Losdiápsidos (Diapsida,griego "dos bóvedas") son unasubclase deamniotassaurópsidos (reptiles) que principalmente se caracterizan por presentar, originariamente, dosfosas temporales o fenestras a cada lado delcráneo tras laórbita ocular. No obstante algunos diápsidos como losictiosaurios y lossauropterigios perdieron una fenestra temporal desarrollando la configuraciónEuryapsida (polifilética) y las tortugas consideradas anteriormente anápsidos perdieron las dos fosas temporales, la inclusión de las tortugas ha sido respaldada por los estudios filogenéticos, así como por evidencias fósiles recientes.
Diagrama delcráneodiápsido tradicional en el que se aprecian los huesos que rodean las dosfenestras j:yugal,p:parietal,po:postorbital,q:cuadrado,qj:cuadratoyugal,sq:escamosal.Cráneoeuriápsido, mostrando una única fenestra tras la órbita. j: yugal,p: parietal,po: postorbital,sq: escamoso,q: cuadrado,qj: cuadratoyugal.
Junto con lossinápsidos y losanápsidos son uno de los tres grandes linajes de amniotas, que divergieron durante el periodo delCarbonífero.
Según Tree of Life,[1] las relaciones filogenéticas de los sinápsidos con el resto deamniotas son las siguientes:
Los ictiosaurios se separaron tempranamente del tronco diápsido y se adaptaron por completo a la vida acuática; su cuerpo adquirió formapisciforme con las patas transformadas en aletas. Su aspecto llegó a ser muy parecido al de losdelfines actuales, en un notable caso deconvergencia evolutiva. Vivieron desde elTriásico Inferior hasta elCretácico Superior (aproximadamente 245 y 90 millones de años).
Los lepidosaurios son un linaje que se remonta alTriásico; a su vez, se divide en dos grupos principalesesfenodontos yescamosos.
Los esfenodontos (Sphenodontia), con varias decenas de géneros extintos, están representados hoy por un solo género,Sphenodon, endémico deNueva Zelanda. Son los reptiles diápsidos más antiguos que sobreviven. Existen algunos fósiles mesozoicos muy similares, comoHomoeosaurus delJurásico, lo que muestra la gran antigüedad del grupo. Entre las numerosas características que estos reptiles han conservado sin modificar durante 200 millones de años se encuentra la presencia de dosfosas temporales completas, la existencia de unojo pineal bien desarrollado (el orificio pineal era muy patente en los primeros diápsidos), y lasvértebras de tipo anficelo con intercentros.Sphenodon es el único reptil actual que carece de órgano copulador.[2]
Los escamosos (Squamata) son el grupo de reptiles actuales que han alcanzado mayor éxito ecológico y los que másespecies incluye, con más de 5000.[2] En él se incluyen loslagartos,camaleones,iguanas,geckos, etc., lasserpientes y lasculebrillas ciegas. Evolutivamente, es el orden más reciente de reptiles. Muestran una tendencia general a la reducción de las patas, fenómeno que ha tenido lugar de manera independiente en casi la mitad de las familias actuales de lagartos y, por supuesto, en las serpientes yanfisbénidos. Poseenórganos de Jacobson, dos estructuras huecas en forma de bóveda situadas en la zona anterior delpaladar comunicadas con lacavidad bucal por medio de un estrecho conducto; las partículas olorosas son llevadas a los conductos mediante la punta de la lengua, que es bífida en las serpientes y en muchos lagartos; estos órganos participan en el reconocimiento sexual y el seguimiento del rastro dejado por las presas.
Los arcosaurios son un grupo de reptiles que surgió en elPérmico Medio y se diversificó en elTriásico. Aunque sus integrantes tienen aspectos bastante diferentes, actualmente se considera que forman un grupomonofilético, ya que poseen una serie de detallesesqueléticos ycraneales compartidos, lo que sugiere un antepasado común.
Arcosaurio significa "reptil dominante" y, realmente, fueron los vertebrados terrestres que predominaron durante todo elMesozoico; se diversificaron de una manera extraordinaria y algunos, los dinosaurios, llegaron a ser losanimales terrestres más grandes de todos los tiempos. De hecho, los arcosaurios siguen siendo un grupo predominante en la actualidad; en efecto, lasaves son arcosaurios y son el grupo de vertebrados terrestres más diverso.
Lospterosaurios existieron durante casi toda la Era Mesozoica. Fueron los primeros vertebrados en conquistar el aire. Sus alas estaban formadas por una compleja membrana sostenida por el cuarto dedo de la mano, que era muy largo y robusto; su cuerpo estaba cubierto de una especie de pelo, preservado en fósiles de al menos tres especies distintas. La mayoría de los paleontólogos aceptan que los pterosaurios eran animales de sangre caliente y que el pelo contribuía a mantener el cuerpo caliente; este rasgo posibilitaría la elevadatasa metabólica necesaria para desarrollar una activa existencia voladora. No hay duda de que los pterosaurios batían las alas al volar, pese a que algunas de las formas delCretácico Superior eran tan grandes que seguramente solo planeaban. Los pterosaurios se extinguieron hace 65 millones de años, junto con los dinosaurios.
Loscocodrilos y formas afines. Elclado de losCrurotarsi incluye los cocodrilos actuales y sus parientes extintos. En contraste con los dinosaurios, el cráneo a menudo tiene una construcción masiva, el cuello es corto y fuerte, y la marcha escuadrúpeda; el cuerpo está con frecuencia protegido por dos o más filas de placas acorazadas. Mientras que los dinosaurios eran los animales dominantes en tierra, los cocodrilos prosperaron en los ríos, pantanos, y los océanos, con diversidad mucho mayor que la que tienen hoy. Con la extinción masiva del Cretácico-Terciario los dinosaurios se extinguieron, mientras que loscocodrilomorfos continuaron con pequeños cambios. Hoy, cocodrilos, caimanes, y gaviales son los supervivientes de este linaje.
Losdinosaurios dominaron losecosistemas terrestres del Mesozoico durante unos 160 millones de años, alcanzando una gran diversidad y, algunos, tamaños gigantescos. Una de sus principales características es elbipedismo, con las patas situadas por debajo del cuerpo y no hacia los costados, como muchos otros reptiles; no obstante, varios grandes dinosaurios volvieron a hacerse cuadrúpedos para poder soportar su descomunal peso. Se extinguieron a finales delCretácico, parece ser que por la caída de un granmeteorito que provocó grandes alteraciones medioambientales, pero lo cierto es que los dinosaurios ya hacía millones de años que habían comenzado su decadencia.
Lasaves. Puede sorprender hallar aquí a las aves, pero durante los últimos años se han acumulado numerosas y muy contundentes pruebas de que pequeños dinosaurios carnívorosdeinonicosaurios dieron origen a las aves durante el periodoJurásico.[3] A medida que los científicos han descubierto másterópodos no-avianos que están cercanamente relacionados con las aves, la distinción antes clara entre no-aves y aves se ha vuelto borrosa. Los recientes descubrimientos en la provincia deLiaoning del noreste deChina demuestran que muchos pequeñosdinosaurios terópodos tenían plumas, lo que contribuye a esta ambigüedad de límites.[4] La primera ave (Archaeopteryx) tenía numerosos caracteres reptilianos, comodientes, alas con dedos provistos degarras y una larga cola con numerosas vértebras. Por todo ello, hay pocas dudas de que las aves deben clasificarse dentro de Dinosauria.
Los pantestudinados o panquelonios es un linaje probado recientemente que se remonta desde elPérmico, incluye a las tortugas y formas afines relacionadas como losplesiosaurios yplacodontos (Sauropterygia). Anteriormente las tortugas se consideraronanápsidos y los sauropterigios lepidosauromorfos pero estudios cladísticos recientes confirmaron una estrecha relación entre Testudines y Sauropterygia. Se ha sugerido incluir este clado enArchosauromorpha debido a que también están estrechamente relacionados con los arcosaurios, en ese caso se denominaArchelosauria.
Las tortugas o quelonios (Testudines) forman un orden de reptiles (Sauropsida) caracterizados por tener un tronco ancho y corto, y un caparazón o envoltura que protege los órganos internos de su cuerpo. Durante un tiempo la mayoría de los herpetólogos y taxónomos coincidían en que las tortugas pertenecían al clado de losanapsidos debido a que poseen elcráneo anápsido típico (sinfenestras), pero estudios genéticos y moleculares empezaron a sugerir que estaban emparentados con los diápsidos. El descubrimiento de tortugas fósiles comoEunotosaurus,Pappochelys yEorhynchochelys vinieron a confirmar que las tortugas son diápsidos que perdieron las fenestras temporales y que eran convergentes con ellos.[5] Según estudios moleculares y fósiles las tortugas forman un cladoPantestudines con lossauropterigios y algunos fósiles como elSinosaurosphargis, algunos de estos eran superficialmente parecidos a las tortugas pero no se les consideraron relacionados con ellos. Las evidencias de que si estas formas fósiles fueron antepasados de las tortugas no esta todavía bien clara.[6] Estudios moleculares recientes sitúan a las tortugas y pantestudinados como un grupo hermano de losarcosaurios, ya que la relación entre tortugas y arcosaurios fue respaldada usando varios métodos moleculares comoelementos ultraconservados,[7]secuencia de ADN,[8]ADN mitocondrial,[5]micro ARN,[9] yproteínas.[10] Las tortugas y pantestudinados comparten con los arcosauromorfos la presencia de dossinapomorfías fuertes: una cresta sagital en el supraoccipital y la ausencia de un foramen entepicondilar humeral, esta última característica a menudo se usa para identificar arcosauromorfos.[11] Los estudios moleculares sugieren que las tortugas se separaron de los arcosaurios o lepidosaurios y sus formas afines durante elPérmico entre 300 y 265 millones de años, cuando estos ya se habían separado de los anápsidos fósiles. La mayoría de los autores sugieren que clasificaron a las tortugas como anápsidos por su forma craneal pero que no se habían realizado estudios moleculares o muestras fósiles exactas como para determinar su relación. Aunque los procolofónidos lograron sobrevivir hasta elTriásico, la mayoría de los otros reptiles con cráneos anápsidos, incluidos los milleretidos, nictéroleteridos y pareiasaurios, se extinguieron durante laextinción masiva del Pérmico-Triásico.[12]
Losplesiosaurios,placodontos,notosaurios y formas afines (Sauropterygia) son un linaje que también se adaptó al medio acuático; las patas también se transformaron en aletas, aunque su adaptación al agua no fue tan drástica como en el caso de los ictiosaurios. Poblaron los mares delMesozoico con formas de cabeza pequeña y cuello muy largo, comoElasmosaurus, que alcanzaba los 13 m de longitud, y formas con cabeza grande y cuello corto comoLiopleurodon, de 15 m, el mayor depredador que ha existido. El linaje desapareció, junto con los dinosaurios, hace unos 65 millones de años, en laextinción masiva del Cretácico-Terciario.
↑abIwabe, N.; Hara, Y.; Kumazawa, Y.; Shibamoto, K.; Saito, Y.; Miyata, T.; Katoh, K. (29 de diciembre de 2004). «Sister group relationship of turtles to the bird-crocodilian clade revealed by nuclear DNA-coded proteins».Molecular Biology and Evolution22 (4): 810-813.PMID15625185.doi:10.1093/molbev/msi075.
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