| Helecho de agua | ||
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| Taxonomía | ||
| Reino: | Plantae | |
| División: | Pteridophyta | |
| Clase: | Pteridopsida | |
| Orden: | Salviniales | |
| Familia: | Azollaceae /Salviniaceae | |
| Género: | Azolla Lam. | |
| Especies | ||
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Azolla, llamado comúnmentehelecho de agua,helecho flotante,doradilla oyerba del agua (eninglés:"fairymoss" o "mosquito-fern"). Es un género de helechos acuáticos que flotan libremente en el agua perteneciente a la familiaAzollaceae (otros autores la consideran perteneciente a la familiaSalviniaceae).[1] Estasplantas acuáticas son organismos de fácil propagación que se adaptan a diferentes climas y altitudes. Durante muchos años se ha estudiado su potencial como biorremediador de aguas contaminadas, suplemento en la alimentación animal, así como fertilizante orgánico. Sin embargo, debido a su carácter invasivo (por su rápida propagación) ha sido la causa de problemas ambientales en diversas fuentes de agua alrededor del mundo.[2][3]
Sonplantas acuáticas flotantes, de hojas pequeñas con raíces cortas. Frondes divididos cuyo color oscila entre rojo y púrpura a pleno sol y de verde pálido a verde azulado en la sombra. Crece muy rápido, ideal para cubrir la superficie. Ayuda a controlar el desarrollo dealgas al limitar la luminosidad en el medio acuático. Son intolerantes al agua salada.[4]
Flotan en la superficie del agua por medio de pequeñas escamas muy numerosas, que se superponen estrechamente como hojas, con sus raíces flotando bajo el agua. Forman relacionessimbióticas con lacyanobacteriumAnabaena azollae, que da a la planta la capacidad defijar nitrógeno delaire.
Debido a su capacidad de fijación de nitrógeno, se usan para incrementar la productividad de la agricultura en partes del sudeste deAsia. Cuando los campos dearroz se inundan en primavera, se los puede inocular conAzolla, que por su rápida multiplicación, cubre el agua, suprimiendo malezas. Cuando lasAzolla mueren, contribuyen connitrógeno que luego el arroz tomará por las raíces, y como los campos de arroz se secan, todas lasAzolla eventualmente mueren, haciendo un excepcionalabono verde, pudiendo entregar más de 9toneladas porhectárea al año de proteína.[5] Así,Azolla puede reemplazar agroquímicos.
Azolla es también consideradamaleza en muchas partes del mundo, cubriendo cuerpos de agua tanto que no se ve el agua. Así se deriva el nombre 'helecho mosquito', por la creencia de que ningúnmosquito puede penetrar la cubierta verde de helechos para poner sushuevos en el agua.Azolla tiene fama de ser capaz de crecer tan rápido de duplicar subiomasa en tres días en buenas condiciones.
Muchas de las especies pueden producir grandes cantidades deantocianinas con sol brillante, creando una intensa coloración rojiza y dando la sensación de cubrirse la superficie acuosa de una alfombra roja.
Puede crecer en temperaturas frescas, con prolongadas heladas en invierno, y a veces no pueden pasar el invierno así. Son utilizadas comoplanta ornamental.
Se puede encontrar en todaAmérica, enÁfrica,India,Japón,Australia,Nueva Zelanda yHawái.
A pesar de su larga historia el géneroAzolla posee una taxonomía que es muy controvertida.
En 1725, Feuillée describió una planta en Perú que era empleada para mejorar la producción de huevos de gallina. El denominó a esta planta comoMuscus squamosus aquaticus elegantissimus. Aunque con otro nombre, sus ilustraciones hacen claramente referencia a lo que hoy conocemos comoAzolla. Debido a que el nombre dado por este; es anterior aLinneo, el mismo no puede considerarse.[6]
Quién introdujo el géneroAzolla Lam. fueJean-Baptiste Lamarck en 1783, en el primer volumen de laEncyclopédie Méthodique, Botanique, siendo laAzolla filículoides Lam. la especie tipo. Fue incluida dentro de la familiaSalviniaceae junto con el géneroSalvinia.[7] Luego en 1810 Brown, la clasificó dentro de la familiaMarsileaceae. Y posteriormente en 1902 Sadebeck, la restituyó en la familiaSalviniaceae. Sin embargo, en 1903 Wettstein fue el primero en considerar aAzolla como perteneciente a una familia monotípica designada comoAzollaceae, dicha propuesta comenzó a ser aceptada y seguida desde 1954 al contar con el apoyo de Reed.[8]
El géneroAzolla, se divide actualmente en dos secciones (algunos autores los reconocen como subgéneros)Euazolla yRhizosperma. Esta separación se basa en el número de flotadores y en los tricomas de las másulas.[8][9] Aunque se han descrito numerosas especies (y existen más de 20 nombres registrados relacionados con Azolla), actualmente solo se reconocen seis o siete principales y otras son consideradas variedades de estas.[10]
Todas las especies con tres flotadores en el megasporocarpo y glochidia en forma de flecha pertenecen la secciónEuazolla. Todos estos taxones tienen un notable parecido morfológico.[8]
Se cree que estas especies son originarias de regiones templadas, subtropicales y tropicales que van desde América del Norte hasta América del Sur. Sin embargo, en 1991 se recomendaron que las especiesA. caroliniana,A. mexicana yA. microphylla fueran consideradas como una misma especie debido a su afinidad taxonómica y a su comportamiento en condiciones deficientes de fósforo.[11]
La secciónRhizosperma incluye las especie con nueve flotadores en el megasporocarpo y glochidia ausente o con tricomas internos de las másulas.[8]
LaA. nilotica es originaria de África Oriental y se puede encontrar desde Sudán hasta Mozambique. LaA. pinnata tiene dos variedades y sus patrones de distribución son diferentes.Azolla pinnatavar.imbricata es originaria Asia subtropical y tropical, por otra parteAzolla pinnata var.pinnata se encuentra en África y es conocida como cepa africana.[11]
En 1993, los biólogos Richard Saunders y Keith Fowler propusieron otra clasificación supraespecífica. Consideraron que las diferencias entre laA.nilotica y todas las demás especies deAzolla son suficientes para establecer un nuevo subgénero. Este fue denominadoTetrasporocarpia (esporocarpos agrupados en cuatro) que incluye soloA. nilotica. De esta manera, las secciones descritas anteriormente se incluirían dentro de un subgénero llamadoAzolla. La secciónEuazolla permanecería igual, mientras que la secciónRhizosperma, solo incluiríaA. pinnata R. Br. y sus subespecies.[8][9]
Etimológicamente la palabra genérica Azolla deriva del griegoAzo que significa "secar" yollya que significa "destruir o matar", en referencia a que este organismo muere en condiciones ambientales secas, por los que debe permanecer en lugares húmedos y con poca luminosidad.[3]
LaAzolla puede propagarse mediantereproducción sexual, a través de esporas, como todos los helechos y también es capaz dereproducirse asexualmente, a través de pequeños fragmentos de la planta (gajos) mediante la división espontánea (brote lateral) de la misma.[1]
A contrario de la mayoría de loshelechos,Azolla da dos tipos de esporas. Durante los meses veraniegos, numerosas estructuras esféricas llamadasesporocarpos se forman en los enveses de las ramas. El esporocarpo macho, verdoso o rojizo, luce como una masa de huevos de un insecto. Tienen 2mm de diámetro y dentro hay numerososesporangios macho. Las esporas macho (microesporas) son extremadamente diminutas y se producen dentro de cadamicroesporangio. Las microesporas tienden a pegarse juntas en pequeñas islas o masas llamadasmásulas.
Los esporocarpos femeninos son mucho más pequeños, y solo contienen un esporangio y una espora funcional. Desde que una espora individual femenina es considerablemente más grande que la espora masculina, se la llamamegaespora.
Azolla tiene microscópicosgametocitos machos y hembras que se desarrollan dentro de losesporos macho y hembra. Elgametocito femenino protrude del megaesporo y sostiene de uno a variosarquegonios, cada uno conteniendo un solo huevo. El microesporo forma un gametófito femenino con un solo anteridio que producirá ocho espermios nadantes.[12] Elgloquidio barbado en los clusters de esporos masculinos presumiblemente les causa que se fijen a las megaesporas femeninas, facilitando así la fertilización.
Un estudio de la climatología delÁrtico indica queAzolla pudo haber tenido una importancia significativa en revertir unefecto invernadero que ocurrió hace 49 millones de años durante elEoceno, enfriando progresivamente las temperaturas globales, en un suceso denominadoevento Azolla, que llevó a la glaciación de la Antártida.[13] La investigación del Instituto de Biología Ambiental de laUniversidad de Utrecht provee hipótesis de que inmensos y densos parches deAzolla multiplicándose en lagos de agua dulce, formados por elcambio climático, eventualmente absorbieron suficientedióxido de carbono para revertir tal cambio de clima.
La problemática en España, ocasionada porAzolla (específicamenteAzolla filiculoides Lam.) es bastante grave. En el año 2000 se detectó la presencia de esta planta en el parque natural del Ebro y en el parque natural Doñana y desde entonces ha colonizado diversos enclaves de la marisma También se encuentra en Andalucía Occidental, el oeste de Castilla-La Mancha, el río Guadiana, el embalse Rosarito, entre otros. Debido a su rápido crecimiento (esta planta puede llegar a tapizar fuentes de agua a modo de alfombra) esta situación amenaza con desaparecer la vegetación autóctona. Esto se debe a varias condiciones que son propiciadas, como, la disminución del paso de luz solar a las profundidades del agua que afecta a la vegetación sumergida, la descomposición del material vegetativo en los meses de invierno que ocasiona una disminución del oxígeno disuelto en el agua y la capacidad de fijación de nitrógeno atmosférico que contribuye al proceso deeutrofización del agua, ambas con graves consecuencias para labiocenosis acuática y por último la imposibilidad de competir en desarrollo vegetativo por parte de la plantas autóctonas.[14]
Esta situación ha hecho que las autoridades españolas hayan incluido a todas las especies y subespecies dentro del géneroAzolla en elCatálogo Español de Especies Exóticas Invasoras, regulado por el Real Decreto 630/2013, de 2 de agosto, estando prohibida enEspaña su introducción en elmedio natural, posesión, transporte, tráfico y comercio.[15]
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