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Céfalon

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Cabeza delibélula.

Elcéfalon (delgriego antiguokephalé, "cabeza"),cefalón ocabeza es eltagma más anterior del cuerpo de losartrópodos. Es el resultado de la fusión de los primeros segmentos ometámeros. El término céfalon se usa preferentemente entrilobites ycrustáceos, mientras que cabeza se aplica en especial ahexápodos ymiriápodos. Los artrópodos son losinvertebrados con un grado más alto decefalización.

Características

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El céfalon es el resultado de latagmatización, fenómeno por el cual algunos segmentos ometámeros contiguos se diferencian del resto y en muchas ocasiones se fusionan para formar una estructura más o menos compacta en la cual se pierde la segmentación original. El proceso decefalización conduce a la desaparición de lametamería primitiva y a la modificación de losapéndices correspondientes a cada metámero, los cuales adquieren función táctil (antena), prénsil (quelíceros,pedipalpos) o masticadora (mandíbula,maxilas). Los escleritos de los distintos metámeros están también fusionados formando una estructura compacta denominadacápsula cefálica, que protege los elementos interiores.

Estructura

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El número de metámeros que forman la cabeza de los artrópodos queda evidenciado por la estructura delcerebro y delganglio subesofágico, que son las masas ganglionares que se encuentran en dicho tagma. Así, puede deducirse que la cabeza está formada por la fusión completa de seis metámeros más elacron presegmentario:

  • Segmento I o metámero preantenal. Lleva los órganos visuales (ojos simples,ocelos y/oojos compuestos).
  • Segmento II o metámero antenular. Lleva el primer par deantenas (anténulas) (el único enmiriápodos yhexápodos).
  • Segmento III. Encrustáceos lleva el segundo par de antenas y por ello se denomina metámero antenal; enquelicerados lleva losquelíceros y se llama metámero queliceral; enmiriápodos yhexápodos no lleva apéndices, y se llama metámero intercalar o metámero premandibular.
  • Segmentos IV. Enmandibulados (crustáceos, miriápodos y hexápodos) lleva lasmandíbula; en quelicerados lleva lospedipalpos.
  • Segmento V. En mandibulados lleva el primer par de maxilas (maxílulas); en quelicerados lleva el primer par de patas.
  • Segmento VI. En mandibulados lleva el segundo par de maxilas (labio en hexápodos); en quelicerados lleva el segundo par de patas.

La fusión de los segmentos IV, V y VI origina el ganglio subesofágico de los mandibulados, que inerva laspiezas bucales y por ello recibe el nombre degnatocerebro (degnathos, "mandíbula").

Cerebro

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Elcerebro de los artrópodos está formado por la fusión de los tres pares de ganglios de los tres primeros segmentos del cuerpo, de modo que se puede distinguir tres regiones:

  • Protocerebro (primer par de ganglios). Inerva los órganos visuales.
  • Deutocerebro (segundo par de ganglios). Inerva lasantenas. Falta en losquelicerados.
  • Tritocerebro (tercer par de ganglios). Inerva losquelíceros (quelicerados) o el segundo par de antenas (crustáceos).

Losescleritos de la cabeza están también fusionados entre sí, formando una estructura compacta denominada cápsula cefálica.

Nuevas interpretaciones

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Como puede comprobarse según expuesto más arriba, los quelicerados no tienen segmento II que es el portador de las antenas, y por tanto carecen de ellas. los quelíceros son los apéndices del segmento III, que serían por tantohomólogos del segundo par de antenas de los crustáceos. Esta es la interpretación clásica que ha predominado entre loszoólogos durante el siglo XX.[1]

No obstante, estudios comparados degeneshomeobox aportan fuertes evidencias de que los quelicerados sí tienen segmento II (y deutocerebro) y son en realidad un linaje con siete segmentos cefálicos: el segmento I lleva los ojos, el II los quelíceros, el III los pedipalpos, y los segmentos IV a VII llevan las patas locomotoras; los quelíceros aparecen así como homólogos de las antenas de los mandibulados. Por tanto, elprosoma de los quelicerados sería en realidad la cabeza y no la fusión de cabeza y tórax, como se había supuesto hasta ahora; elopistosoma sería homólogo del tórax de los mandibulados y no delabdomen.[2][3][4]

En la siguiente tabla se indica de manera comparada la segmentación de la cabeza y la localización de sus distintosapéndices en crustáceos, miriápodos, insectos y quelicerados (según la interpretación clásica y según los nuevos datos procedentes de la expresión de los genes homeobox); los apéndices de una misma línea sonhomólogos:

SegmentoCrustáceosMiriápodos e InsectosQuelicerados (clásica)Quelicerados (nueva)
IOjosOjosOjosOjos
IIPrimer par de antenasAntenasatrofiadoQuelíceros
IIISegundo par de antenassin apéndicesQuelícerosPedipalpos
IVMandíbulasMandíbulasPedipalposPrimer par de patas
VPrimer par de maxilasPrimer par de maxilasPrimer par de patasSegundo par de patas
VISegundo par de maxilasSegundo par de maxilasSegundo par de patasTercer par de patas
VIICuarto par de patas

Referencias

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  1. Armengol, J.et al., 1986.Artròpodes (I). Història Natural dels Països Catalans, 9. Enciclopèdia Catalana, S. A., Barcelona, 437 pp.ISBN 84-85194-84-5
  2. Telford, M. J. & Thomas, R. H., 1998. Expression of homeobox genes shows chelicerate arthropods retain deutocerebral segment.Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 95: 10671-10675.
  3. Averof, M., 1998. Origin of spider's head.Nature, 395: 436-437.
  4. Damen, W. G. M.et al., 1998. A conserved mode of head segmentation in arthropods revealed by expression pattern of Hox genes in a spider.Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 95: 10665-10670.


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