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Euglenoidea

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Euglenoideos

Taxonomía
Dominio:Eukarya
Reino:Protista
(sin rango)Excavata
Filo:Euglenozoa
Clase:Euglenoidea
Bütschli 1884
Subclases[1]

Euglenoidea,Euglenida,Euglenophyta oeuglenoideos es uno de los más conocidos grupos deprotistasflagelados, comúnmente presentes en agua dulce, en especial cuando ésta es rica en materia orgánica. Sólo unos pocos miembros habitan aguas marinas o sonendosimbiontes. Muchos euglenoideos poseencloroplastos y producen energía mediantefotosíntesis, mientras que otros se alimentan porfagocitosis o porpinocitosis. Se los ubica dentro delfiloEuglenozoa y su estructura celular es típica de dicho grupo.[2]

Características

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Izquierda: Morfología deEuglena (fototrofo): 1-núcleo, 2-cloroplasto, 3-gránulos de reserva, 4-vacuola contráctil, 5-cinetosoma, 6-bolsillo apical/reservorio, 7-flagelo corto, 8-sensor de luz, 9-mancha ocular (estigma), 10-flagelo principal.
Derecha: Morfología dePeranema (fagotrofo), en el sentido horario: 1-flagelo activo, 2-aparato de alimentación, 3-núcleo, 4-gránulos de almidón, 5-flagelo posterior, 6-cuerpos basales, 7-bolsillo apical/reservorio.

Los euglenoideos son organismos flagelados unicelulares, aunque algunas especies presentan estadiospalmeloides o colonialessésiles. La mayoría son de agua dulce, aunque existen algunas formas de aguas salobres o marinas y son más abundantes cuando hay materia orgánica en descomposición. Dependiendo del modo de nutrición, existen tanto especiesheterótrofas (fagotrofia uosmotrofia) como otras concloroplastos. Aproximadamente un tercio sonfotosintéticos, sin embargo, la mayoría sonheterótrofos obligados.[2][3]​ Algunos vivenendozoicamente eninvertebrados,rotíferos,nematodos,platelmintos,oligoquetos ycopépodos, incluso en el intestino derenacuajos.

La célula presenta un bolsillo o invaginación apical o subapical que consiste de un canal angosto y un reservorio esférico o piriforme. Estos no intervienen en la ingestión de alimentos, pero las formas heterótrofas presentan uncitostoma, un aparato destinado a la ingestión de partículas, próximo e independiente de la invaginación anterior.

La mayoría los euglenoideos poseen dos flagelos, usualmente uno orientado adelante y el otro atrás, que se insertan en el bolsillo apical o subapical. En muchas especies uno de los flagelos es tan corto que no llega a emerger de la invaginación, mientras que otras presentan cuatro flagelos. Con raras excepciones, el flagelo emergente esmastigonemado, con una o dos hileras de pelos largos y una capa de pelos más cortos. Pueden presentar unamancha ocular sensible a la luz en la base del flagelo emergente y una o másvacuolas contráctiles que descargan en el reservorio.

Los euglenoideos carecen de unapared celular decelulosa. En su lugar, la cubierta celular está formada por una película interna formada por bandas espiraladas de proteína y una capa de mucílago externa. Los euglenoideos se distinguen principalmente por la presencia de esta película, compuesta por bandas proteicas, que se ubica por debajo de lamembrana celular y es sostenida pormicrotúbulos dorsales y ventrales. Esta varía desde rígida a flexible, y da la forma a lacélula, a menudo ocasionándole estriaciones distintivas. En muchos euglenoideos las estrías pueden deslizarse unas sobre otras, provocando un movimiento característico. También pueden movilizarse utilizando losflagelos. Las células suelen estar desnudas, pero en algunos casos están cubiertas por unalorica.

Los cloroplastos se presume que se originaron porendosimbiosis secundaria a partir de la ingesta de unalga verde. Poseen como pigmentosclorofilasa yb, que les otorgan un color verde brillante y están unidos por tres membranas. Con frecuencia están asociados a granos deparamilo, uncarbohidrato de reserva que es exclusivo de este grupo. Los pigmentos accesorios sonβ-caroteno,neoxantina,diadinoxantina y otros. Lostilacoides están dispuestos generalmente en grupos de tres, sin lamela periférica. La mayoría de los euglenoideos pigmentados poseen también un estigma omancha ocular, que es una pequeña mancha de pigmento rojo en un lado del bolsillo flagelar o reservorio. Este oculta una colección de cristales sensibles a la luz cerca de la base del flagelo orientado adelante, de forma tal que ambos actúan juntos como una especie de ojo direccional. El citostoma es vestigial, aunque los nutrientes pueden aún ser obtenidos mediante absorción.

La reproducción se realiza asexualmente pormitosis seguida debipartición. No se ha observadoreproducción sexual. En condiciones desfavorables pueden formarquistes no móviles.

Ejemplos

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Distintas especies de euglenoideos: 1,2-Ascoglena vaginieola, 3,4-Cryptoglena nigra, 5,6-Trachelomonas reticulata, 7,8-T. affinis, 9-T. piseatoris, 10-Eutreptia viridis, 11-Astasia dangeardii, 12-Distigma proteus 13-Menoideum pellucidum, 14,15-T. hispida, 16,17,18-Colacium vesiculosum, 19-Petalomonas abcissa, 20-Astasia curvata, 21-Sphenomonas teres, 22,23-Euglenopsis vorax, 24-T. armata, 25-T. cervicula, 26-P. steinii, 27,28,29-T. citostomus, 30-Peranema trichophorum.

El modo primitivo de nutrición de los euglenoideos es lafagocitosis. Presas tales comobacterias y pequeños flagelados son ingeridas a través de uncitostoma, sostenido por microtúbulos. Estos son a menudo compactados para formar dos o más varillas, que intervienen en la ingestión, y enEntosiphon forman un sifón extensible. La mayoría de los euglenoideos fagotrofos poseen dos flagelos, uno orientado adelante, y otro atrás. Este último es utilizado para deslizarse a lo largo del sustrato. En algunos, tales comoPeranema, el flagelo orientado adelante es rígido y bate sólo en la punta.[4]

Entre los euglenoideospigmentados, unas pocas formas poseen dos flagelos similares, tales comoEutreptia, mientras que otras poseen cuatro. En la mayoría, sin embargo, el flagelo orientado hacia atrás está acortado de forma tal que no emerge del bolsillo flagelar. El flagelo emergente típicamente se mueve formando círculos, generando un movimiento que traslada al euglenoideo por una trayectoria levemente helicoidal. Estos incluyen los génerosEuglena,Phacus yTrachelomonas, que produce una lorica orgánica que encapsula la célula. Existe también un género,Colacium, en el cual las células maduras no poseen motilidad y formancolonias ramificadas sostenidas por tallos mucosos.

En muchos casos, la exposición a ciertos agentes químicos o la prolongada ausencia de luz pueden causar la pérdida de los cloroplastos sin provocar un daño mayor en el organismo. Existen numerosas especies que han perdido los cloroplastos, clasificadas en géneros separados, tales comoAstasia (que se asemeja a unaEuglena incolora) yHyalophacus (semejante a unPhacus incoloro). Dado que carecen de un citostoma desarrollado, estas formas se alimentan exclusivamente por absorción. Algunos euglenoideos incoloros primitivos, tales comoRhabdomonas yDistigma, también se alimentan estrictamente por absorción. Enárboles moleculares forman un grupomonofilético, así como lo hacen los euglenoideos fotosintéticos junto con sus derivados incoloros.[3]

Clasificación

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Sobre la base del sistema de alimentación se distinguen tres grupos:[1]

  • Heteronematina (fagotrofos). Se caracterizan por presentar un aparato de ingestión ocitostoma capaz defagotrofia, pues carecen de cloroplastos. Tienen un modo de locomoción por deslizamiento sobre el sustracto (reptación) utilizando uno o ambos flagelos. Se considera que es una agrupación parafilética que dio lugar a los otros dos grupos.
  • Aphagea oRhabdomonadida (osmotrofos). No presentan cloroplastos ni aparato de ingestión, por lo que la alimentación es porosmotrofia. Presentan uno o dos flagelos emergentes y carecen de mancha ocular.
  • Euglenophyceae (fototrofos). Se caracterizan por presentar uno o varioscloroplastos rodeados de tres membranas y con clorofilasa yb. Aunque algunas especies secundariamente perdieron los cloroplastos. Presentan unamancha ocular fotosensitiva asociada a los flagelos. El modo de locomoción es mediante natación, utilizando los flagelos.

El siguiente cladograma muestras las relaciones entre los distintos grupos.[5][6]Rhabdomonadida incluye osmotrofos,Euglenophyceae incluye fotoautotrofos aunque algunas especies son secundariamente osmotrofas, mientras que el resto de los grupos son fagotrofos.

 Euglenoidea [A] 

Petalomonadida

 [B] 

Ploeotiida

 [C] 

Heteronemida

 [D] 

Peranemida (P)

 [E] 

Euglenophyceae

 [F] 

Rhabdomonadida

Leyendas: [A] Célula rígida, principalmente bacterívoros. [B] Barras robustas en el aparato de alimentación. [C] Célula que puede cambiar de forma, eucarívoros. [D] Más de 20-40 tiras peliculares. [E] Fotoautotrofos o secundariamente osmotrofos. [F] Primariamenteosmotrofos.

Los euglenoideos fueron originalmente definidos porOtto Bütschli en 1884 como el orden flageladoEuglenida. Fueron tratados por botánicos como la división algalEuglenophyta, una doble ubicación que retuvieron hasta que los flagelados fueron separados. Ambos nombres aún se emplean para referirse al grupo, si bien el taxón formal Euglenida pueda quedar restringido aEuglena y sus parientes cercanos. La clasificación es aún variable, a medida que los grupos van siendo revisados para que se correspondan con lafilogenia molecular.

Galería

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Referencias

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  1. abAdl, S.M. et al. (2012).The revised classification of eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology, 59(5), 429-514
  2. abBrosnan, S., Shin, W., Kjer, K. M., & Triemer, R. E. (2003). Phylogeny of the photosynthetic euglenophytes inferred from the nuclear SSU and partial LSU rDNAArchivado el 6 de octubre de 2008 enWayback Machine.. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, 53(4), 1175-1186.
  3. abPreisfeld, A., Busse, I., Klingberg, M., Talke1, S. y Ruppel H.G. (2001),Phylogenetic position and inter-relationships of the osmotrophic euglenids based on SSU rDNA data, with emphasis on the Rhabdomonadales (Euglenozoa)Archivado el 6 de julio de 2008 enWayback Machine.,International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, 51, pp. 751–758.
  4. Leander, B.S., Esson, H.J., y Breglia S.A. (2007)Macroevolution of complex cytoskeletal systems in euglenids,BioEssays, 29.10 pp. 987-1000.
  5. Leander, B.S. (2012).Euglenida. euglenids or euglenoids. Version 10 November 2012. InThe Tree of Life Web Project.
  6. Yamaguchi, A., Yubuki, N., & Leander, B. S. (2012).Morphostasis in a novel eukaryote illuminates the evolutionary transition from phagotrophy to phototrophy: description of Rapaza viridis n. gen. et sp. (Euglenozoa, Euglenida). BMC evolutionary Biology, 12(1), 29.

Enlaces externos

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