| Grafiosis | ||
|---|---|---|
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| Taxonomía | ||
| Reino: | Fungi | |
| División: | Ascomycota | |
| Subdivisión: | Pezizomycotina | |
| Clase: | Sordariomycetes | |
| Orden: | Ophiostomatales | |
| Familia: | Ophiostomataceae | |
| Género: | Ophiostoma | |
Lagrafiosis oenfermedad holandesa del olmo es unaenfermedadfúngica que afecta a los olmos (géneroUlmus).[1] La especie deárbol ornamentalZelkova carpinifolia también se ve afectado por la grafiosis.[2]|group="nota"}} Se cree que su origen se encuentra en el este deAsia, donde las especies de olmos son más resistentes y no se ven tan afectadas.[3] La enfermedad se ha propagado por Asia,Europa,Estados Unidos,Canadá yNueva Zelanda,[2] y la provoca unhongo del géneroOphiostoma.[4] Anteriormente el patógeno se encuadró dentro del géneroCeratocystis. Este organismo ocupa los vasos delxilema y se extiende provocando que lashojas se marchiten y que elárbol se muera.[5] Elvector epidemiológico de la grafiosis son normalmente losescarabajos delgéneroScolytus,[6] que transportan en su cuerpoesporas del hongo desde ejemplares de olmo enfermos a ejemplares sanos.[7]
Se han utilizado varias estrategias para combatir a la plaga: eliminar ejemplares muertos de olmo o partes afectadas del árbol, uso deinsecticidas para impedir la proliferación de ejemplares deScolytus, eliminación deraíces-puente entre ejemplares cercanos, uso defungicidas y plantaciones de olmos resistentes al hongo.[8][9] Esta enfermedad ha causado la muerte de millones de olmos en Europa yNorteamérica.[10] En el año 1996 la grafiosis había devastado más de la mitad de los olmos del norte deEstados Unidos;[11] en algunos países europeos estos árboles se encuentran casiextintos.[12] En el año 1986 el 82 % de las olmedasespañolas estaban afectadas.[12]
Las especies de olmos más vulnerables son:[13]
| Especie deUlmus | Resistencia |
|---|---|
| U. alata | Resistencia nula o escasa |
| U. americana | Resistencia nula o escasa |
| U. canescens | Resistencia nula o escasa |
| U. celtide | Resistencia nula o escasa |
| U. crassifolia | Algo resistente |
| U. davidiana | Algo resistente |
| U. densa | Resistencia nula o escasa |
| U. elliptica | Resistencia nula o escasa |
| U. glabra | Resistencia nula o escasa |
| U. glaucescens | Algo resistente |
| U. japonica | Algo resistente |
| U. laciniata | Algo resistente |
| U. laevis | Resistencia nula o escasa |
| U. lanceaefolia | Algo resistente |
| U. macrocarpa | Algo resistente |
| U. minor | Algo resistente |
| U. rubra | Resistencia nula o escasa |
| U. serotina | Resistencia nula o escasa |
| U. thomasii | Resistencia nula o escasa |
| U. turkestania | Resistencia nula o escasa |
| U. villosa | Algo resistente |
| U. wallichiana | Algo resistente |
Parece ser que la enfermedad se originó en el oeste asiático, donde las especies de olmos presentes (Ulmus pumila,Ulmus parvifolia yUlmus wilsoniana) son resistentes a la plaga, lo que probablemente indique que estas especies yOphiostoma han convivido durante miles de años.[3] Se han identificado dospandemias: una producida porOphiostoma ulmi a principios del siglo XX y otra originada porOphiostoma novo-ulmi en la década de 1960.[14]
En 1919 se empezaron a notar sus efectos en losPaíses Bajos, cuando empezaron a declinar poblaciones deUlmus × hollandica; posteriormente se extendió esta mortalidad aFrancia yBélgica.[3] Fue la botánica neerlandesaMarie Beatrice Schwarz la que identificó como agente de la enfermedad al hongoOphiostoma ulmi y más tarde se descubrió que el vector de este patógeno eran losescolítidos del géneroScolytus.[3] En la década de 1920 la enfermedad llegó alReino Unido y en 1931 a Estados Unidos a través detroncos procedentes de Francia.[15][16] En la década de 1940 la grafiosis había eliminado entre un 10 % y un 40 % de los ejemplares de olmos de Europa, si bien la epidemia parecía controlada.[15]
En la década de 1960 reapareció una grafiosis más agresiva originada por otra especie del géneroOphiostoma,Ophiostoma novo-ulmi.[15][nota 1] Se distinguieron doscepas: la cepa EAN (Eastern European) cuyo origen eraUcrania yMoldavia y la cepa NAN (North American), localizada en laRegión de los Grandes Lagos.[17] Desde esos focos se expandió por Asia, oeste de Europa y por todo los Estados Unidos.[17] La cepa EAN se encuentra presente en países del centro de Europa,Italia, losBalcanes eIrlanda, mientras que la cepa NAN se ha extendido a Inglaterra, Italia, la antiguaYugoslavia, lospaíses nórdicos y en la década de 1980 aEspaña.[3][18]
La grafiosis se detectó en Nueva Zelanda en 1989, enAuckland.[19] En 1990 se confirmó que el agente causante eraOphiostoma novo-ulmi y que el vector epidemiológico eraScolytus multistriatus.[19]
El patógeno causante de la grafiosis llega a los olmos normalmente a través de los escarabajos del géneroScolytus.[18] Las especies más importantes que actúan como vector en Europa sonScolytus scolytus, que alcanza una longitud de 7 mm, yScolytus multistriatus, con una longitud de 3,5 mm.[18] Además de estas dos especies, en España también actúa como vector de la enfermedadScolytus kirchi, y en otras regiones europeas lo hacenScolytus sulcifrons,Scolytus ensifer yScolytus pygmaeus.[18]Scolytus multistriatus es el mayor responsable de la propagación de la grafiosis en Norteamérica, además deHylurgopinus rufipes yScolytus schevyrewi.[18][20]
Estos escarabajos transportan en sus cuerpos las esporas deOphiostoma.[21] Normalmente eligen ejemplares de olmos debilitados o muertos, atraídos por compuestosvolátiles generados por estos árboles, diferentes a los que emiten los olmos sanos,[22] y horadando galerías que alcanzan elcámbium y en cuyo interior macho y hembra seaparean.[23] Posteriormente la hembra excava otra galería paralela al eje longitudinal del olmo, depositando allí sus huevos y desarrollándose laslarvas dentro del árbol.[21][23] Estas larvas construyen galerías que se disponen perpendicularmente a la galería creada por su madre, hasta llegar al estado adulto, cuando abandonan el árbol para buscar olmos sanos, de los que necesitan alimentarse para madurar sexualmente, transportando nuevamente en su cuerpo las esporas del hongo, que enferman y matan al árbol creando un espacio adecuado para la reproducción y puesta del escolítido.[21][22]
Los organismos que provocan la grafiosis,Ophiostoma ulmi yOphiostoma novo-ulmi, pertenecen a ladivisiónAscomycota, y poseen una morfología propicia para adherirse al cuerpo de distintosartrópodos.[24] Elciclo biológico del hongo presenta dos etapas reproductivas, asexual o imperfecta y sexual.[25] A partir de las esporas transportadas por los escarabajos comienza la etapa asexual, donde se genera elmicelio que a su vez está formado porhifas.[25] Este micelio da lugar aconidios incoloros.[25][26] Estos conidios ascienden a la parte alta del árbol a través de lasavia. En esta etapa también se formansinemas que contienensinemiosporas (así se denominan las esporas producidas en el sinema), que van a dar lugar cuando germinen a hifas sexuadas, que cuando se encuentran con otras hifas dan lugar a la fase sexual.[25] En esta faseOphiostoma generaperitecios que dan lugar a ochoascosporas.[25]
Las diferencias morfológicas entreOphiostoma ulmi yOphiostoma novo-ulmi son:[27]
| Rasgo morfológico | Diámetro del peritecio | Longitud del cuello[nota 2] | Diámetro de la base del cuello | Diámetro en el extremo del cuello | Ratio entre longitud/base del cuello |
|---|---|---|---|---|---|
| Ophiostoma ulmi | 100-150μm | 280-420 μm | 18-42 μm | 11-16 μm | 2,4-3,5 |
| Ophiostoma novo-ulmi | 75-140 μm | 230-640 μm | 19-36 μm | 9-14 μm | 1,5-6,2 |
En 1995 se describió en elHimalaya una nueva especie del géneroOphiostoma,Ophiostoma himal-ulmi, si bien no se detectaron síntomas de grafiosis en los olmos de la zona.[29] El hongo se aisló a partir de muestras recogidas en ejemplares deUlmus wallichiana.[29]
Una vez queOphiostoma se instala en el olmo se propaga por elxilema.[30] Esta propagación es más efectiva cuando el árbol forma los vasos de primavera, ya que al estar estos formado porcélulas mayores el hongo se desplaza más rápidamente.[31] El patógeno liberatoxinas que acaban produciendo la obstrucción de los vasos del xilema, provocando un déficit hídrico en las ramas altas del árbol y, por consiguiente, su marchitamiento.[32] Después el hongo se alimenta delfloema del árbol muerto, alcanzando las galería horadadas por los escolítidos, fructificando en ellas y produciendo esporas que se adhieren al cuerpo de los escarabajos, para cuando estos emerjan puedan ser nuevamente transportadas.[31]
En el caso de que el árbol se infecte en primavera porOphiostoma novo-ulmi, el ejemplar morirá ese verano o la primavera siguiente.[32] Si el árbol se ve atacado en verano presentará una mayor resistencia, ya que la madera que se forma en esa estación presenta unos vasos más estrechos que dificultan la propagación del hongo.[31]
Los olmos reaccionan ante el patógeno generando barreras deparénquima con el objetivo de aislar al hongo, evitando así queOphiostoma alcance el cambium vascular.[33] El árbol también es capaz de bloquear los vasos mediantegeles ytilosas (espesantes), evitando la propagación vertical de la enfermedad.[33] También se ha descrito en ejemplares afectados la acumulación en elxilema demansononas, que son sustanciasfungicidas.[34]
Existe una diferencia en lossíntomas que presenta el árbol dependiendo de si este ha sido infectado por la actividad deescolítidos, o si bien ha contraído la enfermedad a través de raíces puente.[11] Cuando son los escarabajos los transmisores se puede observar a simple vista como las hojas de algunas ramas elevadas presentan un aspecto marchito y amarillento, mientras que en los ejemplares infectados por la raíz comienza el deterioro cerca de la base del árbol.[11] Se puede observar a su vez el interior de las ramas jóvenes que presentan líneas o manchas de color pardo-negruzco que son los vasos conductores afectados u obstruidos por el hongo.[26] Las ramas principales empiezan a deteriorarse hasta que finalmente el árbol muere.[35]
Una de las medidas a tomar cuando se detecta la grafiosis es el llamado saneamiento, que consiste en la destrucción de las ramas afectadas o, cuando un ejemplar de olmo está seriamente afectado y es irrecuperable, la eliminación del ejemplar entero.[8] Además se ha de procurar que no se produzcan traslados de leña desde lugares donde la grafiosis está presente a zonas libres de ella.[26] Por ello es frecuente quemar las ramas o ejemplares cortados, aunque también se pueden tratar coninsecticidas, sumergir en agua durante un tiempo, introducir la madera en recipientes estancos o enterrarla.[8]
Otra actuación para evitar la transmisión de la enfermedad consiste en aislar mediante zanjas las raíces de individuos sanos e individuos afectados, rociando dichos agujeros con unherbicida, normalmentemetam sodio.[8] Hay que tener en cuenta la posible presencia decables eléctricos ogasoductos enterrados.[11] Para asegurarse completamente de que la enfermedad no se va a transmitir la profundidad de la zanja ha de ser de unos 1,20m.[11]
También es efectiva, aunque como medida complementaria al saneamiento, la utilización deplaguicidas, como elmetoxicloro, que si bien no produce una alta mortalidad de escolítidos sí funciona como repelente.[8] Es más efectivo y barato usarDDT, pero debido a su prohibición no se utiliza.[8]
Otra manera de combatir la enfermedad es poner trampas deferomonas artificiales donde quedan atrapados los escolítidos, aunque normalmente solamente se logra atrapar a un 20 % de estos.[8] Este método no debe emplearse en olmedas libres de la enfermedad, ya que se podrían atraer desde otras zonas insectos portadores deOphiostoma.[8]
Otro método a tener en cuenta es el uso defungicidas, como eltiabendazol (TBZ), elbenomilo o lacarbendazima (MBC).[8] Se suelen utilizar cuando el árbol se encuentra enfermo y para su aplicación se deben realizar variostaladros al ejemplar e inyectar el fungicida, para así conseguir que este se distribuya bien.[8] Este método tiene varios inconvenientes: las heridas que se le hacen al olmo con los taladros, latoxicidad para el árbol de los compuestos empleados, la duración de los efectos del fungicida o el coste del tratamiento.[8] También se inyectan productos comoLignasan oArbotect en ejemplares sanos paraprevenir la aparición de la grafiosis.[36]
Las tentativas de realizar uncontrol biológico de la plaga se han centrado en buscar organismos que ataquen tanto al hongo como al escolítido.[8]
También se están realizando investigaciones para conseguir olmos resistentes a la grafiosis, normalmente mediante lahibridación de ejemplares de la especieUlmus minor yUlmus pumila,[37] y se hanclonado árboles que han presentado resistencia a la plaga en zonas afectadas por ella.[38] Un ejemplo es una olmeda situada en la localidad española deRivas-Vaciamadrid, donde convivenUlmus minor var.minor yUlmus minor var.vulgaris, que no se ha visto mayormente afectada por la grafiosis, debido probablemente a factoresecológicos ygenéticos.[1] Cuando se decide reemplazar los árboles autóctonos por otros olmos que sean resistentes a la plaga se suelen emplear normalmente especies de origen asiático, comoUlmus pumila oUlmus parvifolia.[35]
En el noroeste de Europa durante elHoloceno medio se produjo un declive en la cantidad de olmos.[39] Este episodio tuvo una duración de unos 1066 años, entre los años 6347-5281AP y parece causado por un conjunto de factores:[40] un cambio en elclima, el deterioro delsuelo,[41] la competencia con otras especies de árboles que migraron,[42] la actividad humana y una enfermedad.[40] Se ha planteado la posibilidad de que la enfermedad que pudo producir esa mortalidad se trate de la grafiosis o una enfermedad similar.[39] Esta hipótesis se basa en distintas evidencias: por un lado se han realizado estudiospalinológicos de los sedimentos del Holoceno medio y se han comparado con otros estudios de áreas que han sido devastadas por la grafiosis, presentando resultados muy parecidos.[43] Por otro lado, se han encontradosubfósiles de uno de los vectores de la enfermedad,Scolytus scolytus.[41] Además se han hallado restos de galerías horadadas porScolytus scolytus yScolytus laevis en troncos de olmos delMesolítico y delNeolítico.[39] También se han hallado en elyacimiento de Præstelyngen (Dinamarca) subfósiles de madera de olmo en los que se aprecian unos tejidos deparénquima similares a los que generan los olmos para protegerse de la invasión deOphiostoma.[39]
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