| Duplodnaviria | ||
|---|---|---|
 Viriones de caudovirus y un herpesvirus. | ||
| Taxonomía | ||
| Dominio: | Duplodnaviria | |
| Clasificación de Baltimore | ||
| Grupo: | I (Virus ADN bicatenario) | |
| Clasificación | ||
Duplodnaviria es undominio devirus de ADN que se caracterizan por codificar unaproteína exclusiva para la formación de lacápside llamada HK97-MCP y una enzima única llamadaterminasa. Incluye a los clásicoscaudovirus deprocariotas (claseCaudoviricetes) junto con sus descendientes eucariotas; losherpesvirus (ordenHerpesvirales) y losmirusvirus (filoMirusviricota).[1][2]
Todos los virus de este dominio tienengenomas deADN bicatenario y unacápside icosaedrica. Se ha reconocido una relación entre los caudovirus y herpesvirus durante mucho tiempo y esta relación se formalizó en 2019 con la creación del dominioDuplodnaviria. La primera parte de su nombre "duplo" proviene dellatín que significa "doble" y "viria" es el sufijo usado para los dominios virales.[2] Los caudovirus son el grupo más predominante del dominio ya que infectan a casi todos los filos debacterias yarqueas. También infectaron alúltimo antepasado común universal.[3]
Los caudovirus fueron descubiertos de forma independiente porFrederick Twort en 1915 yFélix d'Herelle en 1917 y han sido el foco de muchas investigaciones desde ese entonces. Las enfermedades en humanos causadas por herpesvirus han sido reconocidas durante gran parte de la historia registrada y la transmisión de persona a persona del virus delherpes simple. El primer herpesvirus descubierto, fue descrito porÉmile Vidal en 1898.[2]
Con el tiempo, se encontró que los dos grupos compartían muchas características, y su relación filogenética se formalizó con el establecimiento deDuplodnaviria en 2019. El establecimiento del dominio el mismo año también ha creado un marco para permitir más fácilmente una reorganización importante enCaudoviricetes, que está creciendo fuertemente en especies descubiertas y que puede requerir que los caudovirus sean promovidos a rangos de clases o superior.[2]
La taxonomía propuesta por elComité Internacional de Taxonomía de Virus y otros estudios es la siguiente:[1][4]
Todos los virus deDuplodnaviria contienen unacápside icosaédrica distinta que se compone de una proteína de la cápside principal que contiene una estructura plegada única denominada pliegue HK97, que lleva el nombre de la estructura plegada del MCP de la especie de bacteriófagoEscherichia virus HK97. A pesar de tener una variación significativa a través deDuplodnaviria, la estructura de base de laproteína se conserva entre todas las especies del dominio. Otras proteínas compartidas que involucran la estructura y el ensamblaje de las cápsides incluyen una proteína portal de la que está hecha la apertura de la cápside, una proteasa que vacía la cápside antes de que se inserte elADN y laenzimaterminasa que inserta el ADN en la cápside.[2][5][6][7]
Una vez que losribosomas de la célula huésped sintetizan la HK97-MCP, la cápside viral se ensambla a partir de ella y las proteínas se unen entre sí. El interior de la cápside contiene proteínas deandamio que guían la construcción geométrica de la cápside. En ausencia de proteínas de armazón separadas, el dominio delta de HK97-MCP, que mira hacia el interior de la cápside, actúa como una proteína de armazón.[5][2][6][7]
Se crea una abertura cilíndrica en la cápside, llamada portal, que sirve como entrada y salida para el ADN viral con proteínas portal en uno de los 12 vértices de la cápside. La proteína del armazón, que puede ser el dominio delta de HK97-MCP, es eliminada del interior de la cápside por laproteasa de maduración de la cápside, que también puede ser parte del armazón, descomponiéndola y reduciéndola amoléculas más pequeñas en un proceso llamadoproteólisis que deja vacío el interior de la cápside.[5][2][6][7]
Al mismo tiempo que el ensamblaje de la cápside, se produce lareplicación del ADN viral, creandoconcatémeros, moléculas largas deADN que contienen numerosas copias del genoma viral. Laenzimaterminasa, formada por dos subunidades, grande y pequeña, encuentra el ADN viral dentro de lacélula a través de la subunidad pequeña, corta los concatémeros y crea los extremos, o terminaciones, de los genomas. La terminasa reconoce una señal de empaquetamiento en el genoma y corta elácido nucleico, creando un extremo libre al que se une.[5][2][6][7]
La terminasa, ahora unida al concatémero, se adhiere al portal de la cápside y comienza a trasladar elADN desde el exterior de la cápside hacia el interior, utilizando energía generada a partir de la hidrólisis delATP por la subunidad grande. A medida que se inserta más ADN en la cápside, la cápside se expande de tamaño, se vuelve más delgada y su superficie se vuelve más plana y angular. Una vez que elgenoma está completamente dentro, la terminasa corta el concatémero nuevamente, completando el empaque. Laterminasa luego se separa del portal y procede a repetir este proceso hasta que se hayan empaquetado todos los genomas en el concatémero.[5][2][6][7]
Para los caudovirus después del empaquetamiento de ADN, la cola delvirión, que se ensambla por separado, se une a la cápside, comúnmente llamada "cabeza" de los caudovirus con cola, en el portal. Los caudovirus también tienen a veces proteínas de "decoración" que se adhieren a la superficie de la cápside para reforzar la estructura de la cápside. Una vez que elvirión está completamente ensamblado dentro de la célula huésped, abandona la célula. Los caudovirus abandonan la célula mediantelisis, ruptura de la membrana celular, que causa la muerte celular y los herpesvirus salen porgemación de la membrana de la célula huésped, utilizando la membrana comoenvoltura vírica que cubre la cápside.[5][2][6][7]
Los virus deDuplodnaviria tienen dos tipos diferentes de ciclos de replicación llamados:ciclo lítico, en el que lainfección conduce directamente a la formación de viriones y la salida de la célula huésped, y elciclo lisogénico, en el que una infección latente retiene el ADN viral dentro de la célula huésped sin formación devirión, ya sea como unepisoma o mediante la integración en el ADN de la célula huésped, con la posibilidad de volver al ciclo lítico en el futuro. Los virus que pueden replicarse a través del ciclo lisogénico se denominan virus templados o lisogénicos. Los caudovirus varían en su templanza, mientras que todos los herpesvirus son templados y pueden evitar ser detectados por elsistema inmunitario del huésped, causando infecciones de por vida.[8][9]
Loscaudovirus son ubicuos en todo el mundo y son una de las principales causas de muerte en losprocariotas. Lainfección puede conducir a la muerte celular porlisis, la ruptura de lamembrana celular. Como resultado de la lisis, el material orgánico de los procariotas muertos se libera al medio ambiente, lo que contribuye a un proceso llamadoderivación viral. Los caudovirus desvían losnutrientes del material orgánico de los niveles tróficos más altos para que puedan ser consumidos por organismos en niveles tróficos más bajos, lo que tiene el efecto de reciclar los nutrientes y promover una mayor diversidad entre la vida marina.[10]
Losherpesvirus están asociados con una amplia gama de enfermedades enanimales como una enfermedad del tracto respiratorio en los pollos, una enfermedad respiratoria y reproductiva del ganado y tumores en las tortugas marinas. En losseres humanos, los herpesvirus suelen causar diversas enfermedades epiteliales, como elherpes, lavaricela y elsarcoma de Kaposi. Los herpesvirus pueden salir de su estado latente y causar enfermedades, que pueden tener síntomas graves comoencefalitis yneumonía.[11][12][13]
Se ha sugerido que los virus de este dominio se originaron antes que elúltimo antepasado común universal enprotobiontes durante la etapa final delmundo de ARN conocida como "mundo de ADN". Algunos virus deDuplodnaviria (principalmente los cuadovirus) tienenuracilo en su ADN denominado ADN-U, el uracilo es considerado un nucleótido típico del ARN. Este tipo de ADN está ausente en las células, por lo que dichos virus podrían representar una reliquia de la transición del ARN al ADN de dicho mundo. La fusión de un replicón con una ADN polimerasa, la terminasa, la HK97-MCP y proteínas de dominio DUF1884, hélice-hebra, dodecinas yencapsulinas llevó a la formación de los viriones deDuplodnaviria, que al principio no tendrían la cola contráctil, por lo que esta se habría desarrollado después de LUCA.[3] Los caudovirus son uno de los linajes de virus más antiguos del mundo porque son ubicuos en todo el mundo, solo infectan a losprocariotas y tienen un alto nivel dediversidad.[3][14] LosHerpesvirales yMirusviricota que infectan eucariotas se originaron de los caudovirus de la familiaStraboviridae especialmente de un ancestro compartido con su subfamiliaTevenvirinae, basado en la secuencia deaminoácidos. Se ha sugerido queMirusviricota es un eslabón intermedio entre los caudavirus y los herpesvirus. Los grupos de virus eucariotas llegaron a estos a través de lasarqueas y lasproteobacterias cuando se dio laendosimbiosis seriada entre estos dos que originarían a loseucariotas.[2][15]
Las virus deDuplodnaviria parecen estar relacionados con losnanocompartimientos de encapsulina,orgánulosprocariotas que consisten en compartimientos proteicos esféricos, similares a las cápsides virales y que están involucrados en varios aspectos delmetabolismo, en particular protegiendo a las bacterias y arqueas del estrés oxidativo. Los virus deDuplodnaviria pueden estar relacionados con el origen de estas estructuras ya que comparten la proteína homóloga principal y según los análisis filogenéticos de las secuencias proteicas los nanocompartimientos de encapsulina se originaron a partir de las cápsides de los caudovirus.[2]
La subunidadATPasa de las terminasas deDuplodnaviria que genera energía para el empaquetamiento del ADN viral tiene el mismo diseño estructural general del pliegue del bucle P de las ATPasas de empaque de los virus de los dominiosVaridnaviria ySingelaviria lo que puede sugerir una relación entre estos.[16]
| Control de autoridades |
|
|---|
Datos:Q91894151
Multimedia:Duplodnaviria /Q91894151
Especies:Duplodnaviria