Loscrustáceos (Crustacea; dellatíncrusta, ‘costra’ yaceum, ‘relación o naturaleza de algo’) son un extensosubfilo deartrópodosparafilético, con más de 67 000especies (probablemente, faltan por descubrir hasta cinco o diez veces este número).[1] Incluyen varios grupos de animales comestibles, como laslangostas, loscangrejos, loslangostinos, loscamarones y lospercebes.
Como casi todos los artrópodos, los crustáceos se caracterizan por poseer unexoesqueleto articulado, formado principalmente dequitina, uncarbohidrato.
Una característica propia y definitoria del grupo es la presencia de la larvanauplio, provista de un ojo naupliano en alguna etapa de su vida, que puede ser sustituido más tarde por dosojos compuestos. Son los únicos artrópodos con dos pares deantenas yapéndices birrámeos. Tienen al menos un par demaxilas y pasan por periodos demuda e intermuda para poder crecer. Todos, excepto los de la subclaseCirripedia, son desexos separados. A la ciencia que estudia a los crustáceos se le denominacarcinología.
El tamaño de los crustáceos es muy variable, oscilando entre menos de 100 μm y los 4 m de envergadura (cangrejo araña delJapón,Macrocheira kaempferi).[1]
El cuerpo está dividido normalmente en trestagmas o regiones:céfalon (cabeza),pereion (tórax) ypleon (oabdomen), aunque normalmente los primeros segmentos del tórax se unen a la cabeza, formando lo que se conoce comocefalotórax.
El géneroPenaeus se caracteriza por presentar dientes rostrales, ventrales y dorsales, caparazón sin suturas, con espina antenal hepática. Telson con un surco profundo, sin espinas subapicales y superficie del cuerpo lisa (Hall, 1957).
Apéndicebirrámeo de tipo estenopodial deTriops. 1-5: enditos;6: endopodio;7: exopodio;8: epipodio;9: protopodio.
El cefalón posee 5 pares de apéndices: 2 de antenas, un par de mandíbula y dos pares de maxilas. Todos los tagmas poseenapéndices; en las formas primitivas tienden a ser similares entre sí, mientras que en las más evolucionadas se transforman y se adaptan para funciones específicas. Excepto el primer par deantenas (anténulas), los demás apéndices sonbirrámeos, al menos en estado embrionario. Este tipo de apéndice posee una zona proximal de tresartejos (a veces reducidos a dos o a uno) llamadaprotopodio osimpodio, en la que se articulan dos ramas, una principal interna (endopodio) y otra secundaria externa (exopodio); el protopodio posee a menudo expansiones denominadas éxitos, situadas en la parte externa, yenditos, además deepipodios foliáceos con función respiratoria. En algunos casos, dichas expansiones se desarrollan considerablemente y adquieren el papel preponderante del apéndice; por ejemplo, los grandes enditos de las mandíbulas, denominadosgnatobases, se encargan de masticar el alimento. El endopodio se hace muy pequeño en losdecápodos, cuyos apéndices pueden parecer a primera vistaunirrámeos.El segundo par de antenas, específico de los crustáceos, quizá represente los apéndices de un segmento del tronco que se fusionó con la cabeza ancestral.
Los apéndices de los crustáceos, a pesar de su gran diversidad, responden a dos tipos estructurales básicos:
Estenopodios. Son apéndices alargados, cilíndricos, robustos, con tegumento duro y con sus artejos bien articulados entre sí. Son las típicas patas marchadoras.
Filopodios. Son apéndices foliáceos, aplanados, con tegumento delgado y con articulaciones poco marcadas. Sus funciones principales son la natación y elintercambio de gases.
El número de segmentos del tronco varía de un grupo a otro entre los crustáceos y depende del grado de fusión y de la consolidación que tuvo lugar en el pasado. Eltórax en muchos crustáceos está cubierto por el caparazón que se desarrolla a partir de un pliegue de la epidermis y por elexoesqueleto que se extiende posteriormente desde la cabeza y se fusiona con la porción dorsal de los segmentos torácicos. Los apéndices de los crustáceos son birrámeos, pero la mayor parte de artrópodos terrestres poseen apéndices unirrámeos. Es posible que el apéndice unirrámeo evolucionara a partir del birrámeo por pérdida de una rama cuando los artrópodos se convirtieron en terrestres.
Como en los demás mandibulados (Mandibulata), lacabeza de los crustáceos se compone de cincometámeros o segmentos[1] (seis para algunos autores),[4] más o menos fusionados, más el acron. Lostergitos de estos cinco segmentos se fusionan entre sí para formar un todo continuo llamadoescudo cefálico ocaparazón.
Acron. No poseeapéndices. Aloja elprotocerebro y lleva los ojos, casi siempreojos compuestos, ya sea asentados sobre el tegumento (ojos sésiles) o sobre un pedúnculo (ojos pedunculados).
Segmento antenular (primer segmento). Contiene eldeutocerebro y lleva el primer par deantenas oanténulas, que son unirrámeas. En loscopépodos adquieren un gran desarrollo y diversificación, ya que además deórgano sensorial, las utilizan como remos para nadar y en algunos machos sirven para sujetar a la hembra durante el apareamiento.
Segmento antenal (segundo segmento). Aloja eltritocerebro; lleva el segundo par de antenas, de función básicamente sensorial, pero en algunos grupos, comocladóceros,ostrácodos y en laslarvasnauplio, son los principales apéndices locomotores.
Segmento mandibular (tercer segmento). Lleva lasmandíbulas; poseen enditos de tipo gnatobásico muy esclerotizados con función masticadora; puede existir un pequeñopalpo mandibular.
Primer segmento maxilar (cuarto segmento). Lleva el primer par de maxilas omaxílulas; su estructura es similar a la de las mandíbulas, con gantobase y palpo maxilular. En especies filtradoras hay abundantes sedas que retienen las partículas del agua; en especies carnívoras tienen forma de garra con las que capturan y manipulan las presas.
Segundo segmento maxilar (quinto segmento). Lleva el segundo par de maxilas, denominadas simplementemaxilas, que poseen un palpo maxilar y son de estructura y función similares a las de las maxílulas.
Muchas veces, los primeros segmentos torácicos se fusionan con el céfalon y sus apéndices actúan como piezas bucales adicionales denominadasmaxilípedos. Los tergitos de estos segmentos también se fusionan entre sí, y con el caparazón, para formar elcefalotórax, aunque este término es a veces usado solo en el caso de que recubra todo el tórax, como en loseucáridos.
El tórax posee un número variable de segmentos otoracómeros; en la mayoría de grupos consta de ocho, aunque este número puede oscilar entre tres (ostrácodos) y once (notostráceos); cada toracómero posee un par deapéndices llamados toracópodos. Cuando los primeros segmentos torácicos se fusionan con la cabeza, el conjunto de segmentos no fusionados recibe el nombre depereion, cada uno de sus segmentos,pereionitos o pereiómero, y sus apéndices,pereiópodos. Como se ha dicho, los primeros toracópodos tienen tendencia a transformarse en apéndices bucales auxiliares (maxilípedos) y sirven para la manipulación del alimento. Los demás toracópodos (pereiópodos) suelen relacionarse con la locomoción (nadar o caminar). En algunos grupos, como losperacáridos, las hembras guardan los huevos entre los pereiópodos, en una especie demarsupio.
El número de metámeros y apéndices del pleon es muy variable, desde uno (ostrácodos) hasta 22 ennotostráceos (sin contar eltelson). En muchos grupos el número de segmentos es de seis. Loscirrípedos carecen de pleon. Los segmentos del pleon se denominanpleómeros.
Los apéndices del pleon son lospleópodos, que suelen faltar en los crustáceos nomalacostráceos, excepto el último par ourópodos. Los pleópodos tienen a menudo forma de pala y son utilizados para nadar.
Abludomelita obtusata, un amfípodo.Porcellio scaber, isópodo terrestre.Lepas anserifera.
La clasificación de los crustáceos ha sido tradicionalmente intrincada y laberíntica. El excelente trabajo de Martin & Davis (2001)[6] ha puesto un poco de orden a tan intrincado grupo; dichos autores reconocieron seisclases, algunas subdivididas ensubclases. Sin embargo una de ellasMaxillopoda resultó serpolifilética.[7][8] Según elRegistro Mundial de Especies Marinas los crustáceos pueden dividirse en dos superclasesMulticrustacea yOligostraca, la taxonomía a nivel de clases sería la siguiente de maneramonofilética:[9]
El siguiente cladograma muestra lasrelaciones filogenéticas entre los crustáceos y loshexápodos resueltas los últimos años por lo que queda establecido que los crustáceos son un grupo parafilético.[10]
En muchos grupos de crustáceos, los huevos fertilizados simplemente se liberan en lacolumna de agua, mientras que otros han desarrollado una serie de mecanismos para retener los huevos hasta que estén listos para eclosionar. La mayoría de losdecápodos llevan los huevos unidos a lospleópodos, mientras que losperacáridos,notostracanos,anostracanos y muchos isópodos forman una bolsa de cría a partir delcaparazón y las extremidades torácicas.[11] Las hembrasBranchiura no llevan huevos en ovisacos externos sino que los colocan en filas en rocas y otros objetos.[14]: 788 La mayoría deleptostracanos ykril llevan los huevos entre sus extremidades torácicas; algunoscopépodos llevan sus huevos en sacos especiales de paredes delgadas, mientras que otros los tienen unidos en cuerdas largas y enredadas.[11]
Los crustáceos exhiben una serie deformas larvarias, de las cuales la más antigua y característica es elnauplio. Este tiene tres pares deapéndices, todos saliendo de la cabeza del animal joven, y un solo ojo naupliar. En la mayoría de los grupos, hay más etapas larvarias, incluida la etapazoea (pl. zoeæ o zoeas[15]) que recibió ese nombre cuando los naturalistas creyeron que era una especie separada.[16] Este sigue a la etapa nauplio y precede a la etapa postlarva. Las larvas en forma de zoea nadan con sus apéndices torácicos, a diferencia de los nauplios, que utilizan apéndices cefálicos, y la megalopa, que utilizan apéndices abdominales para nadar. A menudo tiene púas en sucaparazón, lo que puede ayudar a estos pequeños organismos a mantener la dirección de la natación.[17] En muchos decápodos, debido a su desarrollo acelerado, la zoea es el primer estadio larvario. En algunos casos, al estadio zoea le sigue el estadio mysis y, en otros, el estadio megalopa, según el grupo de crustáceos que se trate.
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↑abArmengol, J.et al., 1986.Artròpodes (I). Història Natural dels Països Catalans, 9. Enciclopèdia Catalana, S. A., Barcelona, 437 pp.ISBN 84-85194-84-5
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↑Martin Schwentner, David J. Combosch, Joey Pakes Nelson, Gonzalo Giribet (2017). «A Phylogenomic Solution to the Origin of Insects by Resolving Crustacean-Hexapod Relationships».Current Biology27 (12): 1818-1824.doi:10.1016/j.cub.2017.05.040.
↑abD. E. Aiken; V. Tunnicliffe; C. T. Shih; L. D. Delorme.«Crustacean».The Canadian Encyclopedia(en inglés).Archivado desde el original el 7 de junio de 2011. Consultado el 10 de septiembre de 2016.
↑Alan P. Covich; James H. Thorp (2001).«Introducción al Subfilo Crustáceos». En James H. Thorp; Alan P. Covich, eds.Ecology and classification of North American freshwater invertebrates (Ecología y clasificación de los invertebrados de agua dulce de América del Norte) (2do edición). Academic Press. pp. 777-798.ISBN978-0-12-690647-9. Consultado el 10 de septiembre de 2016.
↑Calman, William Thomas (1910-1911). «Encyclopædia Britannica». En Chisholm, Hugh, ed.Encyclopædia Britannica.A Dictionary of Arts, Sciences, Literature, and General information(en inglés)7 (11.ª edición). Encyclopædia Britannica, Inc.;actualmente endominio público. p. 356.
