| Equisetos | ||
|---|---|---|
| Rango temporal:Devónico tardío-Holoceno | ||
_(8515414457).jpg) Variedades deEquisetum | ||
| Taxonomía | ||
| Reino: | Plantae | |
| (sin rango) | Viridiplantae Streptophyta Streptophytina Embryophyta Tracheophyta Euphyllophyta | |
| División: | Monilophyta | |
| Clase: | Equisetopsida oSphenopsida C.Agardh 1825 / Engler 1924 | |
| Subclase: | Equisetidae Warm. 1883 | |
| Órdenes | ||
| ||
Losequisetos, llamadosEquisetidae en la moderna clasificación deChristenhusz et al. 2011,[1][2][3] o tambiénEquisetopsida oEquisetophyta, y en paleobotánica es más comúnSphenopsida, sonplantas vasculares afines a loshelechos que aparecieron en elDevónico, pero que actualmente sobrevive únicamente el géneroEquisetum, si bien hay representantes de órdenes extintos. Este grupo esmonofilético, aun con sus representantes extintos, debido a su morfología distintiva. Son plantas pequeñas, aunque en el pasado una variedad de calamitácea alcanzó los 15 metros durante elpérmico.[4]
Los análisis moleculares y genéticos de filogenia solo se pueden hacer sobre representantes vivientes, como circunscripto segúnSmithet al. (2006) (ver la ficha), al menosEquisetales esmonofilético (Pryeret al. 2001a y 2004b, Des Maraiset al. 2003, Guillon 2004), pero debido a la arquitectura única del tallo del esporófito, es muy probable que todos los fósiles encontrados pertenezcan a este clado.
Este clado pertenece claramente a las monilophytas (Pryeret al. 2001), aunque su relación con el resto de las ramas demonilophytas aún no está clara. Algunos estudios basados en ADN plastídico ubican a la subclase como hermana de Marattiidae (Pryer et al. 2004, Smith et al. 2006a), pero Rai & Graham (2010) la encontraron hermana al resto de los helechos. Esta relación es más acorde al registro fósil (Taylor et al. 2009) y está de acuerdo con la morfología del grupo, si bien Christenhusz et al. 2011 piensan que es mejor poner a los equisetos dentro del linaje de helechos—Polypodiopsida (como en Pryer et al. 2001).
Esta clase es bien conocida en su registro fósil, ya que es fácilmente identificada debido a su arquitectura del tallo característica.
Al igual que las licofitas, ya existían en elDevónico, pero se volvieron mucho más abundantes en elCarbonífero, en ese momento algunas de ellas tenían hojas mucho más grandes, desarrollaron la heterosporía, y se volvieron árboles impresionantes.
El géneroCalamites produjo grandes árboles de hasta 18 metros de altura con troncos de hasta 50 centímetros de diámetro.
Equisetum es muy parecido aEquisetites de hace 300 millones de años.
Las relaciones aproximadas entre grupos son las siguientes:[5]
| Equisetopsida |
| |||||||||||||||||||||||||||
El grupo de losequisetos que incluye incluso a aquellos extintos ha sido denominadoEquisetales (de Candolle 1813),Equisetopsida (Agardh 1825, AR Smith et al 2006),Equisetinae (Eichler 1883, Engler 1886, Wettstein 1924),Sphenopsida (Engler 1924, Whittaker & Margulis 1978),Equisetaceae (Willkomm 1854),Calamophyta (Haeckel 1866, Bessey 1907, Barkley 1949, GM Smith 1955),Equisetophyta (Takhtajan 1964, Cronquist et al 1966),Equisetatae (Kubitski 1990),Sphenophyta (Margulis & Chapman 2009) yEquisetidae (Warming 1883, Chase & Reveal 2009, Christenhusz et al 2011, Ruggiero et al 2015).
El término Equisetopsida según Chase & Reveal 2009 equivale aEmbryophyta.
La clasificación más actualizada de los miembros vivientes hasta género de pteridofitas es la deChristenhusz et al. 2011[1][2][3] (basada enSmith et al. 2006,[6] 2008);[7] que también provee una secuencia lineal de las licofitas y monilofitas.
Clados y taxones superiores:Plantae (clado),Viridiplantae,Streptophyta,Streptophytina,Embryophyta,Tracheophyta,Euphyllophyta,Monilophyta, ClaseEquisetopsida.
Sinónimos:Sphenopsida, "horsetails" en inglés
Circunscripción: Un solo orden viviente:
Órdenes fósiles
%2c_Portland%2c_Oregon.jpg)
Las clasificaciones tradicionales como la deEngler ubicaron a las equisetopsidas en su propia clase dentro de las pteridofitas o plantas vasculares sin semilla, es decir que era aceptado que no eran briófitos y que tampoco eran plantas vasculares con semilla. Debido a las características distintivas del tallo, eran separadas de los helechos con megafilos conspicuos (Pterophyta, Pteropsida o Filicopsidasensu Engler), y también separadas de las psilotáceas y las lycophytas, grupos que a pesar de tener las hojas reducidas no parecían tener relación con las equisetópsidas. La clasificaciónsensu Engler es la siguiente:
Las equisetopsidas sonplantas vasculares con ciclo de vida haplodiplonte donde la alternancia de generaciones es bien manifiesta, con esporófito y gametófito multicelulares e independientes, con esporas como unidad de dispersión y de resistencia. El gametófito es un "talo" (cuerpo sin organización), y el esporófito es un "cormo" (con raíz, vástago y sistema vascular). Debido a estas características tradicionalmente se las agrupa con las "pteridofitas".
Poseen esporófitos con megafilos o "frondes" (Euphyllophyta), que enEquisetum están reducidos (por lo que prefiere llamárselos "eufilos reducidos" para evitar llamarlos "megafilos"). Aún algunos autores siguen llamándolos "microfilos" debido a su pequeño tamaño, pero la tendencia es a utilizar ese término solo para referirse a los microfilos de las lycophytas, de un origen filogenético diferente. Otros autores llaman a las hojas "escamas", sobre todo en las traducciones del inglés, ese término le da prioridad a la textura de las hojas, pero ese término puede llegar a ser confuso (si es necesario se podría traducir como "hojas escamosas").
Aunque no son evidentes, hay caracteres morfológicos que apoyan la inclusión deEquisetum en el cladoMonilophyta, por ejemplo la morfología de los espermatozoides (Renzagliaet al. 2000) y caracteres de las raíces (Kato 1983).
Su aspecto general recuerda vagamente al de los bambúes (con los que no guardan ninguna relación).
Las equisetópsidas tienen tallos huecos, articulados, con nudos claramente marcados, y ramas dispuestas en verticilos alrededor del tallo. Los entrenudos del tallo están acanalados formando crestas y valles, las células epidérmicas de las crestas ("ridges") depositansílice en la superficie que actúa como refuerzo de sostén.
En los nudos nacen las hojas formandoverticilos connados en su base. Las hojas si bien son eufilos, son pequeñas, escamosas.
Los esporangios donde se originan las esporas, nacen en unas hojas modificadas, sin clorofila, no fotosintéticas, con pie, llamadasesporangióforos. Los esporangios se ubican del lado ventral del esporangióforo, hacia el lado del tallo. Los esporangióforos se ubican todos juntos en la parte apical del tallo, formando lo que se conoce como "estróbilo".
Las equisetofitas actuales son plantas homospóricas (todas las esporas son iguales). En las plantas homospóricas en general, las esporas poseen la capacidad de producir gametófitos capaces de originar gametos masculinos y femeninos (las esporas producen gametófitos hermafroditas). Sin embargo existe una controversia acerca de si los gametófitos de las equisetópsidas son hermafroditas o no. Algunos gametófitos producen solo anteridios (que dan gametos masculinos), otros gametófitos producen solo arquegonios (que dan gametos femeninos). Según Juddet al. (2002), al menos los gametófitos "femeninos" se vuelven bisexuales más tarde.
Para ver una descripción más detallada y con fotos verequisetáceas.
Datos:Q5384600
Multimedia:Equisetales /Q5384600