Enbotánica, se denominafloema (delgriego:φλοιός, corteza, y-ema) altejido conductor encargado del transporte de nutrientes orgánicos einorgánicos —especialmente azúcares— producidos por la parte aérea fotosintética y autótrofa, hacia las partes basales subterráneas, no fotosintéticas, heterótrofas de las plantas vasculares. También se pueden denominartubos o vasos liberianos.
El término floema fue acuñado porKarl Wilhelm von Nägeli en 1858; deriva del griego "φλόος" (phloos) que significa corteza. También se usan para designarlo los términoslíber,leptoma ytejido criboso.
Se reconocen dos tipos de floema: el primario y el secundario. En el vástago, el floema primario se encuentra asociado alxilema primario constituyendo los haces vasculares.
Se diferencia enprotofloema ymetafloema. El primeromadura en las partes de la planta que aún están creciendo en extensión, y sus elementos cribosos pronto se vuelven inactivos. El metafloema se diferencia más tarde, completa su maduración después de que elórgano ha terminado su crecimiento en longitud. En las plantas que no poseen crecimiento secundario, constituye el floema funcional de losórganos adultos.
El floema secundario, igual que elxilema secundario, se origina en elcámbium, ubicado hacia la periferia detallo oraíz. Posee un sistema axial y un sistema radial, que se continúa con el del xilema secundario a través del cámbium.
El xilema (azul) transporta el agua desde las raíces hacia arriba el floema (naranja) transporta los productos de la fotosíntesis desde su lugar de origen (fuente) hasta los órganos donde se necesitan (raíces, órganos de almacenamiento, flores, frutos - sumidero)
Son los elementos más especializados, caracterizándose por susprotoplastos modificados y sus conexiones celulares especiales. Fueron descubiertos porHartig en 1837. Hay dos tipos: células cribosas y miembros detubos cribosos. Sus características comunes son:
Pared celular: celulósica y primaria. Su espesor es variable, algunas familias primitivas deangiospermas (Magnolia,Persea) presentan paredes laterales con engrosamientos nacarados. Estos espesamientos están compuestos por muchas capas de microfibrillas de celulosa densamente dispuestas, y pectinas. En algunas especies el engrosamiento es tan marcado el que casi ocluye el lumen. Aparentemente la función de estas paredes sería la de facilitar el transporte radial porapoplasto. Algunas gimnospermas, según Esau, presentan engrosamientos nacarados de naturaleza secundaria; otros autores no están de acuerdo, consideran que se trata de paredes primarias.
En laspteridofitas las células cribosas son largas, aguzadas y enucleadas, con áreas cribosas pobremente diferenciadas. Usualmente tienen esférulas, cuerpos proteicos limitados por una membrana. Las células cribosas de las gimnospermas son elementos largos y delgados, con extremos afilados, que se superponen. En Sequoia las áreas cribosas se encuentran sobre las paredes radiales.
Células cribosas: se encuentran enpteridofitas ygimnospermas. Se comunican entre sí por áreas cribosas, que están dispersas en toda la superficie de lacélula.
Comunicaciones intercelulares: los elementos cribosos se comunican entre sí a través de áreas cribosas. Estas son áreas deprimidas de la pared provistas de poros a través de los cuales se conectan los protoplastos de elementos vecinos por medio de cordonescitoplasmáticos. Se diferencian de los campos primarios de puntuaciones por dos rasgos: 1) el tamaño de los poros, generalmente mucho mayor que el de los plasmodesmos, se pueden observar con microscopioóptico, y 2) la presencia de un cilindro visible de calosa, que rodea al cordón citoplasmático y puede aparecer también en la superficie del área cribosa.
Elementos de tubos cribosos: se encuentran en angiospermas. Son series longitudinales de células llamadas "miembros de tubos cribosos" conectadas entre sí por medio deplacas cribosas simples o compuestas. En las paredes laterales tienen áreas cribosas más o menos especializadas, generalmente difíciles de ver.
Son células parenquimáticas muy especializadas, asociadas ontogenéticamente con los miembros de los tubos cribosos en el metafloema y floema secundario de angiospermas. Algunas están diferenciadas comocélulas de transferencia. Tienen pared primaria con campos primarios de puntuaciones con plasmodesmos ramificados, enfrentados a los poros de las áreas cribosas de los elementos cribosos. Durante la ontogenia, se deposita calosa del lado del elemento criboso, pero no del lado de la célula acompañante, donde permanecen los campos primarios de puntuaciones. Su protoplasto es el característico de las células metabólicamente activas: con núcleo grande frecuentemente poliploide, nucléolos grandes, vacuolas pequeñas, retículo endoplasmático bien desarrollado, grandes mitocondrias, dictiosomas, abundantes ribosomas. Pueden tener cloroplastos y leucoplastos, pero no forman almidón. Asumen las funciones nucleares de los elementos cribosos, mueren cuando estos dejan de ser funcionales. Cumplen la función de carga y descarga de los elementos cribosos, trasportando lateralmente los fotosintatos.
Localización: puede no haber células acompañantes en el protofloema de angiospermas. En lasGramineae se halla una disposición muy regular de tubos cribosos y células acompañantes. Se ha comprobado que esta disposición está correlacionada con tipos de haces vasculares avanzados, mientras que la disposición irregular ocurre en tipos más primitivos de haces.
Ontogenia: se forman a partir de la misma célula meristemática que los miembros de los tubos cribosos. Esta se divide longitudinalmente una o más veces, dando células de diferente tamaño. La célula mayor se diferenciará en miembro del tubo criboso, y la célula restante formará las células acompañantes previa división transversal que puede no ocurrir. En resumen, un miembro de tubo criboso puede tener asociado un número variable de células acompañantes, dispuestas en series longitudinales.
Existen en cantidad variable, y son menos especializadas que las células acompañantes o las células albuminosas. En el floema primario son alargadas paralelamente a los tubos; en el floema secundario se presentan en el sistema vertical y en el horizontal. En el vertical están en dos formas básicas: células fusiformes o hileras de células. En el horizontal constituyen los radios del floema, integrados por dos tipos de células: procumbentes, alargadas en dirección radial y erectas, generalmente marginales, alargadas en sentido vertical. Pueden estar diferenciadas en células de transferencia, con paredes laberínticas. Sus funciones son: participan en la carga y descarga de los elementos cribosos trasportando azúcares a las células acompañantes. Almacenan almidón, grasas, taninos y cristales.
El movimiento de nutrientes dentro del floema, principalmente el de sacarosa, es unidireccional y más lento: solo alcanza los 2,5 cm por minuto. Posteriormente serán almacenados en frutos, semillas o incluso en la raíz.
Los tubos del floema transportan las sustancias producidas por el proceso de fotosíntesis, esta sustancia transportada es denominadasavia elaborada.
