosídicos que unen las distintas osas pueden darse en cualquier grupo hidroxilo del monosacárido. No obstante, la mayoría de los polisacáridos son lineales y los que presentan ramificaciones lo hacen en formas bien definidas.[21]
Los homopolisacáridos son un tipo de polisacáridos que están formados por un único tipo de monómeros, osas o derivados de estas, los cuales se unen mediante enlaces O-glucosídicos.[22] Dentro de los homopolisacáridos se pueden distinguir aquellos que tienen función de reserva y los que actúan con función estructural.[22] Con frecuencia, los homopolisacáridos reciben un nombre derivado del tipo de osa que los forman: de esta manera, el almidón, el glucógeno o la celulosa pueden agruparse de forma general comoglucanos (polisacáridos formados por la unión de unidades de D-Glucosa).[22] Por su parte, los galactanos son polímeros formados exclusivamente porgalactosa.[21]
Los homopolisacáridos más destacados con función de reserva glucídica para la obtención de energía en las reacciones metabólicas son el glucógeno y el almidón:
Amilosa. Se puede apreciar que se trata de cadenas lineales helicoidales.
Elalmidón es la manera en que la mayoría de lasplantas almacenan monosacáridos, es decir, su función es de reserva nutricional en vegetales. El almidón se deposita en las células, en un orgánulo conocido comoamiloplasto, formando gránulos cuya forma y tamaño varían según el vegetal de origen. El almidón es el principal hidrato de carbono de la alimentación humana. Se encuentra en abundancia enpan,maíz,cereales,patatas,arroz,frutas, productos lácteos comoleche yyogures, y ciertas legumbres.[23] Aunque el almidón puede ser sintetizado por la mayor parte de las células vegetales, destaca por su abundancia el almacenamiento de almidón entubérculos (como lapatata) y ensemillas. [24]
Está compuesto por dos glucanos diferentes,amilosa (lineal) yamilopectina (ramificada), los cuales son polímeros de glucosa, pero difieren en estructura y propiedades. Generalmente el almidón contiene alrededor de 20 % de amilosa y el resto es amilopectina. Esta proporción varía según el origen del almidón. Las dos, tanto la amilosa como la amilopectina son digeribles mediante las enzimasamilasa yglucosidasa, que se encuentran tanto en lasaliva como en eljugo pancreático. [25]
Amilosa: Compuesta por 1.000 a 5.000 unidades de D-glucosa, lo cual da una masa molecular entre 160 y 800 kDa. Las glucosas se asocian entre sí por enlaces glucosídicos α(1→4), formando largas cadenas. Este tipo de unión permite una disposición helicoidal de la cadena, enrollada alrededor de un eje central. Cada vuelta de hélice abarca seis unidades de glucosa. Los grupos hidroxilo de los restos monosacáridos se disponen hacia el exterior, lo cual deja el interior de la hélice convertido en un ambiente relativamente hidrófobo. En agua, las moléculas de amilosa tienden a asociarse y precipitar, razón por la cual no forman soluciones estables. La reacción coniodo es utilizada para el reconocimiento de almidón (esta reacción química se conoce comoprueba del yodo). El complejo amilosa-iodo es responsable del color azul intenso, mientras que aquel constituido por iodo y amilopectina da una coloración que varía entre el rojo y el violeta.[26] El diámetro interno de la hélice de amilosa es suficientemente amplio para alojar moléculas de iodo. Esta coloración desaparece al calentar, ya que se rompe la estructura que se ha producido.[27]
Amilopectina: Tiene mayor tamaño molecular que amilosa; puede llegar a masas de hasta 100 millones de Da, lo cual implica polimerización de más de 600.000 glucosas. La estructura básica es similar a la de amilosa, es decir, está constituida por glucosas unidas por enlaces glucosídicos α (1→4), pero se distingue por poseer ramificaciones. Las ramificaciones son cadenas lineales de unas 24 a 26 glucosas unidas entre sí por enlaces glucosídicos alfa-1->4, que se unen a una cadena central de estructura similar, por unión glucosídica desde el carbono 1 de la primera glucosa al carbono 6 de una glucosa en la cadena principal (enlace alfa-1->6). Las ramificaciones están separadas entre sí por unas diez unidades de glucosa de la cadena sobre la cual se insertan. De las ramificaciones primarias se desprenden, por enlaces alfa- 1->6, otras secundarias y de éstas, ramas terciarias que tienen una extensión de 15 a 16 unidades. El esquema de la figura 1-21 indica la estructura posible de amilopectina. Cuando se calienta almidón en agua, la amilopectina forma soluciones de gran viscosidad. Los numerosos grupos hidroxilos en la superficie de la molécula atraen agua y se forma un gel estable (engrudo de almidón). Las diferencias estructurales entre las moléculas de amilosa y amilopectina determinan que el complejo con iodo tenga coloración; la amilopectina da color violeta. El almidón no tiene capacidad reductora, las uniones glucosídicas en las moléculas de amilosa o de amilopectina bloquen las funciones aldehído potencial (excepto una en un extremo de la cadena principal). El almidón de los alimentos es degradado por enzimas de jugos digestivos hasta dejar libres sus unidades constituyentes. Solo monosacáridos pueden ser absorbidos por la mucosa intestinal y utilizados por el organismo.[14]
Estructura del glucógeno.
Losanimales usan elglucógeno que es empleado como almacén de energía de mediana duración, es estructuralmente similar a la amilopectina pero más densamente ramificado (de media, cada 8 a 12 monosacáridos tienen lugar las ramificaciones).[28] Las propiedades del glucógeno le permiten sermetabolizado más rápidamente, lo cual se ajusta a la vida activa de los animales con locomoción.
El hígado y músculos son los tejidos más ricos en glucógeno. Es un polímero de α-D-glucosas muy semejante a la amilopectina, es decir, presenta una estructura ramificada, con cadenas lineales de glucosas unidas por enlaces α(1→4), insertas en otras por uniones α(1→6). Su masa molecular alcanza cientos de millones de Da. Las ramificaciones están separadas por menos de diez unidades de glucosa de la cadena de la cual se insertan. La fig. 1-22 muestra un esquema de un segmento de la molécula. Como su estructura es muy compacta debido a la proximidad de las ramificaciones, no forma geles pues no queda espacio para retener agua; en cambio, la amilopectina, con estructura ramificada más abierta, fija mayor cantidad de agua. Las soluciones acuosas de glucógeno tienen aspecto opalescente. Da color rojo-caoba con iodo; no es reductor.[14]
Lacelulosa y laquitina son ejemplos de polisacáridos estructurales. La celulosa forma lapared celular de plantas y otros organismos, es la molécula orgánica natural más abundante de la Tierra.[29] La quitina tiene una estructura similar a la celulosa, pero tienenitrógeno en sus ramas incrementando así su fuerza; se encuentra en elexoesqueleto de losartrópodos y en las paredes celulares de muchoshongos, se caracteriza por ser un polisacárido modificado, resistente y duro.
La celulosa está constituida por más de 10 000 unidades de glucosa unidas mediante enlaces glucosídicos β(1→4). Su estructura es lineal, no posee ramificaciones. La diferencia en la geometría de los enlaces α(1→4) y β(1→4) es responsable de la distinta conformación de las moléculas de amilosa y celulosa, pese a ser ambos polímeros lineales de glucosa. En las uniones β(1→4) de celulosa, cada unidad de glucosa gira 180° con respecto a la anterior. Esto permite formar largas cadenas rectilíneas, estabilizadas por uniones tipo puente de hidrógeno. En cambio, los enlaces α(1→4) de amilosa favorecen la conformación helicoidal. Las hebras de celulosa se agrupan paralelamente en haces que forman microfibrillas de gran resistencia física. A esta resistencia contribuyen los numerosos puentes de hidrógeno existentes entre cadenas vecinas. Los jugos digestivos humanos no poseen enzimas capaces de catalizar la hidrólisis de uniones glucosídicas beta y por esta razón no se puede utilizar celulosa como nutriente. La celulosa que ingresa con los alimentos vegetales no es modificada en su tránsito por el tracto intestinal. En las paredes celulares de vegetales, las microfibrillas de celulosa están inmersas en una matriz que contiene otros polisacáridos y proteínas de tipo fibroso. La composición de esta matriz varía en diferentes vegetales y aún en diferentes porciones de una misma planta; generalmente se encuentran polisacáridos más complejos y variables, comohemicelulosas ypectinas.
Estructura de la quitina.
Laquitina (del griegoχιτών, «túnica, cubierta») es el segundo compuesto orgánico más abundante en la Tierra después de la celulosa. Fue descubierta en 1811 por el químicofrancésHenri Braconnot.[30] La quitina es un homopolisacárido constituido por moléculas deN-Acetilglucosamina unidas entre sí por enlaces O-glucosídico β(1→4).[14] La quitina se dispone en láminas de forma similar a la celulosa, y al igual que esta, no es digerible por los vertebrados. La quitina se encuentra formando los exoesqueletos de los artrópodos, amén de lapared celular de los hongos, entre otras estructuras.[31][32]
A nivel industrial, la quitina se obtiene principalmente a través de loscrustáceos al ser la fuente más accesible, a pesar de su existencia en múltiples estructuras de otros seres vivos. La industria marisquera, particularmente la relacionada con los crustáceos, genera una gran cantidad de residuos nocivos para el medioambiente dado su lenta descomposición, lo que, sumado a unos porcentajes relativamente altos de quitina, los hace idóneos para la obtención y el aprovechamiento de este biopolímero en actividades industriales para su utilización y transformación en distintos productos. Elquitosano, un biopolímero constituido por residuos de N-acetilglucosamina yglucosamina, se encuentra de forma natural en las paredes celulares de algunas plantas y hongos (véase como ejemplo la especieMucor rouxii).[33] De forma industrial se puede obtener a partir de una reacción de desacetilación química parcial de la quitina.[34]
Ambos biopolímeros son conocidos desde muy antiguo (se ha encontrado quitina en el exoesqueleto detrilobites, de la era paleozoica)[33] Hoy en día, ambos tienen una gran cantidad de aplicaciones en diversos campos gracias a su abundancia, y se utilizan en productos para el cuidado del pelo y la piel, pues tienen propiedades hidratantes que evitan la desecación de la piel.
Otros polisacáridos incluyen lacalosa (unbeta-glucano de origen vegetal, compuesto por moléculas de glucosa unidas por uniones β-1,3), lalaminarina (un glucano de reserva característico de lasalgas pardas formado por enlaces β-1,3 y β-1,6 en la proporción 3:1), lamaltodextrina (un polisacárido resultante de la hidrólisis parcial del almidón, usado como aditivo en la industria de los alimentos), losxilanos (grupo de hemicelulosas que se encuentran en las paredes celulares de las plantas y en algunas algas), y losgalactomananos (polisacáridos constituidos por un esqueleto de manosa y ramificaciones laterales de galactosa).[35]
Los monosacáridos y los disacáridos, como laglucosa, actúan como combustibles biológicos, aportando energía inmediata a las células; es la responsable de mantener la actividad de losmúsculos, latemperatura corporal, lapresión arterial, el correcto funcionamiento delintestino y la actividad de lasneuronas. Los glúcidos aparte de tener la función de aportar energía inmediata a las células, también proporcionan energía de reserva a las células.
Los glúcidos representan las principales moléculas de almacenamiento de energía, debido a que funcionan como reserva en losvegetales. Los vegetales almacenan grandes cantidades dealmidón producido a partir de laglucosa elaborada porfotosíntesis, y en mucha menor proporción,lípidos (almacenaje de energía de larga duración).
Los animales almacenan básicamentetriglicéridos (lípidos). Al contrario que los glúcidos, los lípidos sirven para almacenar y obtener energía a más largo plazo. También almacenan cierta cantidad deglucógeno, sobre todo en elmúsculo y en elhígado.[36] Aunque muchostejidos yórganos animales pueden usar indistintamente los glúcidos y los lípidos como fuente de energía, otros, principalmente loseritrocitos y eltejido nervioso (cerebro), no puedencatabolizar los lípidos y deben ser continuamente abastecidos con glucosa.
En eltubo digestivo los polisacáridos de la dieta (básicamentealmidón) sonhidrolizados por lasglucosidasas de los jugos digestivos, rindiendo monosacáridos, que son los productosdigestivos finales; éstos son absorbidos por las células delepitelio intestinal e ingresan en elhígado a través de lacirculación portal, donde, alrededor del 60 %, son metabolizados. En el hígado, la glucosa también se puede transformar en lípidos que se transportan posteriormente altejido adiposo.
Elmúsculo es un tejido en el que lafermentación representa una ruta metabólica muy importante ya que las células musculares pueden vivir durante largos períodos de tiempo en ambientes con baja concentración deoxígeno. Cuando estas células están trabajando activamente, su requerimiento deenergía excede su capacidad de continuar con elmetabolismo oxidativo de los hidratos de carbono puesto que la velocidad de esta oxidación está limitada por la velocidad a la que el oxígeno puede ser renovado en la sangre. El músculo, al contrario que otros tejidos, produce grandes cantidades delactato que se vierte en la sangre y retorna al hígado para ser transformado en glucosa, proceso metabólico conocido comociclo de Cori.
En el metabolismo oxidativo encontramos rutas comunes con los lípidos como son elciclo de Krebs y lacadena respiratoria. Los oligo y polisacáridos son degradados inicialmente a monosacáridos por enzimas llamadas glicósido hidrolasas. Entonces los monosacáridos pueden entrar en las rutas catabólicas de la glucosa.
La principalhormona que controla el metabolismo de los glúcidos es lainsulina.
Los productos derivados delcereal son fuentes ricas de carbohidratos.
La concentración de glúcidos en unapersona varía desde los 8,3 a 14,5 g por cada kilogramo de peso corporal. Se propone que el 55-60 % de laenergía diaria que necesita el organismo humano debe provenir de los glúcidos, ya sea obtenidos de alimentos ricos enalmidón, como laspastas, o de las reservas del cuerpo (glucógeno). No es recomendable el consumo abusivo de glúcidos tipoazúcar por su actividad altamenteoxidante: las dietas con muchascalorías o con muchaglucosa aceleran elenvejecimiento celular. Se sobreentiende que pueden ser necesarias dietas hipercalóricas en climas gélidos o en momentos de gran desgaste energético muscular. Nótese que el sedentarismo o la falta de los suficientes movimientos cotidianos del cuerpo humano provocan una mala metabolización de lasgrasas y de los glúcidos.
Los glúcidos, por su fuerte carácter hidrofílico, se rodean de partículas de agua, ocupando más espacio en las células, y son atacados más fácilmente por las peores enzimas hidrolíticas que lasproteínas o lasgrasas y, por eso, son una fuente de obtención rápida deenergía. Las proteínas y grasas son componentes vitales para la construcción detejido corporal y células, y por lo tanto debería recomendarse no malgastar tales recursos usándolos para la producción de energía.
Los glúcidos no son nutrientes esenciales, ya que el cuerpo puede obtener toda su energía a partir de la síntesis de proteínas y grasas a través de lagluconeogénesis.[37] Elcerebro no puede quemar grasas y necesita glucosa para obtener energía del organismo, y así puede sintetizar esta glucosa a partir de proteínas. La metabolización de las proteínas aporta 4 kcal por gramo, mientras que las grasas contienen 9 kcal y el alcohol 7 kcal por gramo.
Alimentos con altos contenidos en glúcidos sonpastas,patatas,fibra,cereales,legumbres, verduras y frutas.[38] Los glúcidos ayudan a la desmaterialización de azúcares en la sangre, y gracias a ellos conseguimos que no baje el porcentaje medio de insulina en la sangre. Basado en la evidencia del riesgo decardiopatía yobesidad, elInstituto de Medicina (Estados Unidos) recomienda que losadultos estadounidenses y canadienses obtengan el 40 al 65 % de energía de la dieta a partir de los glúcidos.[39] LaFAO (Food and Agriculture Organization) y laWHO (World Health Organization) recomiendan que las guías de alimentación nacional establezcan la meta de 55 a 75 % del total de la energía a partir de glúcidos, pero solo 10 % de alimentos a partir deazúcar libre (glúcidos simples).[40]
La distinción entre "glúcidos buenos" y "glúcidos malos" es una distinción carente de base científica. Aunque estos conceptos se han utilizado en el diseño de las dietas cetogénicas, como lasdietas bajas en glúcidos, las cuales promueven una reducción en el consumo de granos y almidones en favor de proteínas. El resultado es una reducción en los niveles de lainsulina usada para metabolizar el azúcar y un incremento en el uso de grasas para energía a través de lacetosis, un proceso también conocido comohambre de conejo.[cita requerida]
Losnutricionistas ydietistas clasificaban anteriormente los carbohidratos como simples (monosacáridos ydisacáridos) o complejos (oligosacáridos ypolisacáridos). El término carbohidrato complejo fue usado por primera vez en la publicación Dietary Goals for the United States (1977) del Comité seleccionado del Senado, donde los denominaron "frutas, vegetales y granos enteros".[41] Las pautas dietéticas generalmente recomiendan que los carbohidratos complejos y las fuentes de carbohidratos simples ricas en nutrientes, comofrutas yproductos lácteos deberían cubrir el grueso del consumo de carbohidratos. Las guías dietéticas para los americanos USDA 2005 prescindieron de la distinción entre simple/complejo, en su lugar recomiendan alimentos integrales y ricos en fibra.[42]
Elíndice glucémico y el sistema de lacarga de glucemia son populares métodos de clasificación alternativos los cuales clasifican los alimentos ricos en carbohidratos basados en su efecto sobre los niveles deglucosa sanguínea. Elíndice de insulina es un método de clasificación similar, más reciente el cual clasifica los alimentos basado en su efecto sobre los niveles deinsulina. Este sistema asume que los alimentos con índice glucémico alto pueden ser declarados para ser la ingesta de alimentos más aceptable.
El informe conjunto de expertos de la OMS y la FAO, en Dieta, Nutrición y Prevención de Enfermedades Crónicas (serie de informes técnicos de la WHO 916), recomienda que el consumo de carbohidratos suponga el 55-75 % de la energía diaria, pero restringe el consumo de "azúcar libre" a un 10 %.
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