Lagrajilla occidental[2] (Coloeus monedula) es unaespecie deavepaseriforme de lafamiliaCorvidae. Se distribuye porEuropa, el occidente deAsia yÁfrica del Norte, y por lo general, es una especie sedentaria, aunque las poblaciones del norte y el oriente suelen migrar hacia el sur en el invierno. Existen cuatrosubespecies reconocidas que se diferencian principalmente por la coloración delplumaje de la cabeza y la nuca.Linneo fue el primero en describir la especie, asignándola el nombre deCorvus monedula. Elanálisis de ADN sugiere que su pariente más cercano es lagrajilla oriental (Corvus dauuricus), con la que constituye una ramificación temprana del géneroCorvus, considerada en la actualidad un género separado,Coloeus.
La grajilla occidental tiene una longitud de 34-39 cm, un plumaje negro con unanuca gris y eliris de un gris blanquecino característico. Es un ave gregaria y ruidosa, que vive en pequeños grupos con una compleja estructura social. Habita en tierras de cultivo, bosques abiertos, acantilados costeros y ambientes urbanos, y es unomnívoro oportunista que se alimenta de una gran variedad deinvertebrados, materias vegetales, así como de los residuos de alimentos que encuentra en las zonas urbanas. Esmonógama y construye sencillos nidos de ramitas en las cavidades de árboles, acantilados o edificios. La hembra pone e incuba unos cinco huevos de color azul pálido o azul verdoso con manchas marrones. Las crías abandonan el nido a las cuatro o cinco semanas.
La grajilla occidental fue una de las especies originalmente descritas porCarl Linnaeus en su obra del siglo XVIIISystema Naturae.[3] Debido a su supuesta afición a recoger las monedas, Linneo le dio el nombre científico deCorvus monedula, eligiendo elnombre específicomǒnēdŭla que se deriva demoneta, la raíz latina de la palabra «moneda».[4][5] El géneroColoeus, delgriego antiguo κολοιός (koloios) para grajilla,[6] fue creado porPeter Pallas en 1766, aunque la mayoría de las obras posteriores colocaron las dos especies de grajilla en el géneroCorvus.[7]
Un estudio realizado en 2000 reveló que la distancia genética entre las grajillas y los demás miembros deCorvus era mayor que en el resto del género.[8] Esto llevóPamela Rasmussen a restablecer el nombre de géneroColoeus en su libroBirds of South Asia (2005),[9] un tratamiento también utilizado en una lista sistemática de 1982 en alemán porHans Edmund Wolters.[10] Un estudio de lafilogenia de los córvidos llevado a cabo en 2007 comparó las secuencias de ADN en laregión de control mitocondrial de varios córvidos. Se constató que la grajilla occidental y la grajilla oriental (C. dauuricus) del este deRusia yChina, ambos estrechamente relacionados, eranbasales respecto delcladoCorvus.[11] Desde entonces elCongreso Ornitológico Internacional adoptó los nombresColoeus monedula yColoeus dauuricus en su lista oficial, quedando ambas como únicas integrantes del géneroColoeus.[12] Existen reportes dehibridación de las dos especies en elmacizo de Altái, el sur deSiberia y enMongolia, pero el análisis delADN mitocondrial de muestras de los rangos básicos de las dos especies demuestra que son genéticamente distintas.[11]
C. m. monedula en Suecia. Esta subespecie tiene parcialmente un collar blanquecino.
La grajilla occidental tiene cuatrosubespecies reconocidas.[13][14] Todas las subespecies europeasintergradan en las zonas donde sus poblaciones convergen.[15]C. m. monedula intergrada enC. m. soemmerringii en una zona de transición que se extiende deFinlandia hacia el sur a través delBáltico y el este dePolonia hastaRumania yCroacia.[16]
C. m. monedula(Linnaeus, 1758) - la subespecie tipo, se distribuye en el este de Europa. Su área de distribución se extiende a través deEscandinavia, desde el sur de Finlandia hacia el sur hastaEsbjerg yHaderslev enDinamarca, por el este deAlemania y Polonia, y hacia el sur a través de Europa centro-oriental hasta losCárpatos y el noroeste de Rumania,Vojvodina en el norte deSerbia yEslovenia.[17] Se reproduce en el sureste deNoruega, el sur deSuecia, y en el norte y este de Dinamarca, invernando ocasionalmente enInglaterra yFrancia. También fue registrada como un rarovagabundo enEspaña.[18] Tiene un plumaje más pálido en lanuca y los lados del cuello, una garganta oscura, y un collar parcialmente gris claro de intensidad variable.[15]
C. m. soemmerringii(Fischer, 1811) - se halla en el noreste de Europa y el norte y centro de Asia, desde la antiguaUnión Soviética hasta ellago Baikal y el noroeste de Mongolia, y en el sur haciaTurquía,Israel y el este de losHimalayas. Sus límites suroccidentales son Serbia y el sur de Rumania.[17] Pasa el invierno en Irán y el norte de la India (Cachemira).[9]Johann Fischer von Waldheim describió estetaxón comoCorvus soemmerringii en 1811, destacando las diferencias relativamente a las poblaciones de Europa occidental.[20] Su nombre específico le fue dado en honor del anatomista alemánSamuel Thomas von Sömmerring.[21] Se caracteriza por tener la nuca y los lados del cuello más pálidos, creando un contraste notable entre el píleo negro y la parte gris clara del collar.[15]
C. m. cirtensis(Rothschild yHartert, 1912) - se halla en Marruecos yArgelia, en el noroeste de África, y anteriormente se encontraba también enTúnez.[17] El nombre específico"cirtensis" se refiere a la antigua ciudad deCirta enNumidia. Elplumaje es más opaco, y de un gris oscuro más uniforme que en las otras subespecies, y la nuca pálida es menos diferente.[15]
C. m. spermologus adulta en Dornoch, Escocia. Lascerdas rictales cubren gran parte del pico.C. m. spermologus juvenil en Newcastle upon Tyne, Inglaterra.EjemplarLeucistico con plumas blancas en el cementerio deNaantali,Finlandia.
Con una longitud de 34-39 cm, la grajilla occidental es el segundo miembro más pequeño del géneroCorvus.[22] La mayor parte del plumaje es negro reluciente, con un brillo púrpura (en las subespeciesmonedula yspermologus) o azul (en las subespeciescirtensis ysoemmerringii) en elpíleo,[23] la frente y lasplumas secundarias, y un brillo verde-azul en la garganta,plumas de vuelo primarias, y la cola. Las mejillas, la nuca y el cuello son de color plata grisáceo hasta gris claro, y las partes inferiores son de color gris pizarra. Las patas son de color negro, como también el corto y robusto pico,[22] cuya longitud es aproximadamente el 75% de la longitud del resto de la cabeza.[23] Tienecerdas rictales que cubren alrededor del 40% de la mandíbula superior y el 25% de la mandíbula inferior.[23] Losiris de los adultos son de color grisáceo o blanco plateado, mientras que los de las aves juveniles son de color azul claro, convirtiéndose en marrón antes del blanqueo que se produce alrededor de la edad de un año.[22] Ambos sexos son parecidos,[13][24] aunque el plumaje de la cabeza y el cuello de los machos se desvanece más con la edad y el desgaste, especialmente justo antes demudar.[25] Las grajillas occidentales pasan por una muda completa entre junio y septiembre en la parte occidental de su área de distribución, y un mes más tarde en el este.[17] El brillo púrpura del capuchón es más prominente justo después de la muda.[25]
El plumaje de las aves inmaduras es más apagado y menos demarcado.[26] La cabeza de las aves jóvenes es de color negro hollín, a veces con un leve brillo verdoso, y la base de las plumas es marrón; la parte posterior y lateral del cuello tiene un color gris oscuro y las partes inferiores grisáceo o negro hollín. La cola tiene plumas más estrechas con un brillo verdoso.[25]
Existe muy poca variación geográfica en el tamaño de la especie. Las principales diferencias incluyen la presencia o ausencia de un collar blanquecina parcial en la base de la nuca, variaciones en el tono de la nuca y de las partes inferiores. Las poblaciones de Asia Central tienen las alas un poco más grandes y las poblaciones occidentales cuentan con un pico algo más robusto. El plumaje del cuerpo se vuelve más oscuro hacia el norte, en las regiones de montaña y de climas húmedos, y más claro en otros lugares. Sin embargo, la variación individual, sobre todo en los jóvenes, y también durante los meses que preceden a la muda, a menudo puede ser mayor que las diferencias geográficas.[23]
La grajilla occidental es una voladora hábil, capaz de maniobrar en vuelo, picar y planear. Tiene un característico aleteo desigual, aunque esto no es evidente durante la migración de las aves.[26] Experimentos en eltúnel de viento mostraron que la velocidad de planeo preferida es entre 6 y 11 metros por segundo y que la envergadura disminuye en la medida que aumenta la velocidad de vuelo del ave.[27] En el suelo la grajilla occidental tiene una postura erguida y se pavonea enérgicamente, sus patas cortas dándole un andar rápido. Se alimenta con la cabeza inclinada hacia abajo o en una posición horizontal.[26]
Dentro de su área de distribución, la grajilla occidental es inconfundible; su pico corto y nuca gris son características distintivas. Sin embargo, desde lejos puede ser confundida con elgrajo (Corvus frugilegus), y en vuelo con lapaloma ochova.[26] En vuelo se distingue de otros córvidos por su menor tamaño, aleteo más rápido y profundo, y las puntas de alas proporcionalmente más estrechas y con menos remeras visibles. También tiene un cuello más grueso y corto, un pico mucho más corto, y frecuentemente vuela en bandadas más apretadas. Se distingue de las chovas por el color gris uniforme de la parte inferior de las alas y el color negro del pico y de las patas.[28] La morfología, el comportamiento y las llamadas de la grajilla occidental y la grajilla oriental, cuyos rangos se solapan en el oeste de Asia, son muy semejantes. Los adultos son fáciles de distinguir porque la grajilla oriental tiene un plumaje de varios colores. En cambio, las aves inmaduras de ambas especies se asemejan mucho más: ambas tienen un plumaje oscuro y ojos oscuros, aunque la especie oriental tiende a ser más oscura, con una nuca menos distintiva que la occidental.[29]
Grajilla occidental llamando en vuelo, en Inisheer, Irlanda.
La grajilla occidental es un ave que poseecapacidades vocales notables. La llamada principal es la de contacto o de salutación, frecuentemente dada en vuelo, que se transcribió como unchyak-chyak okak-kak metálico y chirriante.[13] Una llamada de alimentación emitida por adultos para llamar a sus crías, o machos cuando ofrecen alimentos a sus parejas, se transcribió comokiaw okyow. Las hembras, en cambio, dan una versión más elaborada de la llamada —transcrito comokyaay,tchaayk ogiaaaa— cuando mendigan comida de los machos.[30] Bandadas de aves posadas a menudo charlan, y antes de instalarse en los dormideros por la noche, las grandes bandadas suelen producir un ruido de cacareo. La grajilla occidental también produce unaviso de alarma áspero y elongado,[13]arrrrr okaaaarr, que se utiliza para advertir la presencia de depredadores o para hostigarlos.[30] Los pichones comienzan a emitir un suavecheep desde la edad de aproximadamente una semana. Su voz se vuelve más fuerte a medida que crecen, hasta convertirse en un chillido penetrante alrededor de los 18 días de edad. Después, la voz se profundiza y se suaviza.[31] Desde la edad de 25 días, los pichones paran de llamar y se quedan silenciosos si oyen algún ruido extraño.[32] La grajilla occidental tiene una buena capacidad de imitar la voz humana, aunque por lo general su vocabulario se limita a unas pocas palabras o frases.[33]
El área de distribución de la grajilla occidental se extiende desde el noroeste de África por toda Europa excepto el extremo norte, y hacia el este porAsia Central hasta losHimalayas orientales y ellago Baikal. En el oriente se distribuye a lo largo deTurquía, elCáucaso,Irán,Irak,Afganistán,Pakistán, y el noroeste deIndia.[15] Es regionalmente extinto enMalta yTúnez.[1] Tiene una amplia distribución con una extensión global estimada de entre 1 millón y 10 millones de kilómetros cuadrados, y una larga población global, que solo en Europa se estima entre 15,6 y 45 millones.[34] Los censos de las poblaciones de aves que se llevaron a cabo en las tierras altas marginales de Gran Bretaña mostraron un crecimiento considerable de la población de grajillas occidentales entre los años 1970 y 2010, aunque este aumento puede estar relacionado con la recuperación de períodos anteriores cuando fueron considerados plagas.[35] Se estima que la población del Reino Unido alcanzó 2,5 millones de aves en 1998, frente a 780.000 en 1970.[36]
La mayoría de las poblaciones sonresidentes, pero las del norte y del este suelen migrar[16] hacia zonas de invernada entre septiembre y noviembre, y regresan entre febrero y principios de mayo.[37] Su rango se expande hacia el norte en Rusia hasta Siberia durante el verano, y se retrae en el invierno.[13] Son vagabundos en lasislas Feroe, sobre todo en el invierno y la primavera, y de vez en cuando enIslandia.[26] En otros lugares, las grajillas occidentales se reúnen durante el invierno en elvalle del Ural en el noroeste de Kazajistán, el norte delCaspio, y la región deTian Shan en el oeste de China. Son invernantes en elvalle de Quetta en el oeste de Pakistán,[37] y son vagabundos invernales enLíbano, donde fueron registrados por primera vez en 1962.[38] EnSiria son vagabundos invernales y raramente residentes que se reproducen en este país.[39] La subespeciesoemmerringii se distribuye en el centro-sur de Siberia y el extremo noroeste de China, e incidentalmente enHokkaido,Japón.[40] Un pequeño número de grajillas occidentales llegó en el noreste de América del Norte en la década de 1980 y a partir de entonces fueron registrados desde lasprovincias atlánticas de Canadá hastaPensilvania.[41] También fueron registrados como vagabundos enGibraltar,Mauritania ySan Pedro y Miquelón,[1] y uno fue señalado enEgipto.[15]
Elhábitat de la grajilla occidental se compone deestepas con arboladas, pastos, tierras de cultivo, acantilados costeros y zonas urbanas. Prospera cuando se despeja áreas boscosas para convertirlas en campos y áreas abiertas.[15] Prefiere hábitats con una mezcla de grandes árboles, edificios y terrenos abiertos; deja los campos abiertos algrajo, y las zonas más boscosas alarrendajo (Garrulus glandarius).[26] Una parte de las grajillas occidentales pasan el invierno en los parques urbanos, como también lo hacen otros córvidos como el grajo, elcuervo común (C. corax), y lacorneja gris (C. cornix); las poblaciones que fueron medidas en tres parques urbanos deVarsovia muestran incrementos de octubre a diciembre, posiblemente debido a las grajillas occidentales que emigran allí desde las zonas más al norte.[42] Los mismos datos de Varsovia, recogidos desde 1977 hasta 2003, muestran que la población de grajillas occidentales que invernan se había multiplicado por cuatro. Se desconoce la causa del aumento, pero es posible que una reducción en el número de grajos haya beneficiado a la población local de la especie, o los grajos invernantes enBielorrusia pueden haber causado el traslado de las grajillas occidentales hacia Varsovia.[43]
Aunque generalmente desconfían de los seres humanos en el campo y los bosques, las grajillas occidentales son mucho menos cautelosas en las zonas urbanas.[44] Al igual que lasurracas,[45] tienen la fama de recoger objetos brillantes, comojoyas, para acumularlos en sus nidos.[46]John Gay, en su obraLa ópera del vagabundo, señala que «Un sujeto codicioso, como una grajilla, roba lo que nunca fue hecho para disfrutar, por el bien de ocultarlo».[47] La obraThe Expedition of Humphry Clinker deTobias Smollett incluye una difamación mordaz que dice: «Es ingrato como un cerdo, codicioso como un buitre, y ladrón como una grajilla».[48]
Como son altamentegregarias, las grajillas occidentales generalmente forman bandadas de distintos tamaños, y las parejas, que se establecen de por vida, suelen permanecer juntos en estas bandadas.[49] El tamaño de las bandadas aumenta en el otoño y al atardecer cuando las aves se reúnen en dormideros comunales,[13] donde pueden reunirse hasta miles de aves. EnUppsala, Suecia, se registraron 40.000 grajillas occidentales en un solo dormidero invernal, donde las parejas suelen quedarse juntos cuando se instalan por la noche.[44] Frecuentemente se reúnen concornejas cenicientas[24] ograjos,[26] este último particularmente durante la migración o en los dormideros.[50] Existen registros de que buscan alimentos junto con elestornino pinto (Sturnus vulgaris), elavefría europea (Vanellus vanellus), y lagaviota cana (Larus canus) en el noroeste de Inglaterra.[50] Las bandadas son depredados de manera coordinada por parejas dehalcones borní (Falco biarmicus), aunque las bandadas más grandes pueden eludir a losdepredadores.[51] Grajillas occidentales a veces hostigan y ahuyentan a áves de mayor tamaño que ellas, como la urraca común, elcuervo común, o elalimoche común (Neophron percnopterus); una de las grajillas emite una llamada de alarma que alerta a sus congéneres que se reúnen para atacar en grupo.[32] Ocasionalmente, una grajilla occidental enferma o lesionada es atacada hasta que muere.[52]
Las grajillas son aves inquietas y juguetonas y entre las demostraciones lúdicas más comunes se encuentran las acrobacias aéreas. Las aves a menudo realizan caídas rápidas inclinándose a un lado e incluso giran sobre sí mismas, aparentemente por puro placer. Estos vuelos acrobáticos se realizan con mayor frecuencia desde lugares altos y amplios como los cortados rocosos y pueden servir a las aves jóvenes para perfeccionar sus habilidades.
En su libroEl anillo del rey Salomón (King Solomon's Ring),Konrad Lorenz describió y analizó las complejas interacciones sociales en una bandada de grajillas occidentales, criadas por él mismo, en los alrededores de su casa enAltenberg,Austria. Para identificarlas, colocó anillos en las patas y las enjauló en el invierno para impedir su migración anual fuera de Austria. Descubrió que las aves tienen unaestructura de grupo jerárquica lineal, en la cual los individuos de más alto rango dominan las aves de menor rango y las parejas comparten el mismo rango.[53] Los machos jóvenes establecen su posición social individual antes de emparejar con las hembras. Tras el emparejamiento, la hembra asume la misma posición social que su pareja. Las hembras no emparejadas son los miembros más bajos de la jerarquía, y son los últimos en tener acceso a alimentos y abrigo.[53] Lorenz observó un caso en el que un macho ausente durante las luchas de dominancia y emparejamiento, regresó a la bandada, se convirtió en el macho dominante, y eligió una de las dos hembras no emparejadas como pareja. Esta hembra inmediatamente asumió una posición dominante en la jerarquía social y lo demostró picoteando a otros. Según Lorenz, el factor más significativo en el comportamiento social es la comprensión inmediata e intuitiva de la nueva jerarquía por cada uno de los miembros de la bandada.[53]
Las grajillas criadas a mano de forma aislada se apegan a sus cuidadores y otras personas del ambiente cercano a las que reconocen individualmente. Rápidamente aprenden a seguirlos allá donde vayan (incluso en largos recorridos como excursiones por el campo) si se encuentran en semilibertad. Les encanta ser acicaladas en la nuca, cuyas plumas erizan a manera de petición (no obstante son bastante irritables y pican si no les apetece o no les gusta). También disfrutan volando, bañándose y manipulando objetos (aunque no los esconden como las urracas). El problema es que son muy curiosas y confiadas y no tienen una reacción instintiva de miedo a la mayoría de los peligros. Además, dada su condición gregaria, se acercan frecuentemente a desconocidos y rápidamente cogen confianza con ellos. Aproximadamente al año de edad cambia este carácter y se vuelven neófobas, por lo que se ponen nerviosas y huyen ante ambientes, animales, objetos o situaciones desconocidas. No obstante pueden continuar ligadas al lugar y las personas con las que se criaron en la edad adulta. Dada su inteligencia, aprenden fácilmente ubicaciones, rutinas y actividades sencillas como subir al hombro, tocar a la ventana, pedir algo o entrar y salir de una jaula a comer. Cuando se encuentran solas llaman insistentemente para establecer contacto con sus compañeros humanos. También pueden aprender algunas palabras u otros sonidos con los que sustituyen las voces de contacto naturales. Su longevidad puede ser de más de dos décadas (muy superior a la media de las grajillas salvajes).
La jerarquía social en las bandadas se determina a través de la suplantación, la lucha, y elcomportamiento agonístico. En la «postura pico arriba», la grajilla occidental inclina el pico y la cabeza hacia arriba y alisa su plumaje. Indicando tanto apaciguamiento como asertividad, la postura se utiliza por las aves que deseen entrar en bandadas de alimentación. La «postura pico abajo» es un comportamiento agonístico común en el cual el ave baja el pico y erige las plumas de la nuca y cabeza, y a veces levanta ligeramente las alas. Las grajillas occidentales a menudo se enfrentan con esta postura hasta que uno retrocede o hasta que se produce una pelea. En la «postura agonística hacia delante» el ave mantiene su cuerpo en posición horizontal y lanza sus cabeza hacia delante. En las versiones más intensas, el pájaro riza sus plumas y expande o levanta la cola y las alas. Este extremo se ve cuando se enfrentan por nidos o hembras.[54] En la «postura defensiva-amenazante» el ave baja la cabeza y el pico, expande la cola y erige las plumas. La «suplantación» es donde un áve se mueve y desplaza a otra de una de percha. El otro pájaro generalmente se retira sin recurrir a una pelea. Cuando se pelean, las grajillas occidentales suelen lanzarse sobre el adversario con los pies primero, sobre lo cual luchan con los pies entrelazados, picoteando el uno al otro. Los demás se reúnen y llaman ruidosamente.[55]
La grajilla occidental invita su pareja aacicalarla mostrando su nuca y erizando las plumas de la cabeza. Las aves acicalan principalmente la cabeza y el cuello del otro. El acicalado mutuo es un comportamiento que casi siempre se practica entre las aves que forman una pareja.[55]
C. m. soemmerringii, buscando alimentos en los pastos en Rusia.
Busca alimentos principalmente en el suelo en zonas abiertas y en cierta medida en los árboles.[15] También visita losbasureros, cubos de basura, calles y jardines, más a menudo temprano en la mañana cuando es más tranquilo.[15] Utiliza varios métodos de alimentación, como saltar, picotear, voltar y disperasar terrones, sondear el suelo, y de vez en cuando excavar el suelo. Lasmoscas alrededor de losestiercoles de vaca se capturan saltando desde el suelo, o a veces lanzándose verticalmente desde unos pocos metros sobre la palmadita de la vaca. Normalmente no extrae laslombrices del suelo, sino las recoge del suelo recién arado.[56] Monta sobre las espaldas de ovejas y otros mamíferos, en busca degarrapatas y para recoger lana o pelo para su nido, y suele atrapar hormigas voladoras en vuelo.[29] En comparación con otros córvidos, la grajilla occidental pasa más tiempo explorando y voltando objetos con su pico; también tiene un pico más recto y menos curvado hacia abajo, así como una visión binocular aumentada que es ventajosa para su estrategia de alimentación.[57]
Suele alimentarse de pequeñosinvertebrados de hasta 18mm de longitud, que se encuentran por encima del suelo, incluyendo varias especies deescarabajo (en particular los coleópteros del géneroMelolontha,[58] y laslarvas ypupas degorgojos.[56]), especies deDiptera, yLepidoptera, así como caracoles y arañas. Ocasionalmente come pequeños roedores, murciélagos,[59] los huevos y los polluelos de aves, ycarroña, por ejemplo de animales atropellados. También consume materia vegetal, incluyendo granos de granja (cebada, trigo y avena), las semillas de hierba,bayas de saúco,bellotas, y diversas frutas cultivadas.[56] El examen de lasmollejas de grajillas occidentales cazados enChipre durante la primavera y el verano reveló una dieta compuesta de cereales (principalmente trigo) e insectos (sobre todocigarras yescarabajos).[60] En promedio la dieta se compone de 84% de material vegetal, excepto durante la cría, cuando los insectos son la principal fuente de alimento.[29] Un estudio que se llevó a cabo en el sur de España y que examinó los gránulos del grajo occidental, descubrió que contienen cantidades significativas de fragmentos desilicio ycalcio que ayudan en la digestión de los alimentos de origen vegetal y para el suministro de calcio.[61]
Es un áve oportunista y altamente adaptable que varía su dieta notablemente dependiendo de las fuentes de alimentos disponibles.[62] Existen registros de que comió los huevos y polluelos de laalondra común (Alauda arvensis),[63]pardela pichoneta (Puffinus puffinus),alca común (Alca torda),arao común (Uria aalge),garza real (Ardea cinerea),[58]paloma bravía (Columba livia),[64] ytórtola turca (Streptopelia decaocto).[58] Un estudio de campo llevado a cabo en un gran basurero en las afueras deLeón en el noroeste de España, mostró que las grajillas occidentales suelen alimentarse allí temprano en la mañana y al atardecer, y que participan en algún grado decleptoparasitismo.[65] Existen informes de que elhalcón sacre (Falco cherrug) robó alimentos de las grajillas occidentales sentadas en las líneas de alta tensión enVojvodina en Serbia.[66]
Las grajillas occidentales practican el reparto activo de alimentos —donde la iniciativa para la transferencia reside con el donante— con un número de individuos, independientemente de su sexo o parentesco. También suelen compartir más de un alimento preferido que de un alimento menos preferido.[67] Para la mayoría de las aves, la entrega activa de alimentos se sitúa principalmente en el ámbito de la atención parental y del cortejo. Las grajillas occidentales muestran niveles de entrega activa mucho más altos que los que fueron documentados para otras especies, incluyendo loschimpancés. Aunque no se conoce por completo la función de este comportamiento, se concluyó que no tiene relación con la nutrición, y que parece compatible con la hipótesis delmutualismo, la reciprocidad y la evasión de hostigamiento. Se sugirió también que la entrega de comida puede ser motivado por la mejora de prestigio.[68]
Ocupando un orificio en una pared delCastillo de Conwy, Gales.Nido con huevos y un polluelo.Coloeus monedula -MHNTPollo deC. m. spermologus en el sur de Inglaterra.
Alcanza la madurez sexual en el segundo año. El análisis genético de parejas y crías no muestra evidencia de cópulas extrapareja,[49] y existe poca evidencia de separación de parejas, incluso después de varias instancias de fracaso reproductivo.[69] Aunque algunas parejas se separan en los primeros meses del emparejamiento, casi todas las parejas que alcanzan los seis meses siguen juntos de por vida.[50] Las aves viudas o separadas a menudo se ven expulsadas de sus nidos o territorios e son incapaces de criar las nidadas solas.[50]
Las grajillas occidentales suelen criar encolonias, y las parejas colaboran para encontrar un sitio de anidación adecuado, que luego protegen contra otras parejas y depredadores durante la mayor parte del año.[69] Anidan en las cavidades de los árboles, en acantilados, en edificios ocupados o en ruinas y en chimeneas, es decir sitios cuya característica común es que ofrecen protección para el nido. La disponibilidad de sitios de anidación adecuados influye su presencia en una localidad.[26] También anidan en los campanarios de las iglesias, un hecho reportado en verso por el poeta inglés del siglo XVIIIWilliam Cowper:
A great frequenter of the church, Where, bishoplike, he finds a perch, And dormitory too.[70]
Un gran frecuentador de la iglesia, Donde, como un obispo, encuentra una percha, Y un dormitorio también.
Generalmente una pareja construye el nido colocando palitos en una grieta para formar una plataforma que sirve de base para la construcción del nido.[52] Este comportamiento ha llevado al bloqueo de chimeneas e incluso resultó en nidos cayendo en la chimenea, a veces con las aves.[71] Las plataformas de los nidos pueden alcanzar un tamaño impresionante. Así, John Mason Neale menciona que un «sacristán dio permiso a un empleado a llevarse, para uso propio, todo lo que las grajillas habían puesto en la torre: y una vez se llevó a casa dos carretadas de buena leña, además de una gran cantidad de basura que tiró».[72] En su obraThe Natural History and Antiquities of Selborne (La Historia Natural y Antigüedades de Selborne),Gilbert White señala que las grajillas occidentales anidaron en las grietas debajo de losdinteles deStonehenge, y describe un ejemplo en el que utiliza una madriguera de conejo como sitio de anidación.[73] En los Países Bajos, desplaza alcárabo (Strix aluco) con respecto a sitios de anidación.[74] También puede utilizar los antiguos sitios de anidación delpito negro (Dryocopus martius)[75] y de lapaloma zurita (Columba oenas).[55] Las colonias de cría pueden supplantar a las de lachova piquirroja, pero a su vez pueden ser expulsados por córvidos más grandes, como lacorneja negra, elgrajo o laurraca común.[55]
Los nidos son revestidos con lana, pelos, hierba muerta y muchos otros materiales.[76] Loshuevos son más claros que los de otros córvidos,[77] y tienen un color azul claro satinado o azul verdoso, con manchas más oscuras que van de marrón oscuro a oliva o gris violeta.[78] El tamaño y peso de los huevos varía ligeramente entre las subespecies; las de la subespeciemonedula tienen un promedio de 35,0 x 24,7 mm y 11,1 g, las de la subespeciesoemmerringii 34,8 x 25,0 mm y 11,3 g, y las de la subespeciespermologus 35,0 x 25,2 mm y 11,5 g.[78] Por lo general las puestas se componen de 4 o 5 huevos,[76] aunque un estudio eslovaca registró puestas de 2 a 9 huevos.[79] La hembra incuba los huevos durante 17 a 18 días hasta la eclosión. Las crías nacen como polluelos desnudosaltriciales, que dependen completamente de los adultos para su alimentación. Abandonan el nido después de 28 a 35 días,[76] y los padres siguen alimentándolos durante otras cuatro semanas.[50]
Los huevos eclosionan de forma asincrónica y la incubación comienza antes de la finalización de la puesta. Esto a menudo conduce a la muerte del último polluelo si la disponibilidad de alimentos es baja, como los padres no suelen gastar mucha energía en la alimentación de un polluelo que tiene poca probabilidad de sobrevivir.[80] Es muy raro que se produzca una puesta de reemplazo en la ocurrencia de un fracaso de cría.[78]
Elcríalo europeo (Clamator glandarius) es unparásito de puesta, y existen registros que depositó sus huevos en los nidos de la grajilla occidental en España e Israel.[81][82] Los nidos son depredados por elcuervo común en España, elcárabo común y lacomadreja (Mustela nivalis) en Inglaterra, y larata parda (Rattus norvegicus) en Finlandia.[83] En Suecia, lamarta (Martes martes) incursioná los nidos aislados, pero tiene menos éxito cuando son parte de una colonia.[75]
Las grajillas occidentales aprendieron a abrir las tapas de aluminio de las botellas de leche que los lecheros dejaron delante las puertas de las casas en Inglaterra. Como la bacteriaCampylobacter jejuni fue encontrada en el pico y lacloaca del ave, existe el riesgo de que la leche se contamine cuando la beben. Esta actividad se vinculó a casos degastroenteritisCampylobacter enGateshead, en el noreste de Inglaterra,[84] y llevó elDepartamento de Salud a emitir el consejo de no consumir la leche de botellas abiertas por las aves, y recomendar que se tomara medidas para impedir que las aves pudieran abrir las botellas.[85] La grajilla occidental fue también vinculado al brote de una enfermedad gastrointestinal en España que causó varias muertes entre los seres humanos. Durante elpost mortem de un ave afectada, se logró aislar unpoliomavirus delbazo. Aparentemente la enfermedad fue una coinfección conSalmonella, y el virus recibió provisionalmente el nombrepoliomavirus del cuervo (CPyV).[86] Se aislaronbacterias filamentosas segmentadas del intestino delgado de una grajilla occidental, pero se desconoce su papelpatogénico.[87]
Ilustración deHarrison Weir (1881) de una grajilla vanidosa que lleva las plumas del pavo real, para la fábula «El grajo vanidoso».[88]
En elfolclore deGrecia Antigua, se creía que la grajilla occidental podía ser capturada con un plato de aceite por ser una criaturanarcisista que caería al mirar su propio reflejo.[89] En lasFábulas de Esopo, la grajilla encarna la vanidad en «El grajo vanidoso», en la que trató de convertirse en el rey de los pájaros, adornándose con las plumas de otras aves, pero se avergonzó cuando estas se cayeron.[88] Otra fábula destaca su estupidez, como la grajilla que se muere de hambre al esperar que maduren los higos en la higuera.[90] Un antiguo adagio griego y romano dice «Los cisnes cantarán cuando las grajillas se callan», lo que significa que las personas educadas o sabias hablarán sólo después de que los necios se vuelven tranquilos.[91] La míticaprincesa Arne Sithonis fue sobornada con oro por elrey Minos deCreta, y castigada por su codicia por los dioses que la transformaron en una grajilla igualmente avariciosa, que todavía sigue buscando objetos brillantes.[92]
En su obra poéticaAmores, el poeta romanoOvidio describe las grajillas como precursores de la lluvia.[90]Plinio menciona que lostesalios,ilirios ylemnios apreciaron las grajillas occidentales porque destruyeron los huevos de saltamontes. Existe también una leyenda que menciona que losvénetos sobornaron las grajilas para evitar que dañen sus cultivos.[89]
En algunas culturas, se cree que una grajilla en el techo predice un nuevo arribo; alternativamente, una grajilla que anida en el techo, o que cae en la chimenea, es considerado un presagio de muerte, y cruzarla sería un presagio de mala suerte.[90] Existe también la creencia que una grajilla en las aspas de una torre de catedral es un presagio de lluvia. El historiador del siglo XIIGuillermo de Malmesbury grabó la historia de una mujer que, al oír una grajilla charlando «con más fuerza de lo habitual», palideció temiendo sufrir una «terrible calamidad», y que «el mensajero de su desgracia llegaría aun mientras estaba hablando».[93] Anteriormente la supersticióncheca sostuvo que al ver a grajillas peleándose, iba a seguir la guerra, y que las grajillas dejaron de construir nidos enSázava después de haber sido desterrado porSan Procopio.[94]
En el folcloregalés la grajilla fue considerado un ave sagrada por anidar en los campanarios de iglesias, y se creía que el diablo la rechazaba precisamente por esta razón.[95] Una creencia del siglo XIX enThe Fens sostuvo que ver a una grajilla en camino a una boda era un buen augurio para la novia.[96] Las personas nacidas dentro de las murallas de la ciudad deConwy en el norte de Gales son apodados «Jackdaws» («grajillas») por las grajillas que viven en las murallas. Incluso hubo un Jackdaw Society («Sociedad de Grajillas»), formado en 1976 y disuelto en 2011.[97][98]
La grajilla aparece en el antiguo escudo la ciudad deHálych enUcrania, y se presume que el nombre de la ciudad se deriva de la palabraeslavo oriental para este pájaro.[99] El escritorMilan Kundera señala en su obraEl libro de la risa y el olvido (1979) que el padre deFranz Kafka tenía un letrero en frente de su tienda con una grajilla pintada junto a su nombre, ya que «kavka» significa «grajilla» encheco.[100]
Como fue considerado una plaga, la grajilla occidental ha sido cazado, aunque no tanto como otros córvidos.[101] A principios de 1500, después de una serie de malas cosechas en Inglaterra,Enrique VIII promulgó el «Vermin Act» (Ley de bichos) en 1532, en el cual «ordenó que se extermine las grajillas, los cuervos y las grajas» («ordeyned to dystroye Choughes (i.e. jackdaws), Crowes and Rokes») para proteger los cultivos de granos de su depredación. La grajilla occidental era notoria, ya que también favoreció las frutas, especialmente las cerezas. La ley de 1532 no se aplicó de manera sistemática, peroElizabeth I primulgó elAct for the Preservation of Grayne (Ley para la preservación de granos) en 1566, que se aplicó de manera más rigurosa. Por considerarse una amenaza a los cultivos de granos y por su tendencia de anidar en los campanarios, la especie fue cazada hasta mediados del siglo XX, especialmente en el condado deNorfolk. También fue exterminada en las fincas de caza, por depredar los huevos en los nidos de otras aves.[102] Sin embargo, en una tesis de 2003, sobre la opinión pública relativo a los córvidos, Antonia Hereth señala que el naturalista alemánAlfred Brehm consideró la grajilla occidental un pájaro adorable, y no mencionó un impacto negativo de esta especie en la agricultura.[103]
En el Reino Unido, la grajilla occidental es una de las pocas aves que pueden ser atrapadas o utilizadas como señuelo. Las otras especies de plagas que pueden ser controladas por la captura son lacorneja negra, elarrendajo, laurraca y elgrajo. Una persona autorizada debe cumplir con los requisitos de la Wildlife and Countryside Act 1981 (Ley de la vida silvestre y campo de 1981) y no necesita demostrar que las aves fueron una molestia antes de atraparlas.[104] A partir de 2003 la grajilla occidental ha sido catalogada como una posible especie para la caza dirigida en laDirectiva de Aves de la Unión Europea, y las asociaciones de caza alemanes han estado promoviendo la caza de esta especie.[103] En Chipre es permitido matar la grajilla occidental durante la primavera y el verano ya que se cree (erróneamente) que se alimenta de aves de caza.[60]
↑abcBirdLife International (2012). «Corvus monedula».Lista Roja de especies amenazadas de laUICN 2013.2(en inglés).ISSN2307-8235.Falta la|url= (ayuda);|fechaacceso= requiere|url= (ayuda)
↑Mayr, Ernst; Greenway, James C., Jr, eds. (1962).Check-List of Birds of the World(en inglés)15. Cambridge, Massachusetts: Museum of Comparative Zoology. p. 261.
↑Kryukov, A. P.; Suzuki, H. (2000). «Phylogeography of Carrion, Hooded and Jungle crows (Aves, Corvidae) Inferred From Partial Sequencing of the Mitochondrial Cytochromeb Gene».Russian Journal of Genetics(en inglés)36: 922-29.
↑abRasmussen, Pamela C.; Anderton, John C. (2005).Birds of South Asia: The Ripley Guide(en inglés)2. Washington, D.C. y Barcelona, España: Smithsonian Institution y Lynx Editions. p. 598.ISBN84-87334-67-9.
↑Wolters, Hans E. (1982).Die Vogelarten der Erde(en alemán). Hamburg y Berlín, Alemania: Paul Parey.ISBN3-490-09118-3.
↑Gill, F.; Donsker, D., ed. (30 de marzo de 2011).«Vireos, Crows & Allies».IOC World Bird List: Version 2.8.3(en inglés). WorldBirdNames.org. Archivado desdeel original el 24 de julio de 2011. Consultado el 29 de junio de 2011.
↑abcdefMullarney, Killian; Svensson, Lars; Zetterstrom, Dan; Grant, Peter (1999).Collins Bird Guide(en inglés). Collins. p. 335.ISBN0-00-219728-6.
↑Dies, J. I.; Lorenzo, J. A.; Gutierrez, R.; García, E.; Gorospe, G.; Marti-Aledo, J.; Gutiérrez, P.; Vidal, C.; Sales, S.; López-Velasco, D. (2009). «Report on Rare Birds in Spain 2007».Ardeola(en inglés)56 (2): 309-44.
↑«spermologos».Strong's Greek 4691(en inglés). Consultado el 15 de mayo de 2012.
↑Fischer, G. (1811).«Notice sur la Choucas de la Russie».Mémoires de la Société impériale des naturalistes de Moscou(en inglés)1: 3. Consultado el 17 de mayo de 2012.
↑Kuehn, M.; Klemme, H., eds. (2010).«Samuel Thomas von Soemmerring (1755–1830)».The Dictionary of Eighteenth Century German Philosophers(en inglés). Continuum. Consultado el 5 de mayo de 2012.
↑abPorter, R. F.; Christensen, S.; Schiermacher-Hansen, F. (1996).Birds of the Middle East(en inglés). Princeton, New Jersey:Princeton University Press. p. 405.
↑Snow, David; Perrins, Christopher M., eds. (1998).The Birds of the Western Palearctic: Concise Edition (2 volúmenes)(en inglés). Oxford, Reino Unido:Oxford University Press. pp. 1466-68.ISBN0-19-854099-X.
↑abcMadge, Steve; Burn, Hilary (1994).Crows and Jays: A Guide to the Crows, Jays and Magpies of the World(en inglés). Londres, Reino Unido: A & C Black. pp. 136-37.ISBN0-7136-3999-7.
↑Ogilvie, Richard B.; Eisenbeis, Roland F. (6 de abril de 1968).«Talking Birds».Nature Bulletin(en inglés) (Forest Preserve District of Cook County). 301-A. Archivado desdeel original el 26 de febrero de 2015. Consultado el 21 de diciembre de 2014.
↑Henderson, I. G.; Fuller, R. J.; Conway, G. J.; Gough, S. J. (2004). «Evidence for declines in populations of grassland-associated birds in marginal upland areas of Britain: Capsule We report large declines among summer populations between 1968-80 and 2000».Bird Study(en inglés)51: 12-19.doi:10.1080/00063650409461327.
↑Newson, Stuart E.; Woodburn, Rick J. W.; Noble, David G.; Baillie, Stephen R.; Gregory, Richard D. (2005). «Evaluating the Breeding Bird Survey for producing national population size and density estimates: Capsule. The BBS has potential for producing better estimates of habitat-specific densities and population sizes for many UK bird populations than those available previously.».Bird Study(en inglés)52: 42-54.doi:10.1080/00063650509461373.
↑Ramadan-Jaradi, Ghassan; Bara, Thierry; Ramadan-Jaradi, Mona (2008). «Revised Checklist of the Birds of Lebanon».Sandgrouse(en inglés)30 (1): 22-69.
↑Murdoch, D. A.; Betton, K. F. (2008). «A Checklist of the Birds of Syria».Sandgrouse(en inglés) (Supplement 2): 12.
↑Brazil, Mark (2009).The Birds of East Asia(en inglés). Londres, Reino Unido: A&C Black. p. 308.ISBN0-7136-7040-1.
↑Dunn, John L.; Alderfer, Jonathan (2006).National Geographic Field Guide to the Birds of North America(en inglés) (5.ª edición). Washington, D.C.: National Geographic Society. p. 326.
↑«Magpie».Nature Wildlife(en inglés). BBC. Consultado el 19 de abril de 2012.
↑«Jackdaw».Nature Wildlife(en inglés). BBC. Consultado el 19 de abril de 2012.
↑Gay, John (1760).The Beggar's Opera(en inglés). Edimburgo, Reino Unido: A. Donaldson. p. 36. «A covetous fellow, like a jackdaw, steals what he was never made to enjoy, for the sake of hiding it».
↑Smollett, Tobias (1857).Humphry Clinker(en inglés). Londres, Reino Unido: G. Routledge and Co. p. 78. «He is ungracious as a hog, greedy as a vulture, and thievish as a jackdaw.».
↑abHenderson, I. G.; Hart, P. J. B.; Burke, T. (2000). «Strict Monogamy in a Semi-Colonial Passerine: The JackdawCorvus monedula».Journal of Avian Biology(en inglés)31 (2): 177-182.JSTOR3676991.doi:10.1034/j.1600-048X.2000.310209.x.
↑abcLorenz, Konrad (1964) [1952].«11. The Perennial Retainers».King Solomon's Ring: New Light on Animal Ways(en inglés). traducido por Marjorie Kerr Wilson. Londres, Reino Unido: Methuen.
↑abcLockie, J. D. (noviembre de 1956). «The Food and Feeding Behaviour of the Jackdaw, Rook and Carrion Crow».The Journal of Animal Ecology(en inglés)25 (2): 421-28.JSTOR1935.doi:10.2307/1935.
↑Mikula P. 2013: Western Jackdaw (Corvus monedula) attacking bats (Chiroptera): observations from Bardejov, northeastern Slovakia [Pozorované útoky kavky tmavej (Corvus monedula) na netopiere (Chiroptera) v Bardejove, severovýchodné Slovensko]. Sylvia 49: 157–159.
↑abHadjisterkotis, E. (2003). «The Effect of Corvid Shooting on the Populations of Owls, Kestrels and Cuckoos in Cyprus, with Notes on Corvid Diet».Zeitschrift für Jagdwissenschaft(en inglés)49 (1): 50-60.doi:10.1007/BF02192013.
↑abEmery, Nathan J.; Seed, Amanda M.; von Bayern, Auguste M.P.; Clayton, Nicola S. (29 de abril de 2007). «Cognitive Adaptations of Social Bonding in Birds».Philosophical Transactions of the Royal Society B(en inglés)362 (1480): 489-505.doi:10.1098/rstb.2006.1991.
↑The Poetical Works of William Cowper(en inglés)2. Londres, Reino Unido: William Pickering. 1853. p. 336.
↑Neale, John Mason (1846).«A Few Words to Parish Clerks and Sextons of Country Parishes»(en inglés). Londres, Reino Unido: Joseph Masters. «a Clerk was allowed by the Churchwarden to have for his own use all that the caddows had brought into the Tower: and he took home, at one time, two cart-loads of good firewood, besides a great quantity of rubbish which he threw away.».
↑White, Gilbert (1833).The Natural History of Selborne(en inglés). Londres, Reino Unido: N. Hailes. p. 163.
↑Koning, F. J.; Koning, H. J.; Baeyens, G. (2009). «Long-Term Study on Interactions between Tawny Owls (Strix aluco), Jackdaws (Corvus monedula) and Northern Goshawks (Accipiter gentilis)».Ardea(en inglés)97 (4): 453-6.doi:10.5253/078.097.0408.
↑Gibbons, David Wingfield (junio de 1987). «Hatching Asynchrony Reduces Parental Investment in the Jackdaw».Journal of Animal Ecology(en inglés)53 (2): 403-14.JSTOR5056.doi:10.2307/5056.
↑Arias-de-Reyna, Luis (1998). «Coevolution of the Great Spotted Cuckoo and its Hosts». En Rothstein, Stephen I.; Robinson, Scott Kuehner, eds.Parasitic Birds and their Hosts: Studies in Coevolution(en inglés). Oxford, Reino Unido: Oxford University Press. pp. 129-42.ISBN0-19-509976-1.
↑Charter, M.; Bouskila, A.; Aviel, S.; Leshem, Y. (2005). «First Record of Eurasian Jackdaw (Corvus monedula) Parasitism by the Great Spotted Cuckoo (Clamator glandarius) in Israel».The Wilson Bulletin(en inglés)117 (2): 201-204.JSTOR20060085.doi:10.1676/04-065.
↑Collected Works of Erasmus: Adages: Ivi1 to Ix100(en inglés). traducido por Roger A. Mynors.University of Toronto Press. 1989. p. 314. «The swans will sing when the jackdaws are silent».
↑Opie, Iona; Tatem, Moira, eds. (1996).«Jackdaw».A Dictionary of Superstitions(en inglés). Oxford, Reino Unido: Oxford University Press y Fatih University. Consultado el 19 de diciembre de 2008.(requiere suscripción).
↑«Joining the Jackdaws».BBC Northwest Wales(en inglés). septiembre de 2009. Archivado desdeel original el 29 de mayo de 2006. Consultado el 4 de abril de 2012.
↑«Trapping Pest Birds»(en inglés). BASC: The British Association for Shooting and Conservation. Archivado desdeel original el 11 de mayo de 2012. Consultado el 19 de abril de 2012.
Cramp, Stanley, ed. (1994).Handbook of the Birds of Europe the Middle East and North Africa, the Birds of the Western Palearctic, Volume VIII: Crows to Finches(en inglés). Oxford, Reino Unido: Oxford: Oxford University Press.ISBN0-19-854679-3.
Goodwin, D. (1983).Crows of the World(en inglés). St Lucia, Queensland: Queensland University Press.ISBN0-7022-1015-3.