Enbiología ytaxonomía,Eukaryota oEukarya (delgriego: εὖeu —‘bueno’, ‘bien’, 'verdadero'— y κάρυονkaryon —‘nuez’, ‘carozo’, ‘núcleo’—) es eldominio (oimperio) que incluye los organismos formados porcélulas connúcleo verdadero. La castellanización adecuada del término eseucariota oeucarionte.[5] Estos organismos constan de una o máscélulas eucariotas, abarcando desde organismos unicelulares hasta verdaderos pluricelulares en los que las diferentes células se especializan para diferentes tareas y que, en general, no pueden sobrevivir de forma aislada.
Pertenecen al dominio o imperio eucariota losreinos de losanimales,plantas yhongos, así como varios grupos incluidos en el parafilético reinoProtista. Todos ellos presentan semejanzas a nivel molecular (estructura de loslípidos,proteínas ygenoma), comparten un origen común, y principalmente, comparten el plan corporal de los eucariotas, muy diferente al deprocariotas.
Con excepción de algunos organismos unicelulares, el ciclo de vida eucariota alterna una fasehaplonte y otradiplonte, que se consigue mediante la alternancia demeiosis yfecundación, procesos que dan células haplontes y diplontes respectivamente.
También caracteriza a todos los eucariotas un esqueleto interno o endoesqueleto, en este caso llamadocitoesqueleto, formado por dos entramados de proteínas: el sistema demicrotúbulos y el sistema contráctil deactina/miosina, que desempeñan un papel importante en la definición de la organización y forma de la célula, en el tráfico intracelular (por ejemplo, los movimientos de vesículas y orgánulos) y en la división celular. El característicoflagelo eucariota y sus motores moleculares asociados se encuentran anclados al citoesqueleto.
Mediante el mecanismo de laexocitosis la célula eucariota dirige vesículas secretoras a lamembrana citoplasmática. Estas vesículas contienen proteínas de membrana y lípidos que son enviadas para convertirse en componentes de la membrana, así como proteínas solubles para ser secretadas al exterior.
La célula eucariota debe en gran parte su forma y capacidad de movimiento alcitoesqueleto, ya que le otorga rigidez y flexibilidad. En los organismos flagelados ancla losflagelos al resto de la célula y permite su batido durante la locomoción o para la creación de corrientes de agua que le lleven el alimento. En los organismosameboides permite la extensión de "pies" oseudópodos para la locomoción o la alimentación. También fija los surcos de alimentación de losexcavados y el complejo apical que permite a losapicomplejos entrar en las células parasitadas.
Solo después de desarrollar su citoesqueleto pudo el eucariota ancestral realizar lafagocitosis, ya que es este el que, mediante crecimiento diferencial de sus fibras, logra que la célula se deforme para que la fagocitosis ocurra. La fagocitosis es también una propiedad ancestral de los eucariotas, si bien se ha perdido en grupos que se adaptaron a otras formas de alimentación. Hongos y plantas perdieron esta capacidad al desarrollar unapared celular rígida externa a la célula, pero ya contaban con otros modos de nutrición, lasaprotrofia o el parasitismo en hongos y lafotosíntesis en plantas.
Lamitocondria, derivada de la fagocitosis y posteriorsimbiogénesis de unaproteobacteria, permitió al eucariota ancestral la respiraciónaerobia y con ello aprovechar al máximo la energía contenida en la materia orgánica. Como no es sorprendente en la evolución de un carácter tan antiguo, en varios grupos la mitocondria ha perdido esa capacidad ancestral y a cambio se ha modificado para cumplir otras funciones. También proceden de un evento de endosimbiosis loscloroplastos, en este caso con unacianobacteria, que permiten a las plantas realizar lafotosíntesis. Posteriormente otros grupos de eucariotas consiguieron sus cloroplastos mediante la endosimbiosis secundaria con un alga verde o roja.
Además de la división asexual de las células (mitosis), la mayoría de los eucariontes tiene algún proceso de reproducción sexual basado en lameiosis que no se encuentra entre los procariontes. La reproducción de los eucariontes típicamente implica la existencia de una fasehaploide, donde está presente solamente una copia de cada cromosoma en las células, ydiploide, donde están presentes dos. Las células diploides surgen por fusión nuclear (fecundación) y las haploides, pormeiosis. En los organismos multicelulares, se distinguen tres tipos de ciclos biológicos:
Ciclo haplonte: los organismos que presentan este ciclo son haploides durante su fase adulta. Elcigoto es diploide y la meiosis tiene lugar tras la fecundación.
Ciclo diplonte: los individuos maduros son diploides y formangametos haploides por meiosis, que se fusionan para dar lugar a un nuevo organismo diploide.
Ciclo haplodiplonte: se produce alternancia de generaciones entre individuos haploides y diploides.
En los eucariontes, la relación de superficie frente a volumen es más pequeña que los procariontes, y así tienen tasas metabólicas más bajas y tiempos de generación más largos.
Elorigen de la célula eucariota es el proceso biológico más revolucionario desde el origen de la vida desde varios puntos de vista, como es el caso de la morfología, desarrollo evolutivo, estructura genética, relaciones simbióticas y ecología.[9] Todas las células complejas son de este tipo y constituyen la base de casi todos los organismos pluricelulares.[10] Aunque no hay acuerdo sobre cuándo se originaron los eucariotas, en general, se ha sugerido a comienzos delPaleoproterozoico hace unos 2500 millones de años.[11][12] Hasta ahora el fósil más antiguo que puede considerarse eucariota tiene 2200 millones de años y se le conoce comoDiskagma el cual representa los primeros indicios de vida pluricelular junto con labiota francevillense de hace 2100 millones de años. La separación entre los eucariotas y su grupo hermano las arqueas Asgard (Promethearchaeota) se estimó a finales del Arcaico (periodoNeoarcaico).[12]
Eukarya se relaciona conArchaea desde el punto de vista delADN nuclear y de la maquinaria genética, y ambos grupos son clasificados a veces juntos en elcladoNeomura. Desde otros puntos de vista, tales como por la composición de la membrana, se asemejan más aBacteria. Se han propuesto para ello tres posibles explicaciones principales:[13][14][15]
Los eucariontes resultaron de la fusión completa de dos o más células, el citoplasma procedente de una bacteria y el núcleo de una arquea.
Los eucariontes se desarrollaron de las arqueas y adquirieron sus características bacterianas a partir de las proto-mitocondrias.
Los eucariontes y las arqueas se desarrollaron independientemente a partir de una bacteria modificada.
Escenario endosimbiotico propuesto para el origen de los eucariotas.
Cada vez son mayores las evidencias que parecen demostrar que el origen eucariota es producto de la fusión de una arquea y una bacteria. Mientras el núcleo celular tiene elementos genéticos relacionados con las arqueas, lasmitocondrias y la membrana celular tienen características bacterianas. La fusión genética es más evidente al constatar que los genes informativos parecen de origen arqueano y los genes operacionales de origen bacteriano. En todo caso también es cierto que un cierto número de rasgos presentes exclusivamente en los eucariontes son difíciles de explicar por medio de un evento de fusión.[16]
Estos análisis filogenéticos sugieren que los eucariotas se originaron de una arquea Asgard o el filoPromethearchaeota con laendosimbiosis de unaalfaproteobacteria que se convirtió en las mitocondrias y que los eucariotas son un subgrupo derivado de las arqueas. El descubrimiento de laactina y las proteínas relacionadas con la actina (Arp) 2 y 3 en las arqueas Asgard, quizás explique el origen de los eucariotas porfagocitosis simbiótica, en la que la arquea tenía un mecanismo basado en actina por el cual envolvía otras células, como las alfaproteobacterias que se convirtieron en las mitocondrias. También se postulo unvirus de ADN para el origen del núcleo.[17][18]
El origen eucariota a partir de procariotas, se puede graficar de la siguiente manera:[19][20]
Tampoco está claro el retraso de mil millones de años entre el origen de los eucariotas y su diversificación, pues las bacterias dominaron labiosfera hasta hace unos 800 millones de años.[21] Este intervalo de estabilidad ambiental,litosférica y evolutiva se conoce con el nombre de "boring billion" ("millardo -de años- aburrido").[22] Este retraso quizá se debiera simplemente a la dificultad de introducción en una biosfera ocupada enteramente por los procariotas. Otras explicaciones están relacionadas con la lenta evolución de los eucariotas o con elaumento del oxígeno, que no alcanzó los niveles ideales para los eucariotas hasta el final de dicho período. El diseño compartimentado de la célula eucariota es el más adecuado para el metabolismoaerobio y es comúnmente aceptado que todos los eucariotas actuales, incluidos losanaerobios, descienden de antecesores aerobios con mitocondrias.[23][24]
Evolución eucariota unicelular y origen de lasalgas porendosimbiosis seriada.- A: ancestroarqueano anaerobio, B: origen delnúcleo celular por invaginaciones de la membrana, C:proteobacteria aerobia, D: origeneucariota porendosimbiosis, E: bacteria fotosintética oxigénica, F: origen de la primera alga (Primoplantae) por endosimbiosis primaria entre unprotozoo fagótrofo y unacianobacteria, G: origen de unalga cromofita por endosimbiosis secundaria con unalga roja, H: pérdida secundaria de cloroplastos en ciertos protistas, I: endosimbiosis terciaria de ciertosdinoflagelados con un alga cromofita.[25]
Algún tiempo después de que surgiera la primera célula eucariota se produjo una radiación explosiva que las llevó a ocupar la mayoría de los nichos ecológicos disponibles.
La primera célula eucariota era probablemente flagelada, aunque con tendencias ameboides al no tener una cubierta rígida.[26] Desde el antecesor flagelado, algunos grupos perdieron ulteriormente los flagelos, mientras que otros se convirtieron en multiflagelados o ciliados.Cilios yflagelos (incluidos los que tienen losespermatozoides) son estructuras homólogas connueve dobletes demicrotúbulos que se originan a partir de loscentriolos.[27]
El carácter ameboide surgió varias veces a lo largo de la evolución de los protistas dando lugar a los diversos tipos deseudópodos de los distintos grupos. El que losameboides procedan de losflagelados y no al revés, como se pensaba en el pasado, tiene como base estudios moleculares (fusión, partición o duplicación degenes, inserción o borrado deintrones, etc.).[28][29]
Está generalmente aceptado que loscloroplastos se originaron por endosimbiosis de unacianobacteria y que todas las algas eucariotas evolucionaron en última instancia de antepasadosheterótrofos. Se piensa que la diversificación primaria de la célula eucariota tuvo lugar entre los zooflagelados: células predadoras no fotosintéticas con uno o más flagelos para nadar, y a menudo también para generar corrientes de agua con las que capturar a las presas.[26]
En la actualidad hay discrepancia en dónde debe ponerse la raíz del árbol de Eukarya. La posibilidad más aceptada es dividirla en dos grandes cladosOpimoda yDiphoda.[30][31]
Durante la primera parte de su historia los eucariontes permanecieron unicelulares. A partir del períodoEdiacárico los pluricelulares comienzan a profilerar, aunque el proceso con seguridad comenzó bastante antes. Los organismos unicelulares de vida colonial comenzaron a cumplir funciones específicas en una zona del colectivo. Se formaron así los primeros tejidos y órganos. La pluricelularidad se desarrolló independientemente en varios grupos de eucariontes:plantas,hongos,animales,algas rojas,algas pardas ymohos mucilaginosos. A pesar de su pluricelularidad, estos dos últimos grupos se siguen clasificando en el reinoProtista.
Lasalgas verdes, las primerasplantas, se desarrollaron para formar las primeras hojas. En elCámbrico surgen las primerasplantas terrestres y de ellas las plantas vasculares ocormófitas. Las algas verdes a la vez procedían de protozoos que realizaron una endosimbiosis con una cianobacteria para obtener los cloroplastos.
El reinoanimal comenzó con organismos similares a los actualesporíferos que carecen de verdaderos tejidos. Posteriormente se diversificaron para dar lugar a losradiados como loscnidarios, los cuales más adelante darían origen a losbilateriosinvertebrados, mientras que losvertebrados evolucionaron decordados invertebrados. Los animales se originaron de una colonia de protozoos similares a loscoanoflagelados, estos protozoos guardan similitud con las célulascoanocito de los poríferos.
Loshongos unicelulares constituyeron filas de células ohifas que agrupadas se convirtieron en organismos pluricelulares absortivos con un marcadomicelio. Inicialmente, los hongos fueron acuáticos y probablemente en el período Cámbrico apareció el primer hongo terrestre, justo con la aparición de las primeras plantas terrestres. Los hongos se originaron de un grupo de protozoos parasitarios que se volvieron osmotrofos por el parasitismo o la adquisición de un gen para laosmosis de su huésped. Estudios moleculares sugieren que los hongos están más relacionados con los animales que con las plantas, los hongos basales comparten con los animales la presencia de células opistocontas lo que lleva a que se los clasifiquen en el cladoOpisthokonta junto con los protistas más emparentados con ellos.
Una de las últimas hipótesis de cómo se concatenan los procariotas y los eucariotas en un árbol de la vida, mostrando los tradicionales 5 reinos.Una de las últimas hipótesis de cómo se concatenan los procariotas y los supergrupos de eucariotas en un árbol de la vida. Referencias. Procariotas: Cavalier-Smith (2010a,[32] 1998[33]). Excavatasensu lato y podiados: Cavalier-Smith (2013[34]). Chromistasensu lato: Cavalier-Smith (2013[34]) paraColponema y la duda de la monofilia del grupo, Cavalier-Smith (2010b[35]) para el resto del grupo. Plantaesensu lato: Cavalier-Smith (2009,[36] 2010a[32]).
Loseucariontes se dividen tradicionalmente en cuatro reinos:Protista,Plantae,Animalia yFungi (aunqueCavalier-Smith 2004,[37] 2015[38] reemplaza Protista por dos nuevos reinos,Protozoa yChromista). Esta clasificación es el punto de vista generalmente aceptado en actualidad, aunque ha de tenerse en cuenta que el reinoProtista, definido como los eucariontes que no encajan en ninguno de los otros tres grupos, esparafilético. Por esta razón, la diversidad de los protistas coincide con la diversidad fundamental de los eucariontes.
La reciente clasificación deAdlet al. (2018)[3] evita la clasificación en reinos, sustituyéndola por una acorde con lafilogenia actualmente conocida, en la que por otra parte a losclados otaxones no se les atribuye yacategoría alguna, para evitar los inconvenientes que suponen éstas para su posterior actualización. Los principales grupos de esta clasificación (equivalentes a reinos en clasificaciones anteriores) es como sigue:
Sar (Stramenopiles,Alveolata yRhizaria). Esteclado ancestralmente pudiera ser fotosintético por endosimbiosis secundaria de unalga roja. Cavalier-Smith lo incluye en el reinoChromista.
Algunos grupos de protistas tienen una clasificación dudosa, en particularCryptista (criptofitas) yHaptista (haptofitas), mientras que otros parecen situarse fuera de los grandes grupos, en particularCRuMs,Ancyromonadida yHemimastigophora.
Adicionalmente se reconocen dos agrupaciones más grandes.Diaphoretickes (oCorticata) engloba aArchaeplastida ySar, mientras queAmorphea (oPodiata) agrupa aAmoebozoa yOpisthokonta. Nótese que una forma ameboide o flagelar no indica la pertenencia a un grupo taxonómico concreto, como se creía en clasificaciones tradicionales, creando grupos artificiales desde el punto de visto evolutivo (verpolifilia).
↑Whittaker, R. H. (1969). «New concepts of kingdoms of organisms». Science 163: 150-160.
↑ Cavalier-Smith, T. (1998). «A revised six-kingdom system of life». Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society (Cambridge University Press) 73: 203-266. doi:10.1017/S0006323198005167
↑Zmitrovich, I.V., Perelygin, V.V. & Zharikov, M.V. 2022. Nomenclature and rank correlation of higher taxa of eukaryotes. Folia Cryptogamica Petropolitana 8: 1–184. Moscow: INFRA-M, 2022. ISBN: 978-5-16-018531-6
↑Tedersoo, L. 2017. Proposal for practical multi-kingdom classification of eukaryotes based on monophyly and comparable divergence time criteria. BioRxiv 2017: 240929
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