Fagales es un orden deangiospermas[1] cuya circunscripción varió mucho en cada sistema de clasificación, siendo la hoy aceptada comomonofilética la que aparece en el cuadro de la derecha, luego de los análisis morfológicos y moleculares correspondientes.
En el sistema de Cronquist la circunscripción era diferente, tenía solo a las familias Fagaceae y Betulaceae (Nothofagaceae estaba incluida en Fagaceae), y los caracteres comunes ellas eran los siguientes: plantas leñosas, de hábito arbóreo o arbustivo,flores unisexuales y por lo regular enamentos erectos o péndulos; a veces las femeninas solitarias o formando grupos reducidos (enFagaceae); suelen llevar 2primordios seminales anátropos porcarpelo, embrión desarrollado, polinizaciónanemófila principalmente.[2]
Características morfológicas
[editar]Las Fagales son todosárboles oarbustos conhojas simples, o compuestas enJuglandaceae yRhoipteleaceae, normalmente dispuestas de forma alterna (raramente opuestas o verticiladas).[3] Cada planta contiene generalmente pequeñas flores de sexos separados (monoicas); las flores unisexuales son polinizadas principalmente por elviento. Las estaminadas suelen estar dispuestas en cadenas colgantes deflores llamadasamentos, y las pistiladas a veces también. Elperianto está ausente o representado por un único verticilo rudimentario detépalos. Las flores pistiladas están a menudo subtendidas por una cúpula, que a veces encierra parcial o totalmente el fruto. Por lo general, en cada flor hay de dos a muchosestambres distintos, aunque en algunos casos sólo hay uno. Las flores pistiladas (es decir, las que no tienen un estambre funcional) contienen 2, 3 o 6 (hasta 12)carpelos, con los carpelos unidos para formar un ovario inferior con tantos lóculos (cavidades) como carpelos, al menos en la parte inferior del ovario, pero con los tabiques que a menudo no llegan a la cúspide del ovario.[3] Los estilos son distintos o están unidos en la base, y cada lóculo tiene uno o dos óvulos. El fruto es una nuez,sámara odrupa, a menudo una o varias juntas rodeadas por unacáscara o cúpula. El fruto de los árboles con frutos secos está compuesto por tres capas: una piel exterior, una zona pulposa intermedia y una capa pétrea interior (endocarpo). Estas características suelen definir una drupa, pero generalmente se denomina nuez drupácea, o simplementenuez. En las zonas donde hayardillas, muchas nueces se almacenan bajo tierra y no se recuperan, y en primavera aparecen muchas plántulas. Las semillas contienen un granembrión y poco o ningúnendospermo.[3]
La característica más distintiva de las Fagales es la cúpula que rodea el fruto. Se cree que esta estructura tiene un origen diferente en la mayoría de las familias. Por ejemplo, en Fagaceae se deriva de un sistema de ramas muy modificado y reducido con sus hojas o brácteas modificadas asociadas, al menos en el géneroQuercus; y enBetulaceae se cree que las cáscaras están formadas por varias brácteas modificadas. También se ha sugerido que la cúpula de cuatro valvas deNothofagus deriva de las cuatroestípulas en la base de las dosbrácteas que se encuentran debajo de lainflorescencia[3]. La interpretación es que las propias brácteas están muy reducidas o ausentes, mientras que las estípulas están muy agrandadas y modificadas.
Lashayas son árboles dehoja caduca tardía, aunque algunas tienen hojas bastante gruesas y coriáceas[3]. Muchas tienen tendencia a conservar sus hojas, aunque en un estado seco y sin vida, incluso durante el invierno, sobre todo cuando son jóvenes. EnLithocarpus yChrysolepis, y en algunas especies de Quercus, las plantas son perennes con hojas gruesas, de textura coriácea y generalmente de borde liso. Fuera de los trópicos y de las zonas templadas cálidas, la mayoría de los miembros de la familia son caducifolios, y las hojas son con frecuencia profundamente lobuladas o al menos toscamente dentadas en los márgenes. Mientras que muchos árboles caducifolios de zonas templadas producen una gran brotación de hojas nuevas cada primavera, muchas especies de robles y algunas plantas de otras familias de zonas templadas siguen produciendo hojas nuevas durante toda la temporada de crecimiento. Estas dos características, la falta de una capa de abscisión bien desarrollada en el pecíolo de la hoja y la producción de hojas durante todo el verano, se interpretan como indicativas de un origen de la familia en los trópicos o subtrópicos, donde las condiciones equitativas permitirían que el crecimiento se produjera durante todo el año. La rápida disminución de la diversidad de especies de Fagaceae al norte de la latitud 35° a 40° N aproximadamente apoya esta hipótesis. Las condiciones especiales de la zona mediterránea -sequedad estival y lluvias invernales-, que también se dan en parte del oeste de Norteamérica, confieren un carácter de hábitat seco a los miembros de las Fagales que allí se encuentran, incluyendo rasgos como hojas pequeñas y coriáceas que son espinosas o peludas.[3]
Los Fagales son uno de los órdenes más estudiados de lasrosidas. El orden incluye muchos árboles madereros importantes y, en consecuencia, su anatomía de la madera ha sido investigada en detalle durante el último siglo. Estos datos permiten a realizar comparaciones más amplias para evaluar los patrones de variación y la evolución de los caracteres en todo el clado. Además, este orden tiene un excelente registro de micro y macrofósiles, con ocurrencias de cada familia que se remontan a principios delCenozoico y con parientes que se remontan alCretácico. Los patrones anatómicos de la madera que caracterizan a cada una de las familias han sido estudiados analizando inclusive los registros de las maderas del Cretácico y delPaleógeno asignadas a las Fagales para ayudar a comprender la historia geológica del orden y de las familias que lo componen.[4][5][6]
Los fagales son miembros del linaje de lasrosidas fijadoras denitrógeno que incluye lasleguminosas más conocidas. El nitrógeno atmosférico se fija ennitratos utilizables oamonio por los microorganismos asociados que viven en lasraíces, generalmente el actinomiceto Frankia. Los miembros fijadores de nitrógeno, comoAlnus (alisos),Casuarina (robles) yMyrica (arrayán), a menudo toleran hábitats extremadamente deficientes en nutrientes.[7]
Los miembros deFagaceae yNothofagaceae forman una parte significativa de los bosques latifoliados característicos de las áreas de latitudes medias del hemisferio norte y partes del hemisferio sur. Gran parte de la región de bosques caducifolios mixtos de América del Norte y Europa está dominada por especies deQuercus,Fagus,Castanea,Juglans yCarya. De manera similar, el bosque templado del hemisferio sur está dominado porNothofagus.[7] En losbosques tropicales del sudeste asiático, los miembros de la familia de hoja perenne prosperan en los bosques montañosos mixtos. Las betuláceas generalmente ocupan gran parte de las mismas latitudes que la familia de los robles en el hemisferio norte, pero se extienden a latitudes más septentrionales, donde a menudo forman parte de los bosques en el límite más septentrional del crecimiento de los árboles. La familia se extiende a América del Sur.
- Betulaceae - familia de los abedules (Alnus,Betula,Carpinus,Corylus,Ostrya,Ostryopsis)
- Casuarinaceae - familia los robles femeninos (Allocasuarina,Casuarina,Ceuthostoma,Gymnostoma)
- Fagaceae - familia de las hayas (Castanea,Castanopsis,Chrysolepis,Colombobalanus,Fagus,Lithocarpus,Notholithocarpus,Quercus)
- Juglandaceae - familia de los nogales (Alfaroa,Carya,Cyclocarya,Engelhardia,Juglans,Oreomunnea,Platycarya,Pterocarya,Rhoiptelea)
- Myricaceae - familia de los arrayanes (Canacomyrica,Comptonia,Myrica)
- Nothofagaceae - Familia de las hayas del sur (Nothofagus)
- Ticodendraceae - familia ticodendron (Ticodendron)
- Rhoipteleaceae - familia roiptelea
La filogenética molecular moderna sugiere las siguientes relaciones:[8]
El miembro más antiguo del orden es la florSoepadmoa cupulata, conservada en elámbar deNueva Jersey delTuroniense tardío-Coniaciense.[nota 1] Este ámbar presenta características tanto de Nothofagus como de otros Fagales, lo que sugiere que el ancestro de todos los Fagales era similar a Nothofagus.[9]
Infrutescencia inmadura 'in situ' con futuras castañas en su interior de
Castanea sativa.
Ejemplo de castañas (
aquenios maduros) con los estilos persistentes en el ápice de Castanea sativa.
Fagus sylvatica (haya)
Juglans regia (nogal)
- ↑El ámbar de Nueva Jersey, a veces llamado ámbar de Raritan, se encuentra en las formaciones Raritan y Magothy de la costa atlántica central (oriental) de Estados Unidos. Su datación se basa en el Cretácico Superior, Turoniense, basándose en el análisis de polen de las formaciones anfitrionas. Se conoce desde el siglo XIX, y varios de los antiguos yacimientos de arcilla producen numerosos especímenes para su estudio. Ha proporcionado numerosos fósiles de organismos, como hongos, plantas, tardígrados, insectos y plumas. La primera hormiga identificada del Cretácico se describió a partir de un fósil hallado en Nueva Jersey en 1966.
- ↑Angiosperm Phylogeny Group: An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. In: Botanical Journal of the Linnean Society. Band 161, Nr. 2, 2009, S. 105–121, DOI:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x.
- ↑Lisa Urry , Michael Cain, Steven Wasserman, Peter Minorsky, Jane Reece. Campbell Biology 11th Edition (2016). 1488 pag.ISBN 0134093410,ISBN 978-0134093413
- ↑abcdefDavid G Frodin, Rafaël Govaerts. World Checklist and Bibliography of Fagales (Betulaceae, Corylaceae, Fagaceae and Ticodendraceae) (1998) 456 pag.ISBN 1900347466,ISBN 978-1900347464
- ↑APG IV (Angiosperm Phylogeny Group IV) 2016 An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. Bot J Linn Soc 181:1–20.
- ↑Baas P 1976 Some functional and adaptive aspects of vessel member morphology. Pages 157–181 in P Baas, AJ Bolton, DM Catling, eds. Wood structure in biological and technological research. Leiden Botanical Series no. 3. Leiden University Press, Leiden.
- ↑Carlquist S. 2001 Comparative wood anatomy. 2nd ed. Springer, Berlin.
- ↑abDavid G Frodin, Rafaël Govaerts. World Checklist and Bibliography of Fagales (Betulaceae, Corylaceae, Fagaceae and Ticodendraceae) (1998) 456 pag.ISBN 1900347466,ISBN 978-1900347464
- ↑Angiosperm Phylogeny Group (2009), «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III»,Botanical Journal of the Linnean Society(en inglés)161 (2): 105-121,doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x,hdl:10654/18083 .
- ↑Gandolfo, Maria A.; Nixon, Kevin C.; Crepet, William L.; Grimaldi, David A. (August 2018). «A late Cretaceous fagalean inflorescence preserved in amber from New Jersey».American Journal of Botany(en inglés)105 (8): 1424-1435.PMID 29901855.doi:10.1002/ajb2.1103.
