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Dorfopterus

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Dorfopterus
Rango temporal:Emsian, 407,6 Ma - 393,3 Ma
Taxonomía
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Artrópodos
Subfilo:Chelicerata
Orden:†Eurypterida
Familia:† incertae sedis
Género:

†Dorfopterus

Kjellesvig-Waering, 1955
Especie tipo

†Dorfopterus angusticollis

Kjellesvig-Waering, 1955

ElDorfopterus es un género deeuriptéridos, un grupo deartrópodos acuáticos extintos. Sólo se ha descubierto unfósil de la especie única y tipo,D. angusticollis, en depósitos delDevónico temprano (estadio Emsiano) en la formaciónBeartooth Butte deWyoming, en Estados Unidos. La primera mitad del nombre del género hace honor al descubridor de esta formación,Erling Dorf, mientras que la segunda mitad consiste en la palabra griega antiguaπτερόν (pteron), que significa «ala». El nombre de la especieangusticollis está compuesto por las palabras latinasangustus («estrecho») ycollum («cuello»).

El único espécimen conocido deDorfopterus consiste en untelson (la división más posterior del cuerpo) incompleto y sin aplastar, que era largo, estrecho, estiliforme y con una carina central («quilla»). Presentaba una ornamentación especial consistente en líneas curvas en forma de costillas a cada lado del telson con dibujosreticulados (en forma de red) entre ellas. Esta ornamentación era única y no se conocía en ningún otro euriptérido en el momento del descubrimiento del espécimen.

Descrito originalmente como parte deStylonuridae por elpaleontólogo estadounidenseErik Norman Kjellesvig-Waering en 1955, la extraña morfología y el poco material fósil conocido deDorfopterus han hecho que la clasificación de este género sea problemática. En la actualidad, se consideraincertae sedis (un taxón con relaciones poco claras) dentro deEurypterida, aunque también se ha cuestionado que elDorfopterus sea un euriptérido. La localidad en la que se encontró elDorfopterus, la Formación Beartooth Butte, alberga fósiles de muchos peces, plantas y algunos otros euriptéridos. Se cree que el género vivía en un canal interior estuarino.

Descripción

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ElDorfopterus fue descrito originalmente como uneuriptérido estylonúrido de tamaño medio.[1]​ Losgéneros clasificados actualmente como parte deStylonuridae tenían longitudes que oscilaban entre los 10 centímetros (3,9 pulgadas)[2]​ y 1,15 metros (3 pies 9 pulgadas),[3]​ siendo el más pequeño de ellosCtenopterus cestrotus[2]​ y el más grandePagea plotnicki.[3]

ElDorfopterus es un euriptérido poco conocido que sólo se conoce a partir de un único espécimen. Se ha interpretado que representa una impresión dorsal de su telson (la división más posterior de su cuerpo). El telson de este espécimen no está aplastado, aunque su base y su parte distal (su extremo) no se conservan. El fragmento conservado mide 12,6 cm de largo, el telson completo podría haber tenido una longitud de 18 cm. Su anchura máxima era de 1,3 cm en la base y de 1,1 cm en el centro.[4]

El telson deDorfopterus era largo y muy estrecho, con forma de espiga,[1]​ estiliforme[5]​ y ligeramente carenado (con una «quilla», cresta, no muy pronunciada). Esta quilla se extendía por toda la longitud de la parte central del telson. El telson era más grueso en la parte carenada, volviéndose menos grueso en sus márgenes laterales (sus lados). Estaba bordeado por un borde aplanado, estriado oblicuamente y con restos de escamas puntiagudas. La ornamentación del telson era muy característica, formando una serie de líneas en forma de costillas elevadas y curvadas hacia atrás, espaciadas uniformemente entre sí en cada margen lateral del telson. A medida que las líneas se acercaban a su parte distal, se volvían más curvadas. Entre cada una de estas costillas había un patrón reticulado (en forma de red) formado por líneas muy finas, también elevadas y no tan prominentes.[6]

Antecedentes de la investigación

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El único espécimen conocido deDorfopterus, suholotipo, se encontró en depósitos delDevónico inferior de la Formación Beartooth Butte enWyoming, Estados Unidos. Originalmente, el fósil se encontraba en el antiguo museo paleontológico de laUniversidad de Princeton, en Nueva Jersey.[4]​ En 1988, esta universidad fue reorganizada, y muchos de sus especímenes de euriptéridos, incluido el deDorfopterus, fueron donados alMuseo Peabody de Historia Natural de Connecticut.[7]

El espécimen deDorfopterus consiste en una impresión dorsal sin triturar de la mayor parte de un telson con una ornamentación peculiar. Fue prestado por el profesor estadounidense de paleontología de la Universidad de PrincetonBenjamin Franklin Howell al paleontólogo estadounidenseErik Norman Kjellesvig-Waering,[4]​ quien consideró este fósil lo suficientemente único como para tener su propio género.[6]​ A pesar del poco material del que constaba, argumentó que el telson era una de las partes más diagnósticas de la morfología de los euriptéridos[1]​ y consideró que la comparación con otros euriptéridos era «superflua», ya que la longitud del telson y su ornamentación eran suficientes para la identificación con otros géneros.[4]​ Así, en 1955, denominó al nuevo género yespecieDorfopterus angusticollis basándose en este fósil. La primera parte del nombre genérico,Dorfopterus, honra al geólogo estadounidense y profesor de la Universidad de PrincetonErling Dorf, que descubrió la formación Beartooth Butte en 1934.[6]​ La segunda parte consiste en el sufijo griego antiguoπτερόν (pteron, «ala»), que se ha utilizado ampliamente para los géneros de euriptéridos.[8]​ El significado de sunombre específico,angusticollis, no fue dado porKjellesvig-Waering.[6]​ Sin embargo, unbiólogo estadounidense que también utilizó este nombre en 1995 para una nueva especie viva del género de gorgojosLonchophorus especificó que está compuesto por las palabras latinasangustus, que significa «estrecho», ycollum, que significa «cuello».[9]

En un principio, Kjellesvig-Waering situó aDorfopterus en la familiaStylonuridae,[1]​ algo que reafirmó en 1966 durante un estudio en el que revisó la superfamiliaStylonuracea (ahoraStylonuroidea), aunque sólo de forma provisional.[10]​ Durante este estudio, Kjellesvig-Waering afirmó que los nuevos especímenes encontrados por los paleontólogos estadounidensesRobert Howland Denison yEugene Stanley Richardson, Jr. mostraban queDorfopterus era un euriptérido gigantesco cuyos patrones reticulados en el telson se repetían en sustergitosopistosomales (del opistosoma, su abdomen) (las mitades dorsales de los segmentos en que se dividen los abdómenes de los euriptéridos). No se dio el año de descubrimiento de estos especímenes ni más explicaciones sobre ellos,[5]​ y estudios posteriores nunca los mencionaron.[7][11]​ La posición de Dorfopterus enStylonuridae no sería aceptada por futuros investigadores, que primero referiríanDorfopterus a otra familia de euriptéridos llamadaParastylonuridae[12]​ y más tarde lo clasificarían como un animal incierto con una posición desconocida dentro deEurypterida.[13][14]​ Algunos investigadores incluso han dudado de queDorfopterus sea un euriptérido en absoluto.[15][16]

Clasificación

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Comparación de los telson de las especies deParastylonurus (P. ornatus a la izquierda,P. hendersoni a la derecha) en las que se conoce. La estructura del telson de este género se ha comparado con la del telson de Dorfopterus.

ElDorfopterus está clasificado actualmente como un géneroincertae sedis (es decir, un taxón con relaciones poco claras) dentro del ordenEurypterida. Incluye una sola especie,Dorfopterus angusticollis.[14]​ Originalmente, Dorfopterus se clasificó como parte deStylonuridae.[1]​ En aquel momento, esta familia estaba formada por los génerosBrachyopterus,Campylocephalus,Ctenopterus,Drepanopterus,Melbournopterus,Stylonurus yTarsopterella.[17]​ La familia ha sido revisada desde entonces, asignándosele nuevos géneros, otros géneros han sido trasladados a otrosclados (grupos taxonómicos)[18]​ e incluso algunos géneros han sido completamente eliminados del ordenEurypterida.[19]​ ElDorfopterus no sería una excepción a estos cambios. Asignado únicamente aStylonuridae debido a su largo y estrecho telson (a pesar de que en aquel momento no se conocía ningún miembro de esta familia o deEurypterida en su conjunto que tuviera una ornamentación similar aDorfopterus, como admitió Kjellesvig-Waering),[1]​ la clasificación del género dentro de esta familia sería calificada de provisional en 1966 por el propio Kjellesvig-Waering,[10]​ aunque sería continuada por el paleontólogo noruegoLeif Størmer durante su revisión deEurypterida de 1974.[20]

En 1979, el geólogo británicoCharles D. Waterston erigió una nueva familia de euriptéridos,Parastylonuridae, e incluyó los génerosHardieopterus,Parastylonurus y, dudosamente,Dorfopterus yLamontopterus.[12]​ Esta familia se diferenciaba de las demás por una serie de características morfológicas que incluían un telson carenado (o «crestado», como él lo definió) y una ornamentación granulada (con gránulos), pustulosa (con pústulas) o escamada (con escamas).[21]​ Waterston comparó la ornamentación en forma de costilla y la carina («quilla») deDorfopterus con la estructura del telson deParastylonurus y asignó el género a esta nueva familia.[12]​ La clasificación deDorfopterus de Waterston tampoco fue retenida por investigadores posteriores, y el profesor ypaleobiólogo estadounidenseRoy E. Plotnick clasificó Dorfopterus comoincertae sedis dentro deEurypterida en 1983.[22]​ El paleontólogo estadounidenseVictor P. Tollerton, Jr. hizo lo mismo en 1989 tras considerar queDorfopterus era demasiado fragmentario para incluirlo en una familia específica de euriptéridos,[13]​ y lo mismo hizo el paleontólogo noruegoOdd Erik Tetlie en una tesis doctoral no publicada en 2004[23]​ a pesar de haber afirmado previamente en el mismo artículo queDorfopterus podía mantenerse provisionalmente enParastylonuridae por el momento debido a sus similitudes conParastylonurus.[24]​ Estas similitudes también llevarían a Tetlie a sugerir queDorfopterus yParastylonurus podrían ser géneros sinónimos, aunque no actuó sobre esta posibilidad.[25]

Un espécimen deStrobilopterus proteus y su homólogo. Se ha sugerido queDorfopterus representa un telson de otra especie de este género,S. princetonii.

En 2007, Tetlie propuso que el fósil deDorfopterus podría representar el telson deStrobilopterus princetonii, entonces desconocido en este último salvo por un espécimen juvenil en el que estaba mal y fragmentariamente conservado.[15]​ Estos dos euriptéridos se encontraron en la misma localidad, la Formación Beartooth Butte.[7]​ Ya lo había sugerido en 2004, en su tesis inédita.[24]​ Para determinar si era así o no, estudió el único espécimen conocido deDorfopterus mediante unmicroscopio electrónico de barrido (SEM) y unaespectroscopia de rayos X por dispersión de energía. De este modo, Tetlie pudo confirmar que no se trataba de otro organismo, como una planta o un animal vertebrado, que había sido etiquetado erróneamente como euriptérido, pero no consiguió asegurar de forma fiable la clasificación deDorfopterus dentro deEurypterida. Así, solo sinonimizó tentativa y no formalmente aD. angusticollis conS. princetonii debido a la falta de información sobre el telson de este último.[15]​ Sin embargo, en 2013, los paleontólogos estadounidense y británicoJames C. Lamsdell yPaul Antony Selden dudaron de esta conclusión, señalando que el estilo de conservación del espécimen de Dorfopterus era diferente al de los demás artrópodos descubiertos en la misma localidad y que su morfología no guardaba gran parecido con ninguna otra especie de euriptérido, cuestionando de nuevo la asignación deDorfopterus dentro deEurypterida.[16]

Debido al escaso material fósil conocido del género y a su incierta relación con y dentro deEurypterida,Dorfopterus no se ha incluido normalmente en análisis filogenéticos (defilogenética, una rama de la ciencia que estudia los organismos y su historia evolutiva) ycladogramas.[11]​ Una excepción a esto se hizo en 1983, cuando Plotnick incluyóDorfopterus en un cladograma en una tesis. El siguiente cladograma sigue la tesis de Plotnick, que se ha simplificado para incluir sólo los principales clados de euriptéridos y los génerosincertae sedis que no pertenecen a ninguno de ellos. Sin embargo, la posición del género en él no tiene ningún valor informativo con respecto a Dorfopterus, ya que fue colocado junto con el resto de los géneros que Plotnick consideraba incertae sedis en la parte superior del cladograma, sin incluirlo en ningún clado específico de euriptéridos.[26]​ Además, la clasificación interna y la filogenética de los euriptéridos se han revisado sustancialmente desde 1983, lo que hace que el cladograma de Plotnick esté muy desalineado con los conocimientos actuales.[18][27]

Eurypterida

Unionopterus

Ruedemannipterus

Vernonopterus

Dunsopterus

Dorfopterus

Stylonurina

Mycteropoidea

Rhenopteroidea

Stylonuroidea

Eurypterina

Moselopteroidea

Eurypteroidea

Parahughmilleroidea

Mixopteroidea

Pterygotioidea

Paleoecología

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Espécimen deCosmaspis transversa, una especie extinta de pez hallada en la Formación Beartooth Butte. Los peces fósiles son muy abundantes en esta formación.

El único espécimen conocido deDorfopterus fue descubierto en depósitos delDevónico temprano en la Formación Beartooth Butte. El fósil en el que se conservó es unacaliza dolomítica (con dolomita)[4]​ mezclada con mineralesarcillosos. Los peces fósiles recuperados en la misma localidad se conservaban en su mayor parte enfosfato, mientras que la matriz (el material de grano fino que incrusta cristales o fósiles en unaroca sedimentaria) de los fósiles que contenían plantas del mismo lugar tenía una capa de pequeños gránulos carbonosos, lo que confirma que el fósil deDorfopterus no era una planta o un vertebrado mal identificado. Sin embargo, el fósil en el que se conservó deDorfopterus tiene un color rojo intenso provocado por los altos depósitos de hierro procedentes deóxidos de hierro. Esto se opone al color entre marrón oscuro y negro de los fósiles en los que se han encontrado otros euriptéridos comoStrobilopterus princetonii en la zona, lo que vuelve a plantear dudas sobre la clasificación deDorfopterus como euriptérido.[15]

La Formación Beartooth Butte es unaformación geológica que se extiende desdeWyoming hastaMontana (ambos en Estados Unidos) y está dividida en varias secciones, algunas de las cuales tienen un gran valorpaleontológico. Una de ellas es la sección del pico Beartooth Butte, descubierta por Dorf en 1934 y datada comoEmsiana (una etapa del Devónico temprano).[16][28]​ Dorf interpretó lalitología (las características físicas de las rocas) del lugar como propia de un canal no marino,[16]​ relleno de color rojo[29]​ en el que las rocas se depositaron en condiciones tranquilas, poco profundas y estuarinas (propias de un estuario, la parte final de un río que se une con el mar y de agua salobre),[16]​ pudiendo haber sido el entorno un canal estuarino.[29]​ El paleoambiente de la sección Beartooth Butte presentaba una elevada salinidad, superior a la de las otras secciones de importancia paleontológica de la formación, que se asemejaba a la de los ambientes marinos. Dado que también hay pruebas de la presencia de agua dulce, se ha propuesto que el hábitat en el que vivía elDorfopterus era estuarino y muy interior.[29]

ElDorfopterus se ha encontrado junto con muchos otros organismos, predominantemente pecesheterostrácanos, pero tambiénartrópteros,osteostrácteos ydipnoos (peces pulmonados).[29]​ También hay una flora vegetal fósil,[16]​ que Dorf interpretó como procedente de fuentes terrestres.[29]​ También se puede encontrar una pequeña cantidad de euriptéridos en la sección, siendo estosD. angusticollis, S. princetonii yJaekelopterus howelli.[16]​ Cerca de la sección Beartooth Butte, en la conocida como sección Cottonwood Canyon, se han descubiertoescorpiones fósiles (Acanthoscorpio mucronatus, Branchioscorpio richardsoni eHydroscorpius denisoni). Los euriptéridos también están presentes en esta sección, incluso en mayor abundancia que los peces, aunque permanecen en gran parte sin estudiar.[29][30]

Referencias

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  1. abcdefKjellesvig-Waering, Erik Norman (1955).«"Dorfopterus, a new genus of Eurypterida from the Devonian of Wyoming"».Journal of Paleontology. 
  2. abLamsdell, James C.; Braddy, Simon J. (2009).«"Cope's rule and Romer's theory: patterns of diversity and gigantism in eurypterids and Palaeozoic vertebrates"».Biology Letters.PMID 19828493.doi:10.1098/rsbl.2009.0700. 
  3. abLamsdell, James C.; Braddy, Simon J.; Loeffler, Elizabeth J.; Dineley, David L. (2010).«"Early Devonian stylonurine eurypterids from Arctic Canada"».Canadian Journal of Earth Sciences.doi:10.1139/E10-053. 
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