Lasarqueas (Archaea;et: delgriego ἀρχαῖα[arjaía], «las antiguas») son un gran grupo demicroorganismosprocariotasunicelulares que, al igual que las bacterias, no presentannúcleo (pero sínucleolo) niorgánulos membranosos internos, pero son fundamentalmente diferentes a estas, de tal manera que conforman su propiodominio.
En el pasado se agruparon en el antiguo reinoMonera, y cuando fueron identificadas como grupo en 1977, recibieron el nombre dearqueobacterias (reino Archaebacteria), pero esta clasificación ya no se utiliza.[5] En realidad, las arqueas tienen una historia evolutiva independiente y muestran muchas diferencias bioquímicas y genéticas con las otras formas de vida, por lo que se clasificaron en un dominio separado dentro delsistema de tres dominios: Archaea,Bacteria yEukarya.
Las arqueas son un dominio[6] que se divide en cuatro reinos. Los gruposThermoproteota (Crenarchaeota) yMethanobacteriota (Euryarchaeota) son los más estudiados. La clasificación de las arqueas todavía es difícil, porque la gran mayoría nunca se han estudiado en el laboratorio dado que su cultivo es, generalmente, muy complejo. Muchas de ellas solo se han detectado mediante análisis de susácidos nucleicos en muestras tomadas de diversos ambientes.
Las arqueas y bacterias son bastante similares en tamaño y forma, aunque algunas arqueas tienen formas muy inusuales, como las células aplanadas y cuadradas deHaloquadratum walsbyi.[7] A pesar de esta semejanza visual con las bacterias, las arqueas poseengenes y variasrutas metabólicas que son más cercanas a las de loseucariotas, en especial en lasenzimas implicadas en latranscripción y latraducción. Otros aspectos de labioquímica de las arqueas son únicos, como loséteres lipídicos de susmembranas celulares. Las arqueas explotan una variedad de recursos mucho mayores que los eucariotas, desde compuestos orgánicos comunes como losazúcares, hasta el uso deamoníaco,[8]iones demetales o inclusohidrógeno como nutrientes. Las arqueas tolerantes a la sal (lashaloarqueas) utilizan laluz solar comofuente de energía, y otras especies de arqueas fijancarbono;[9] sin embargo, a diferencia de lasplantas y lascianobacterias, no se conoce ninguna especie de arquea que sea capaz de ambas cosas. Las arqueas se reproducenasexualmente y se dividen porfisión binaria,[10]fragmentación ogemación; a diferencia de las bacterias y los eucariotas, no se conoce ninguna especie de arquea que formeesporas.[11]
Inicialmente, las arqueas eran consideradas todas metanógenas o extremófilas que vivían en ambientes hostiles tales comoaguas termales ylagos salados, pero actualmente se sabe que están presentes en los más diversoshábitats, tales como elsuelo,océanos,pantanos y en elcolon humano. Las arqueas son especialmente numerosas en los océanos, y aquellas que forman parte delplancton podrían ser uno de los grupos de organismos más abundantes del planeta. Actualmente se consideran una parte importante de la vida en laTierra y podrían desempeñar un papel importante tanto en elciclo del carbono como en elciclo del nitrógeno. No se conocen ejemplos claros de arqueaspatógenas oparásitas, pero suelen sermutualistas ocomensales. Son ejemplos lasarqueas metanógenas que viven en elintestino de los humanos y losrumiantes, donde están presentes en grandes cantidades y contribuyen a digerir el alimento. Las arqueas tienen su importancia en la tecnología, hay metanógenos que son utilizados para producirbiogás y como parte del proceso de depuración de aguas, y las enzimas de arqueas extremófilas son capaces de resistir temperaturas elevadas y disolventes orgánicos, siendo por ello utilizadas enbiotecnología.
Haloarqueas, cada célula mide aproximadamente 5 μm de longitud.
El grupo de arqueas que se ha estudiado desde más antiguo es el de lasmetanógenas. Lametanogénesis fue descubierta en ellago Mayor de Italia en 1776, al observar en él el burbujeo de «aire combustible». En 1882 se observó que la producción demetano en el intestino de animales se debía a la presencia de microorganismos (Popoff, Tappeiner, y Hoppe-Seyler).[12]
En 1936, año que marcó el principio de la era moderna en el estudio de la metanogénesis, H.A Barker brindó las bases científicas para el estudio de su fisiología y logró desarrollar un medio de cultivo apropiado para el crecimiento de los metanógenos. En ese mismo año se identificaron los génerosMethanococcus yMethanosarcina.[13]
Las primeras arqueasextremófilas se encontraron en ambientes calientes. En 1970, Thomas D. Brock de la Universidad de Wisconsin descubrió aThermoplasma, un arquea termoacidófila y en 1972 aSulfolobus, unahipertermófila.[14] Brock se inició en 1969 en el campo de la biología de los hipertermófilos con el descubrimiento de la bacteriaThermus.
En 1977 se identifica a las arqueas como el grupo procariota más distante al descubrir que los metanógenos presentan una profunda divergencia con todas las bacterias estudiadas. Ese mismo año se propone la categoría de superreino para este grupo con el nombre deArchaebacteria. En 1978, el manual de Bergey le da la categoría de filo con el nombre deMendosicutes y en 1984 divide al reino Procaryotae o Monera en 4 divisiones, agrupándolas en la división Mendosicutes.[15]
Las arqueas hipertermófilas se agruparon en 1984 bajo el nombreEocyta, identificándolas como un grupo independiente de las entonces llamadas arqueobacterias (en referencia a los metanógenos) y las eubacterias, descubriéndose además que Eocyta era el grupo más cercano a las eucariotas.[16] La relación filogenética entre metanógenos e hipertermófilos hace que en 1990 se renombre a Eocyta comoCrenarchaeota y a las metanógenas comoEuryarchaeota, formando el nuevo grupoArchaea como parte delsistema de tres dominios.[17]
A principios del siglo XX, losprocariotas se consideraban un único grupo deorganismos y se clasificaban según subioquímica,morfología ymetabolismo. Por ejemplo, losmicrobiólogos intentaban clasificar losmicroorganismos según la estructura de supared celular, su forma y las sustancias que consumían.[19] Sin embargo, en 1965 se propuso un nuevo sistema,[20] utilizando las secuenciasgenéticas de estos organismos para averiguar qué procariotas están realmente relacionadas entre sí. Este método, conocido comofilogenia molecular, es el principal método utilizado desde entonces.
Las arqueas se clasificaron inicialmente en 1977 como un superreino separado de las bacterias, porCarl Woese yGeorge E. Fox enárbolesfilogenéticos basados en las secuencias degenes deARN ribosómico (ARNr).[21] Estos dos grupos se denominaron originalmente Eubacteria y Archaebacteria, lo que Woese y Fox denominaron «reinos originales». Woese argumentó que este grupo de procariotas es un tipo de vida fundamentalmente distinto. Para enfatizar esta diferencia, usaron el términodominio en 1990 y los rebautizaron Bacteria y Archaea.[17] El nombre científico Archaea proviene delgriego antiguoἀρχαῖα, que significa «los antiguos».[22] El término «arqueobacteria» proviene de la combinación de esta raíz y del término griegobaktērion, que significa «pequeño bastón».
Originalmente, solo se clasificaron losmetanógenos en este nuevo dominio, luego los consideradosextremófilos que solo vivían enhábitats como aguas termales y lagos salados. A finales del siglo XX, losmicrobiólogos se dieron cuenta de que Archaea son un grupo grande y diverso de organismos ampliamente distribuidos en la naturaleza, y que son comunes en hábitats mucho menos extremos, como suelos y océanos.[23] Esta nueva toma de conciencia de la importancia y la omnipresencia de estos organismos vino del uso de lareacción en cadena de la polimerasa para detectar procariotas en muestras de agua o suelo a partir de, únicamente, susácidos nucleicos. Esto permite detectar e identificar organismos cuyo cultivo en el laboratorio es complejo.[24][25]
La clasificación de las arqueas, y de losprocariotas en general, es un tema en constante fluctuación. Los sistemas actuales de clasificación intentan organizar las arqueas en grupos que comparten rasgos estructurales y antepasados comunes.[26] Estas clasificaciones se basan especialmente en el uso de secuencias de genes deARN ribosómico para revelar las relaciones entre los organismos (análisis moleculares de ADN).[27] En 2024 figuraban cuatro reinos en laLPSN (List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature, Lista de nombres de procariotas con pie en la nomenclatura). Estos eran:Methanobacteriati,Thermoproteati,Promethearchaeati yNanobdellati. La mayoría de especies de arqueas cultivables y bien investigadas son miembros de dos grupos principales, Methanobacteriota y Thermoproteota (Thermoproteia). A la peculiar especieNanoarchaeum equitans, que fue descubierta en 2003, se le ha atribuido su propio filo, Nanobdellota.[28] El reciente candidatoKorarchaeia contiene un número reducido de inusuales especies termófilas que comparten rasgos de los dos grupos principales, pero que son más cercanas aThermoproteia (Thermoproteota).[29][30]
Nitrososphaeria: Son quimiolitoautótrofos nitrificantes de ambientes marinos y terrestres.
Korarchaeia: Son escasas y se encuentran en fuentes termales.
Thermoproteia: Tienen varias características comunes y generalmente son hipertermófilos, acidófilos, reductores y/u oxidantes del azufre y quimiolitoheterótrofos.
Otros análisis filogenéticos han sugerido que Nanobdellati como clado puede no sermonofilético y sería causado por laatracción de ramas largas.[37] Análisis filogenéticos sugirieron que Nanobdellati pertenece aMethanobacteriota, estando el filoNanohaloarchaeota totalmente separado del resto. El clado de DPANN sin Nanohaloarchaeota se ha nombrado «Micrarchaea».[38] Por esta razón una filogenia alternativa para Nanobdellati es la siguiente:[39][40]
La clasificación de las arqueas en especies también es controvertida. Enbiología, unaespecie es un grupo de organismos relacionados. Una definición de especie muy extendida entre los animales es un conjunto de organismos que pueden reproducirse entre ellos y que están reproductivamente aislados de otros grupos de organismos (es decir, no pueden reproducirse con otras especies).[41] Sin embargo, los esfuerzos por clasificar los procariotas, como las arqueas, en especies se complican debido a que sonasexuales y que presentan un alto nivel detransferencia horizontal de genes entre linajes. Por ejemplo, algunos datos sugieren que en arqueas comoFerroplasma, se pueden agrupar células individuales en poblaciones degenoma muy similar y que raramente transfieren genes a grupos más divergentes de células.[42] Algunos argumentan que estos grupos de células sonanálogos a especies. Por otra parte, estudios deHalorubrum descubrieron un intercambio genético significativo entre estas poblaciones.[43] Estos resultados han llevado a pensar que clasificar estos grupos de organismos como especies tendría poco sentido práctico.[44]
El conocimiento actual sobre la diversidad de las arqueas es fragmentario y no se puede estimar con ningún tipo de precisión el número total de especies existentes.[27] Incluso se desconoce el número total de filos arqueobacterianos, de los cuales actualmente hay propuestos 16 y solo ocho tienen representantes que se han cultivado y estudiado directamente. Muchos de estos grupos hipotéticos son conocidos únicamente a partir de una sola secuencia de ARNr, lo que indica que la diversidad de estos organismos permanece completamente desconocida.[45] El problema de cómo estudiar y clasificar microbios no cultivados también se da en las bacterias.[46] Recientemente, y aunque el proyecto plantea las dificultades mencionadas anteriormente, el consorcio público GEBA (acrónimo en inglés deGenomic Enciclopedy of Bacteria and Archaea, Enciclopedia genómica de Bacteria y Archaea) está llevando a cabo la tarea de completar y anotar la mayor cantidad de genomas de estos dos dominios con el fin, entre otros, de llevar a cabo una clasificación basada en elgenoma.[47]
Situación de las arqueas en el árbol filogenético deCarl Woeseet al. basado en datos de secuencias genéticas deARNr 16S. Haga clic en cada filo para ir a la página.Árbol filogenético que muestra la divergencia de las especies modernas de su ancestro común en el centro.[48] Los tresdominios están coloreados de la siguiente forma; las bacterias en azul, las archaeas en verde, y laseucariotas de color rojo.Cladograma que muestra la divergencia temporal entre los principales filos de arqueas, bacterias y los eucariotas.[49][50]
Aunque se han encontrado probables fósiles de procariotas de más de 3770 millones de años de antigüedad, la morfología de la mayoría de los procariotas y de sus fósiles no permite distinguir entre bacterias y arqueas.[51] En cambio, los «fósiles químicos» de lípidos característicos de las arqueas son más informativos, porque dichos compuestos no aparecen en otros organismos.[52] Algunas publicaciones sugieren que se encuentran lípidos característicos de arqueas o eucariotas, ensedimentos de hace 2700 millones de años;[53] pero estos datos fueron cuestionados.[54] Estos lípidos han sido detectados en rocas que datan delPrecámbrico. Los restos más antiguos conocidos de lípidos deisopreno datan delcinturón de Isua, al oeste deGroenlandia, que incluyensedimentos formados hace 3800 millones de años, siendo estos los más antiguos encontrados hasta la fecha.[55] El linaje de las arqueas podría ser el más antiguo de la Tierra.[56]
Woese consideraba que las bacterias, arqueas y eucariotas representan líneas separadas de descendencia que divergieron temprano en la evolución de colonias ancestrales de organismos.[57][58] Una posibilidad[58][59] es que esto ocurriera antes de laevolución de las células, cuando la falta de una membrana celular típica permitía unatransferencia lateral de genes no restringida, y que el antepasado común de los tres dominios originó por fijación de un subconjunto específico de genes.[58][59] Es posible que elúltimo antepasado común de las bacterias y arqueas fuera untermófilo, lo que presenta la posibilidad de que las temperaturas bajas sean «ambientes extremos» para las arqueas, y que los organismos que viven en ambientes más fríos aparecieran más tarde en la historia de la vida en laTierra.[60] Como Archaea y Bacteria ya no están más relacionados entre sí que lo que son para los eucariotas, el términoprokaryota solo tiene el significado de «no-eucariota», lo que limita su utilidad.[61]
Por su parte, Gupta propone que las arqueas evolucionaron a partir debacterias grampositivas en respuesta a una presión selectiva ejercida por losantibióticos liberados por otras bacterias.[62][63][64] Esta idea está apoyada porque las arqueas son resistentes a una amplia variedad de antibióticos producidos principalmente por las grampositivas,[62][63] y estos antibióticos actúan principalmente sobre genes que distinguen las arqueas. Su propuesta es que la presión selectiva hacia la resistencia a los antibióticos generada por los antibióticos de las grampositivas fue finalmente suficiente para causar grandes cambios en muchos de los genes que eran el objetivo de los mismos, y que estas cepas de microorganismos representaban el ancestro común de las arqueas actuales.[64] La evolución de las arqueas en respuesta a la selección por antibióticos, o cualquier otra presión selectiva competitiva, también podría explicar su adaptación a ambientes extremos (tales como alta temperatura o acidez) como resultado de una búsqueda denichos ecológicos desocupados para escapar de los organismos productores de antibióticos;[64][65] La propuesta de Gupta está apoyada también por otras investigaciones sobre la relación entre las proteínas estructurales[66] y por los estudios que sugieren que las bacterias grampositivas pueden constituir uno de los linajes que primero ramificaron en los procariotas.[67]Cavalier-Smith hizo una sugerencia similar, aunque considera que lasbacterias gramnegativas son las más antiguas y que las grampositivas y las arqueas se originaron a partir de ellas por la pérdida de la membrana externa.[68] No obstante, hasta ahora no hay ningún análisis molecular que pueda respaldar estas teorías porque tanto las bacterias como arqueas forman gruposmonofiléticos lo que indica que ambos son igualmente antiguos y evolucionaron del último antepasado común universal.
Se ha sugerido que elúltimo antepasado común universal de bacterias y arqueas es untermófilo que vivió hace 4200 millones de años durante eleón Hádico.[49] La bifurcación entre arqueas y bacterias se produjo a mediados del Hádico hace 4150 millones de años, mientras que los eucariotas son más recientes y surgieron a finales delPaleoproterozoico hace 2500 millones de años. Las arqueas ultrapequeñas (Nanobdellati) y el filoMethanobacteriota se separaron del resto de las arqueas a finales del Hádico y a comienzos del Arcaico.Proteoarchaeota que incluye los supergruposThermoproteota yPromethearchaeota se originaron a mediados del Arcaico.[69][49][50] La separación de Promethearchaeota y los eucariotas se calculó a finales del Arcaico (periodoNeoarcaico).[70]
La relación entre los tres dominios es de gran importancia para comprender elorigen de la vida. La mayoría de las vías metabólicas, que implican la mayoría de los genes de un organismo, son comunes entre arqueas y bacterias, y la mayoría de los genes implicados en la expresión del genoma son comunes entre Archaea y Eukarya.[71] En los procariotas la estructura de la celda de las arqueas es muy similar a lasbacterias grampositivas, principalmente porque ambas tienen unabicapa lipídica[62] y generalmente contiene un grueso sáculo de composición química variada.[72] En los árboles filogenéticos basados en las secuencias de diferentes genes/proteínas dehomólogos procarióticos, los homólogos de arqueas están más cerca de los de las bacterias grampositivas.[62] Las arqueas y las bacterias grampositivas también compartenindeles en varias proteínas importantes, como la Hsp70 y la glutamina sintetasa I.[62][63][73]
La relación evolutiva entre las arqueas y loseucariotas es generalmente aceptada, aunque hay detalles que todavía se desconocen. Además de las similitudes en la estructura y las funciones celulares que serán discutidas más adelante, muchos árboles genéticos agrupan los dos linajes. La hipótesis principal es que el antepasado arqueano de las eucariotas divergió muy temprano[74][75] y que las eucariotas son el resultado de la fusión de esta arquea con unaproteobacteria. Esto explicaría varias similitudes genéticas, pero resulta difícil explicar la estructura celular.[76] Un paso importante para la comprensión del origen arqueano de la primera célula eucariota fue el descubrimiento delclado TACK o filoThermoproteota.[77] A continuación se descubrió la claseLokiarchaeia, un linaje de arqueas que combina todas las características arqueanas compartidas con los eucariotas que previamente se encontraban distribuidas entre diferentes grupos de arqueas.[78] Finalmente se identificó un nuevo supergrupo o filo de arqueas relacionadas con Lokiarchaeia que se denominóPromethearchaeota oAsgard.[33]
Cruzando estos datos se obtiene un árbol filogenético que agrupa a varios grupos de arqueas con Eukarya (hipótesis del eocito) combinado con lasimbiogénesis pre-eucariota,[79][80][33] lo que se puede resumir del siguiente modo:
En las hipótesis anteriores como la de Woese, argumentaron que las bacterias, las arqueas y las eucariotas representaban tres linajes evolutivos distintos que divergieron muchos millones de años atrás de un grupo de ancestral de organismos.[81][82] Otros argumentaron que las arqueas y eucariotas surgieron de un grupo de bacterias.[83]Cavalier-Smith propuso elcladoNeomura para representar esta teoría. Neomura significa «paredes nuevas» y hace referencia a la teoría de que las arqueas y los eucariotas hayan derivado de bacterias que, entre otras adaptaciones, sustituirían lospeptidoglicano de las paredes por otrasglucoproteínas. Según Woese, como arqueas y bacterias no estarían relacionadas más estrechamente unas con otras que con los eucariotas, se propuso que el término «prokaryota» no tendría sentido evolutivo auténtico y habría que desecharlo por completo.[61] Sin embargo, muchos biólogos evolutivos creen que en el sistema de tres dominios se exagera la diferencia entre las arqueas y las bacterias, y sostienen que la transición más drástica se produjo entreProkaryota y Eucariota (sistema de dos imperios), este último de origen más reciente poreucariogénesis y como resultado de la fusión endosimbiótica de por lo menos dosprocariotas: una arquea y una bacteria.
Rango de tamaños que presentan las célulasprocariotas en relación con otros organismos ybiomoléculas.
Las arqueas tienen medidas comprendidas entre 0,1 μm y más de 15 μm y se presentan en diversas formas, siendo comunes esferas, barras, espirales y placas.[10] El grupoThermoproteota incluye otras morfologías, como células lobuladas irregularmente enSulfolobus, finos filamentos de menos de 0,5 μm de diámetro enThermofilum y barras casi perfectamente rectangulares enThermoproteus yPyrobaculum.[84] Recientemente, se ha descubierto en piscinas hipersalinas una especie de forma cuadrada y plana (como un sello de correos) denominadaHaloquadra walsbyi.[85] Estas formas inusuales probablemente se mantienen tanto por la pared celular como por uncitoesqueleto procariótico, pero estas estructuras celulares, al contrario que en el caso de las bacterias, son poco conocidas.[86] En las células de las arqueas se han identificadoproteínas relacionadas con los componentes del citoesqueleto,[87] así como filamentos.[88]
Algunas especies forman agregados o filamentos celulares de hasta 200 μm de longitud y pueden ser miembros importantes de las comunidades de microbios que conformanbiopelículas.[10][89] Un ejemplo particularmente elaborado de colonias multicelulares lo constituyen las arqueas del géneroPyrodictium. En este caso, las células se ordenan formando tubos largos, delgados y huecos, denominados cánulas, que se conectan y dan lugar a densas colonias ramificadas.[90] La función de estas cánulas se desconoce, pero pueden permitir que las células se comuniquen o intercambien nutrientes con sus vecinas.[91] También se pueden formar colonias por asociación entre especies diferentes. Por ejemplo, en una comunidad que fue descubierta en 2001 en un humedal alemán, había colonias blancas y redondas de una nueva especie de arquea del filo Euryarchaeota esparcidas a lo largo de filamentos delgados que pueden medir hasta 15 cm de largo; estos filamentos se componen de una especie particular de bacterias.[92]
Las arqueas son similares a las bacterias en su estructura celular general, pero la composición y organización de algunas de estas estructuras son muy diferentes. Como las bacterias, las arqueas carecen de membranas internas, de modo que sus células no contienenorgánulos.[61] También se parecen a las bacterias en que sumembrana celular está habitualmente delimitada por unapared celular y en que nadan por medio de uno o másflagelos.[93] En su estructura general, las arqueas se parecen especialmente a lasbacterias grampositivas, pues la mayoría tienen una únicamembrana plasmática y pared celular, y carecen deespacio periplasmático; la excepción de esta regla general es la arqueaIgnicoccus, que tiene un espacio periplasmático particularmente grande que contienevesículas limitadas por membranas, y que queda cerrado por una membrana exterior.[94]
La siguiente tabla describe algunas de las principales características que comparten las arqueas con otros dominios o que son únicas.[95] Muchas de estas características serán analizadas a continuación.
Sinorgánulos rodeados de membranas y sinnúcleo, se hace la excepción en cuanto al reciente descubrimiento de presencia del nucleolo, anteriormente creído exclusivo de Eukarya.
Estructura de la membrana.Arriba, fosfolípido de arquea:1, cadenas de isopreno;2, enlaces éter;3, resto de L-glicerol;4, grupo fosfato.En el medio, fosfolípido bacteriano o eucariótico:5, cadenas de ácidos grasos;6, enlaces éster;7, resto de D-glicerol;8, grupo fosfato.Abajo:9, bicapa lipídica de bacterias o eucariotas;10, monocapa lipídica de algunas arqueas.
Las membranas arqueanas se componen de moléculas que difieren mucho de las que se encuentran en otras formas de vida, lo que es una prueba de que las arqueas solo tienen una relación distante con las bacterias y eucariotas.[97] En todos los organismos, las membranas celulares se componen de moléculas conocidas comofosfolípidos. Estas moléculas tienen una parte hidrofílica (la «cabeza» polar), y una hidrofóbica (la «cola» apolar lipídica) que se encuentran unidas a una molécula deglicerol. En el agua, los fosfolípidos se aglomeran con las cabezas polares hacia el agua y las colas lipídicas no polares lejos de ella. Esto hace que se estructuren en capas. La estructura principal de la membrana celular es una doble capa de estos fosfolípidos, que recibe el nombre debicapa lipídica.
Los fosfolípidos de las membranas arqueanas son inusuales en cuatro aspectos. En primer lugar, las bacterias tienen membranas compuestas principalmente de lípidos unidos a glicerol mediante enlaceséster, mientras que en las arqueas los lípidos se unen al glicerol mediante enlaceséter.[98] La diferencia entre estos dos tipos de fosfolípidos es el tipo de enlace que los une al glicerol. Los enlaces éter tienen una resistencia química superior a la de los enlaces éster, lo que podría contribuir a la capacidad de algunas arqueas de sobrevivir a temperaturas extremas o en ambientes muy ácidos o alcalinos.[99] Las bacterias y eucariotas también contienen algunos lípidos con enlaces éter, pero a diferencia de las arqueobacterias, estos lípidos no forman una parte importante de sus membranas.
En segundo lugar, los lípidos arqueanos son únicos porque laestereoquímica del grupo glicerol es la inversa de la que se observa en otros organismos. El glicerol puede existir en dos formas que son la imagen especular la una de la otra, y que se pueden denominar formas R y S. En lenguaje químico se les denominaenantiómeros. Del mismo modo que una mano derecha no entra fácilmente en un guante para la mano izquierda, una molécula de glicerol R generalmente no puede ser utilizada o creada por enzimas adaptados a la forma S. Esto sugiere que las arqueas utilizan enzimas completamente diferentes para sintetizar sus fosfolípidos de los que utilizan las bacterias y eucariotas. Como estas enzimas se desarrollaron muy al principio de la historia de la vida, podría sugerir que las arqueas se separaron muy pronto de los otros dos dominios.[97]
En tercer lugar, las colas lipídicas de los fosfolípidos de las arqueas tienen una composición química diferente a las de otros organismos. Los lípidos arqueanos se basan en largas cadenasisoprenoides, con múltiples ramas laterales y, a veces, presentan anillos deciclopropano ociclohexano.[100] Esto contrasta con losácidos grasos que hay en las membranas de otros organismos, que tienen cadenas rectas sin ramificaciones ni anillos. Aunque los isoprenoides desempeñan un papel importante en la bioquímica de muchos organismos, solo las arqueas los utilizan para producir fosfolípidos. Estas cadenas ramificadas podrían ayudar a evitar que las membranas arqueobacterianas tengan fugas a altas temperaturas.[101]
Finalmente, en algunas arqueas labicapa lipídica es sustituida por una únicamonocapa. De hecho, las arqueas fusionan las colas de dos moléculas fosfolipídicas independientes en una única molécula con dos cabezas polares, esta fusión podría hacer su membrana más rígida y más apta para resistir ambientes severos.[102] Por ejemplo, todos los lípidos deFerroplasma son de este tipo, lo que se cree que ayuda a este organismo a sobrevivir en los medios extraordinariamente ácidos en que habita.
La mayoría de las arqueas tienen una pared celular con las excepciones deThermoplasma yFerroplasma.[103] En la mayoría de arqueas, la pared se compone deproteínas de superficie, que forman unacapa S.[104] Una capa S es una agrupación rígida de moléculas proteínicas que cubren el exterior de la célula como unacota de malla.[105] Esta capa ofrece una protección química y física, y puede servir de barrera, impidiendo que entren en contactomacromoléculas con la membrana celular.[106] A diferencia de las bacterias, la mayoría de arqueas carecen depeptidoglicano en la pared celular.[107] La excepción es elpseudopeptidoglicano, que se encuentra en las archaeas metanógenas, pero estepolímero es diferente delpeptidoglicano bacteriano, ya que carece deaminoácidos yácido N-acetilmurámico.[106]
Las arqueas también tienenflagelos, que funcionan de una manera parecida a losflagelos bacterianos —son largas colas que se mueven por motores rotatorios situados en la base de los flagelos—. Estos motores son impulsados por el gradiente deprotones de la membrana. Sin embargo, los flagelos arqueobacterianos son notablemente diferentes en su composición y su desarrollo.[93] Cada tipo de flagelo evolucionó de un antepasado diferente, el flagelo bacteriano evolucionó de un sistema de secreción de tipo III, mientras que los flagelos arqueanos parecen haber evolucionado de lospili bacterianos de tipo IV.[108] A diferencia del flagelo bacteriano, que es un tubo vacío y que está formado por subunidades que se mueven por la cavidad central y luego se añaden a la punta del flagelo, los flagelos arqueanos se sintetizan mediante la adición de subunidades en su base.[109]
Las arqueas presentan una gran variedad de reacciones químicas en sumetabolismo idénticas a las de los otros dominios y utilizan muchas fuentes de energía diferentes. Estas formas de metabolismo se clasifican en grupos nutricionales, según la fuente de la energía y decarbono. Algunas arqueas obtienen la energía de compuestos inorgánicos como elazufre o elamoníaco (sonlitótrofas). Estas arqueas incluyennitrificantes,metanógenos y oxidantes anaeróbicos de metano.[111] En estas reacciones, un compuesto pasaelectrones al otro (en unareacción redox), liberando energía utilizada para alimentar las actividades de lascélulas. Un compuesto actúa como donante de electrones y el otro,como aceptor. Una característica común de todas estas reacciones es que la energía liberada es utilizada para generaradenosín trifosfato (ATP) mediante laquimiosmosis, que es el mismo proceso básico que tiene lugar en lasmitocondrias de las células animales.[112]
Otros grupos de arqueas utilizan la luz solar como fuente de energía (sonfotótrofas), igual que las algas y algunos protistas y bacterias. Sin embargo, ninguno de estos organismos presenta unafotosíntesis generadora deoxígeno (fotosíntesis oxigénica), como lascianobacterias.[112] Muchas de lasrutas metabólicas básicas son compartidas por todas las formas de vida, por ejemplo, las arqueas utilizan una forma modificada de laglucólisis (laruta de Entner-Doudoroff), y unciclo de Krebs completo o parcial.[113] Estas semejanzas con el resto de organismos probablemente reflejan tanto la evolución temprana de estas partes del metabolismo en la historia de la vida, como su alto nivel de eficiencia.[114]
Tipos nutricionales del metabolismo de las arqueobacterias.
AlgunasEuryarchaeota son metanógenas y producengas metano en ambientes anaeróbicos comopantanos. Este tipo de metabolismo evolucionó pronto e incluso es posible que el primer organismo de vida libre fuera unmetanógeno.[115] Una reacción típica de estos organismos implica el uso dedióxido de carbono comoaceptor de electrones para oxidarhidrógeno. Lametanogénesis implica una variedad decoenzimas que son únicos de estas arqueas, como lacoenzima M o elmetanofurano.[116] Otros compuestos orgánicos comoalcoholes,ácido acético oácido fórmico son utilizados como receptores de electrones por los metanógenos. Estas reacciones son habituales en las arqueas intestinales. El ácido acético también es descompuesto en metano y dióxido de carbono directamente, por arqueas acetótrofas. Estas acetótrofas pertenecen alordenMetanosarcinales, y son una parte importante de las comunidades de microorganismos productoras debiogás.[117]
Otras arqueas utilizan el CO2 de laatmósfera como fuente de carbono, en un proceso llamadofijación del carbono (sonautótrofas). En las arqueas, este proceso implica o bien una forma muy modificada delciclo de Calvin,[119] o una ruta metabólica recientemente descubierta conocida comociclo del 3-hidroxipropionato/4-hidroxibutirato.[120] Las Thermoproteota también utilizan elciclo de Krebs inverso y las Euryarchaeota también utilizan laruta reductora del acetil-CoA.[120] En estos organismos, la fijación del carbono es alimentada por fuentes inorgánicas de energía, en lugar de por laluz solar como en el caso en lasplantas ycianobacterias. No se conocen arqueas que puedan llevar a cabo lafotosíntesis, que es cuando la luz es utilizada por losfotoautótrofos como fuente de energía, además de fuente de alimento para la fijación del dióxido de carbono.[121] Las fuentes de energía utilizadas por las arqueas para fijar el carbono son extremadamente diversas, y de la oxidación del amoníaco por parte de losNitrosopumilales[122][123] hasta la oxidación deácido sulfhídrico o azufre elemental por parte deSulfolobus, utilizando oxígeno o iones metálicos como aceptor de electrones.[112]
Las arqueas fotótrofas utilizan luz para producir energía química en forma deATP. En lashaloarqueas haybombas de iones que se activan por la luz, como labacteriorodopsina y lahalorodopsina, que generan gradientes de iones a través del bombeo de iones hacia el exterior de la célula a través de la membrana plasmática. La energía almacenada en estos gradientes electroquímicos es posteriormente convertida en ATP por laATP sintasa.[10] Este proceso es una forma defotofosforilación. La estructura y el funcionamiento de estas bombas activadas por la luz han sido estudiadas en gran detalle, lo que ha revelado que su capacidad de mover iones a través de las membranas depende en unos cambios producidos por la luz en la estructura de un cofactor deretinol en el centro de la proteína.[124]
Las arqueas, por lo general, tienen un único cromosoma circular al igual que las bacterias,[125] que varía en tamaño desde 5.751.492 pares de bases enMethanosarcina acetivorans[126] (el mayor genoma secuenciado hasta la fecha) hasta 490.885 pares de bases enNanoarchaeum equitans (el genoma más pequeño conocido que puede contener solo 537 genes codificadores de proteínas). Las arqueas también pueden presentarplásmidos que se pueden propagar por contacto físico entre células, en un proceso que puede ser similar a laconjugación bacteriana.[127][128][129] Los plásmidos son cada vez más importantes como herramientas genéticas, pues permiten la realización de estudios genéticos en Archaea.[130]
Al igual que losbacteriófagos que infectan bacterias, existenvirus que se replican en las arqueas. Esto incluye virus con formas ya conocidas en las bacterias y eucariotas y otros con una variedad de formas inusuales, como botellas, barras con un gancho o incluso lágrimas que no parecen tener relación evolutiva con otros virus. Estos últimos han sido descritos en mayor detalle en lostermófilos, en particular los órdenesSulfolobales yThermoproteales.[132][133] La defensa contra estos virus pueden implicar la interferencia de ARN por secuencias de ADN repetitivas en el genoma de las arqueas.[134][135]
Las arqueas son genéticamente distintas a otros organismos, con hasta un 15 % deproteínas exclusivas codificadas por el genoma de cualquiera arquea.[136] Los genes que son compartidos entre Archaea, Bacteria y Eukarya forman un núcleo de funciones de la célula, relacionados principalmente con latranscripción,traducción y metabolismo denucleótidos.[137] La mayoría de los genes exclusivos de las arqueas no tienen una función conocida, pero de los que tienen una función identificada, la mayoría participan en lametanogénesis. Otros elementos característicos de los genomas de las arqueas son la organización de genes de función relacionada, tales como las enzimas que catalizan las etapas de la mismaruta metabólica, nuevosoperones y grandes diferencias en genesARNt y susaminoacil ARNt sintetasas.[137]
Latranscripción ytraducción en Archaea son más similares a Eukarya que a Bacteria. Por ejemplo, en las subunidades y secuencias de laARN polimerasa II y en losribosomas.[125] Las funciones e interacciones de la ARN polimerasa en la transcripción en Archaea también parece estar relacionada con la de Eukarya, con un similar ensamblado de proteínas (factores de transcripción generales) dirigiendo la unión de la ARN polimerasa a unpromotor de gen. Sin embargo, muchos otrosfactores de transcripción en las arqueas son similares a los de bacterias.[138] Recientemente se descubrió la presencia del nucleolo, cuya función se resume en la transcripción delARN ribosómico.
Las arqueas existen en una gran variedad dehábitats, son una parte importante de losecosistemas globales[23] y podrían representar hasta un 20 % del total debiomasa de laTierra.[139] Gran cantidad de arqueas sonextremófilas y este tipo de hábitat fue visto históricamente como sunicho ecológico.[111] De hecho, algunas arqueas sobreviven a altas temperaturas, como la cepa 121 deGeogemma barossii, a menudo por encima de 100 °C, como las que hay en losgéiseres, chimeneas mineralizadas, ypozos de petróleo. Otros viven en hábitats muy fríos y otros, en aguas altamente salinas, ácidas o alcalinas. Sin embargo, otras arqueas sonmesófilas, ya que viven en condiciones mucho más suaves y húmedas como lasalcantarillas, los océanos y el suelo.[23]
Plancton en el océano (verde claro); las arqueas constituyen la mayor parte de la vida oceánica.
Las arqueas extremófilas son miembros de cuatro grupos fisiológicos principales. Son loshalófilos,termófilos,alcalófilos yacidófilos.[140] Estos grupos no son incluyentes ni tienen una relación con el filo al que pertenece una determinada arquea, ni son mutuamente exclusivos, ya que algunas arqueas pertenecen a varios de estos grupos. Sin embargo, son útiles como punto de partida para la clasificación de estos organismos.
Los halófilos, incluyendo el géneroHalobacterium, viven en ambientes extremadamente salinos, como lagos salados, y empiezan a superar a sus homólogos bacterianos a salinidades superiores al 20-25 %.[111] Los termófilos prosperan a temperaturas por encima de 45 °C, en lugares como aguas termales. Las arqueas hipertermófilas son los que prosperan en temperaturas superiores a 80 °C.[141] La cepa 116 deMethanopyrus kandleri crece a 122 °C, que es la temperatura más alta registrada a la que puede vivir un organismo.[142] Otras arqueas proliferan en condiciones muy ácidas o alcalinas.[140] Por ejemplo, uno de los acidófilos arquobacterianos más extremos esPicrophilus torridus, que crece a unpH 0, lo que equivale a prosperar enácido sulfúrico con unaconcentración molar de 1,2.[143]
Esta resistencia a ambientes extremos ha convertido a las arqueas en el centro de especulación sobre las posibles propiedades de lavida extraterrestre.[144] Esta hipótesis eleva las probabilidades de que exista vida microbiana enMarte,[145] e incluso se ha llegado a sugerir que microorganismos viables podrían viajar entre planetas enmeteoritos.[146] Recientemente, varios estudios han demostrado que las arqueas no existen únicamente en medios mesófilos y termófilos, sino que también están presentes, a veces en altas cantidades, en lugares con temperaturas bajas. Por ejemplo, las arqueas son comunes en ambientes oceánicos fríos como los mares polares.[147] Aún son más significativas las grandes cantidades de arqueobacterias que viven en todo el mundo en la comunidadplanctónica (como parte delpicoplancton).[148] Aunque estas arqueas pueden estar presentes en cantidades extremadamente grandes (hasta un 40 % de la biomasa microbiana), casi ninguna de estas especies ha sido aislada y estudiada en un cultivo puro.[149] Por consiguiente, la comprensión actual del papel de las arqueas en la ecología de los océanos es rudimentaria, por lo que su influencia sobre losciclos biogeoquímicos globales continúa siendo desconocida.[150] Asimismo, un estudio reciente ha demostrado que un grupo de Thermoproteota marinos son capaces de llevar a cabo la nitrificación, sugiriendo que estos organismos podrían ser importantes en elciclo del nitrógeno oceánico.[151] También se encuentran grandes cantidades de arqueas en los sedimentos que cubren el fondo marino y estos organismos forman la mayoría de células vivientes a profundidades de más de un metro dentro de este sedimento.[152][153]
Las arqueas reciclan elementos comocarbono,nitrógeno yazufre de los diversos hábitats de cada ecosistema. Estas actividades son vitales para el funcionamiento normal de los ecosistemas, pero las arqueas pueden contribuir a incrementar los cambios causados por el hombre, e incluso pueden producircontaminación.
Las arqueas pueden llevar a cabo muchos de los pasos delciclo del nitrógeno. Esto incluye tanto reacciones disimilatorias que eliminan nitrógeno de los ecosistemas (como la respiración basada ennitratos y desnitrificación), como procesos asimilatorios que introducen nitrógeno, como la asimilación de nitrato y lafijación de nitrógeno.[154] La implicación de las arqueas en las reacciones de oxidación de amoníaco se descubrió en 2007. Estas reacciones son particularmente importantes en los océanos.[122][155] Las arqueas son también importantes en la oxidación de amoníaco en el suelo. Producennitritos, que son posteriormente otros microbios oxidadan en nitratos. Las plantas y otros organismos consumen este último.[156]
En elciclo del azufre, las arqueas que crecen oxidando compuestos de azufre liberan este elemento de las rocas, haciendo que quede disponible para otros organismos. Sin embargo, las arqueas que hacen esto, comoSulfolobus producenácido sulfúrico como producto residual, y el crecimiento de estos organismos en minas abandonadas puede contribuir a la formación de los líquidos deldrenaje minero ácido.[8] y otros daños ambientales.[8]
En elciclo del carbono, lasarqueas metanógenas liberan hidrógeno y son importantes en la descomposición de la materia orgánica realizada por las poblaciones de microorganismos que actúan comodescomponedores en los sistemas anaeróbicos, como depósitos de sedimentos, pantanos y en el tratamiento de aguas residuales.[157] Sin embargo, el metano es uno de los gases de efecto invernadero más abundantes en laatmósfera terrestre, y constituye el 18 % del total global.[158] Es 25 veces más potente como gas invernadero que eldióxido de carbono.[159] Los microorganismos metanógenos son la primera fuente de metano atmosférico, y son responsables de la mayoría de las emisiones de metano anuales mundiales.[160] Como consecuencia, estas arqueas contribuyen a las emisiones de gases invernadero globales y alcalentamiento global.
Las interacciones bien definidas entre arqueas y otros organismos son o bienmutualistas ocomensalistas. En 2007, todavía no se conocía ningún ejemplo claro de patógeno o parásito arqueobacteriano.[161][162] Sin embargo, se ha sugerido una relación entre la presencia de algunas especies de metanógenos y lasinfecciones en la boca,[163] yNanoarchaeum equitans podría ser parásito, pues solo sobrevive y se reproduce dentro de las células delThermoproteotaIgnicoccus hospitalis,[164] y parece no ofrecer ningún beneficio a su hospedador.[165]
Un ejemplo bien comprendido de mutualismo es la interacción entre losprotozoos y arqueas metanógenas delsistema digestivo de animales que digierencelulosa, como losrumiantes y lastermitas.[166] En estos ambientes anaeróbicos, los protozoos descomponen la celulosa del material vegetal para obtener energía. Este proceso libera hidrógeno como producto residual, pero los niveles altos de hidrógeno reducen la energía generada por esta reacción. Cuando los metanógenos convierten el hidrógeno en metano, los protozoos se benefician, ya que podrán obtener más energía de la descomposición de la celulosa.[167]
Estas asociaciones entre metanógenos y protozoos van un paso más allá en diversas especies de protozoos anaeróbicos, comoPlagiopyla frontata, en cuyo caso, las arqueas viven en el protozoo y consumen el hidrógeno producido en sushidrogenosomas.[168][169] Se están descubriendo asociaciones similares con organismos más grandes, con el descubrimiento de que la arquea marinaCenarchaeum symbiosum que vive dentro de laesponjaAxinella mexicana.[170]
Las arqueas también pueden ser comensales, beneficiándose de una asociación sin ayudar o dañar al otro organismo. Por ejemplo, el metanógenoMethanobrevibacter smithii es de largo la arquea más común de laflora humana, representando aproximadamente un 10 % de todos los procariotas delintestino humano.[171] Como en el caso de las termitas, es posible que estos metanógenos sean en realidad mutualistas en los humanos, interactuando con otros microbios del intestino para facilitar la digestión de los alimentos.[172] También hay comunidades arqueobacterianas asociadas con una variedad de otros organismos, como en la superficie decorales,[173] y en la parte del suelo que rodea las raíces de las plantas (larizosfera).[174][175]
Las arqueas se reproducen asexualmente porfisión binaria o múltiple, fragmentación ogemación. No se producemeiosis, de manera que si una especie de arquea existe en más de una forma, todas tienen el mismo número de cromosomas (tienen el mismocariotipo).[10] Ladivisión celular está controlada como parte de un complejociclo celular, donde elcromosoma se replica, las copias se separan y luego la célula se divide.[176] Los detalles del ciclo celular han sido investigados en el géneroSulfolobus, siendo similares a los de bacterias y eucariotas: los cromosomas se replican desde múltiples puntos de partida (origen de replicación) usandoADN polimerasas que son similares a las enzimas equivalentes eucarióticas.[177] Sin embargo, las proteínas que dirigen la división celular, como la proteínaFtsZ que forma un anillo contráctil alrededor de la célula, parecen estar más relacionadas con sus equivalentes bacterianos.[176]
No se formanendosporas en ninguna especie de arquea,[178] aunque algunas especies dehaloarqueas pueden alternar entre fenotipos y crecer como diferentes tipos de células, incluidas estructuras de paredes gruesas que son resistentes alchoque osmótico y que les permiten sobrevivir a bajas concentraciones de sal.[179] No se trata de estructuras reproductivas, pero es posible que ayuden a estas especies a dispersarse en nuevos hábitats.
Las arqueasextremófilas, en particular las resistentes a las altas temperaturas o a los extremos deacidez yalcalinidad, son una importante fuente deenzimas que puede funcionar bajo estas duras condiciones.[180][181] Estas enzimas tienen una amplia gama de usos. Por ejemplo, lasADN polimerasas termoestables, como la ADN polimerasa Pfu dePyrococcus furiosus, han revolucionado la biología molecular, al permitir el uso de lareacción en cadena de la polimerasa como método simple y rápido para laclonación del ADN. En laindustria, lasamilasas,galactosidasas ypululanasas de otras especies dePyrococcus realizan su función a más de 100 °C, lo que permite la elaboración de alimentos a altas temperaturas, tales como leche baja enlactosa ysuero de leche.[182] Las enzimas de estas arqueas termófilas también tienden a ser muy estables en solventes orgánicos, por lo que pueden utilizarse en una amplia gama de procesos respetuosos con el medio ambiente para la síntesis de compuestos orgánicos.[181]
En contraste con la amplia gama de aplicaciones de las enzimas, la utilización en biotecnología de los organismos en sí mismos es más reducida. Sin embargo, lasarqueas metanógeneas son una parte vital del tratamiento de aguas residuales, realizando la digestión anaeróbica de los residuos y produciendobiogás.[183] Las arqueas acidófilas son también prometedores enminería para la extracción demetales comooro,cobalto ycobre.[184]
Una nueva clase deantibióticos potencialmente útiles se derivan de este grupo de organismos. Ocho de esas sustancias ya han sido caracterizadas, pero podría haber muchas más, especialmente en lashaloarqueas. Estos compuestos son importantes porque tienen una estructura diferente a la de los antibióticos bacterianos, de manera que pueden tener un modo de acción diferente. Además, podrían permitir la creación de nuevos marcadores seleccionables para utilizarlos en labiología molecular arqueobacteriana. El descubrimiento de nuevas sustancias depende de la recuperación de estos organismos del medio ambiente y de su cultivo.[185]
↑Onyenwoke, R. U.; Brill, J. A.; Farahi, K. y Wiegel, J. (2004). «Sporulation genes in members of the low G+C Gram-type-positive phylogenetic branch ( Firmicutes)».Arch. Microbiol.182 (2–3): 182-92.PMID15340788.doi:10.1007/s00203-004-0696-y.
↑Ferry, J. G. (ed.) (1993)Methanogenesis: Ecology, Physiology, Biochemistry & Genetics. Chapman & Hall Microbiology Series.ISBN 978-0-412-03531-9
↑Brock, T. D.; Brock, K. M.; Belly, R. T. y Weiss, R. L. (1972). «Sulfolobus: a new genus of sulfur-oxidizing bacteria living at low pH and high temperature».Arch. Mikrobiol.,84(1): 54–68.doi10.1007/BF00408082.PMID 4559703.
↑Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. 1.ª edición. 4 vols. (1984)
↑Theron J, Cloete TE (2000). «Molecular techniques for determining microbial diversity and community structure in natural environments».Crit. Rev. Microbiol.26 (1): 37-57.PMID10782339.doi:10.1080/10408410091154174.
↑abRobertson, C. E.; Harris, J. K.; Spear, J. R. y Pace, N. R. (2005). «Phylogenetic diversity and ecology of environmental Archaea».Curr. Opin. Microbiol.8 (6): 638-42.PMID16236543.
↑Baker, B. J.; Tyson, G. W.; Webb, R. I.; Flanagan, J.; Hugenholtz, P. y Banfield, J. F. (2006). «Lineages of acidophilic Archaea revealed by community genomic analysis. Science».Science314 (6884): 1933 - 1935.PMID17185602.doi:10.1126/science.1132690.
↑abc Zaremba-Niedzwiedzka, K., Caceres, E. F., Saw, J. H., Bäckström, D., Juzokaite, L., Vancaester, E., ... & Stott, M. B. (2017). Asgard archaea illuminate the origin of eukaryotic cellular complexity. Nature, 541(7637), 353.
↑Brocks, J. J.; Logan, G. A.; Buick, R. y Summons, R. E. (1999). «Archean molecular fossils and the early rise of eukaryotes».Science285 (5430): 1033-6.PMID10446042.doi:10.1126/science.285.5430.1033.
↑Hahn, J.; Haug, P. (1986). «Traces of Archaebacteria in ancient sediments».System Applied Microbiology7 (Archaebacteria '85 Proceedings): 178-83.La referencia utiliza el parámetro obsoleto|coautores= (ayuda)
↑Wang, M.; Yafremava, L. S.; Caetano-Anollés, D.; Mittenthal, J. E. y Caetano-Anollés, G. (2007). «Reductive evolution of architectural repertoires in proteomes and the birth of the tripartite world».Genome Res.17 (11): 1572-85.PMID17908824.doi:10.1101/gr.6454307.
↑abKandler, O. (1998) «The early diversification of life and the origin of the three domains: A proposal». In: Wiegel, J. y Adams, W. W. (eds).Thermophiles: The keys to molecular evolution and the origin of life?. Londres: Taylor and Francis: 19-31.ISBN 9780748407477doi10.1110/ps.8.7.1564
↑abcGupta R.S. (1998). «What are archaebacteria: life's third domain or monoderm prokaryotes related to gram-positive bacteria? A new proposal for the classification of prokaryotic organisms».Mol. Microbiol29: 695-708.
↑abcGupta, R. S.(2000) The natural evolutionary relationships among prokaryotes. Crit. Rev. Microbiol. 26: 111-131.
↑Gupta, RS (2005).Oxford University Press, ed.Molecular Sequences and the Early History of Life. En: Sapp J, editor. "Microbial Phylogeny and Evolution: Concepts and Controversies". Nueva York. pp. 160-183.
↑Valas RE, Bourne PE (2011). «The origin of a derived superkingdom: how a Gram-positive bacterium crossed the desert to become an archaeon».Biol Direct (6): 16.
↑Skophammer RG, Herbold CW, Rivera MC, Servin JA, Lake JA (2006). «Evidence that the root of the tree of life is not within the Archaea».Mol Biol Evol. (23(9)): 1648-1651.
↑Cavalier-Smith T. (2002). «The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification».Int J Syst Evol Microbiol (52(Pt 1)): 7-76.
↑Koonin EV, Mushegian AR, Galperin MY, Walker DR. (1997). «"Comparison of archaeal and bacterial genomes: computer analysis of protein sequences predicts novel functions and suggests a chimeric origin for the archaea".».Mol Microbiol (25): 619-637.
↑Koch AL (2003). «Were Gram-positive rods the first bacteria?».Trends Microbiol (11(4)): 166-170.
↑Brown JR, Masuchi Y, Robb FT, Doolittle WF. (1994). «Evolutionary relationships of bacterial and archaeal glutamine synthetase genes».J Mol Evol. (38(6)): 566-576.
↑Laura Eme, Daniel Tamarit, Eva F. Caceres, Courtney W. Stairs, Valerie De Anda, Max E. Schön, Kiley W. Seitz, Nina Dombrowski, William H. Lewis, Felix Homa, Jimmy H. Saw, Jonathan Lombard, Takuro Nunoura, Wen-Jun Li, Zheng-Shuang Hua, Lin-Xing Chen, Jillian F. Banfield, Emily St John, Anna-Louise Reysenbach, Matthew B. Stott, Andreas Schramm, Kasper U. Kjeldsen, Andreas P. Teske, Brett J. Baker & Thijs J. G. Ettema (2023).Inference and reconstruction of the heimdallarchaeial ancestry of eukaryotes. Nature.
↑Woese C. R. & Gupta, R. (1981). «Are archaebacteria merely derived 'prokaryotes'?».Nature289 (5793): 95-6.PMID6161309.doi:10.1038/289095a0.
↑Hall-Stoodley L, Costerton JW, Stoodley P (2004). «Bacterial biofilms: from the natural environment to infectious diseases».Nat. Rev. Microbiol.2 (2): 95-108.PMID15040259.
↑A información procede deWilley, JM; Sherwood LM, Woolverton CJ (2008).«19»."Microbiology" (7ª edición). pp. 474-475.La referencia utiliza el parámetro obsoleto|coautores= (ayuda), excepto las partes que tienen notas.
↑Ng SY, Chaban B, Jarrell KF (2006). «Archaeal flagella, bacterial flagella and type IV pili: a comparison of genes and posttranslational modifications».J. Mol. Microbiol. Biotechnol.11 (3–5): 167-91.PMID16983194.doi:10.1159/000094053.
↑Aharon Oren 2001, Molecular ecology of extremely halophilic Archaea and Bacteria. FEMS Microbiology Ecology 39 (2002) 1-7
↑abcValentine DL (2007). «Adaptations to energy stress dictate the ecology and evolution of the Archaea».Nat. Rev. Microbiol.5 (4): 316-23.PMID17334387.doi:10.1038/nrmicro1619.
↑Klocke M, Nettmann E, Bergmann I,et al (Mayo de 2008). «Characterization of the methanogenic Archaea within two-phase biogas reactor systems operated with plant biomass».Syst. Appl. Microbiol.31: 190.PMID18501543.doi:10.1016/j.syapm.2008.02.003.La referencia utiliza el parámetro obsoleto|mes= (ayuda)
↑Mueller-Cajar O, Badger MR (Agosto de 2007). «New roads lead to Rubisco in archaebacteria».Bioessays29 (8): 722-4.PMID17621634.doi:10.1002/bies.20616.La referencia utiliza el parámetro obsoleto|mes= (ayuda)
↑Bryant DA, Frigaard NU (Noviembre de 2006). «Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated».Trends Microbiol.14 (11): 488-96.PMID16997562.doi:10.1016/j.tim.2006.09.001.La referencia utiliza el parámetro obsoleto|mes= (ayuda)
↑abFrancis CA, Beman JM, Kuypers MM (Mayo de 2007). «New processes and players in the nitrogen cycle: the microbial ecology of anaerobic and archaeal ammonia oxidation».ISME J1 (1): 19-27.PMID18043610.doi:10.1038/ismej.2007.8.La referencia utiliza el parámetro obsoleto|mes= (ayuda)
↑Makarova KS, Grishin NV, Shabalina SA, Wolf YI, Koonin EV (2006). «A putative RNA-interference-based immune system in prokaryotes: computational analysis of the predicted enzymatic machinery, functional analogies with eukaryotic RNAi, and hypothetical mechanisms of action».Biol. Direct1: 7.PMID16545108.
↑abPikuta EV, Hoover RB, Tang J (2007). «Microbial extremophiles at the limits of life».Crit. Rev. Microbiol.33 (3): 183-209.PMID17653987.doi:10.1080/10408410701451948.
↑Madigan MT, Martino JM (2006).Brock Biology of Microorganisms (11th ed. edición). Pearson. p. 136.ISBN0-13-196893-9.
↑Takai K, Nakamura K, Toki T, Tsunogai U, Miyazaki M, Miyazaki J, Hirayama H, Nakagawa S, Nunoura T, Horikoshi K (2008). «Cell proliferation at 122 °C and isotopically heavy CH4 production by a hyperthermophilic methanogen under high-pressure cultivation».Proc Natl Acad Sci U S A105: 10949-54.doi:10.1073/pnas.0712334105.
↑Davies PC (1996). «The transfer of viable microorganisms between planets».Ciba Found. Symp.202: 304-14; discussion 314-7.PMID9243022.
↑López-García P, López-López A, Moreira D, Rodríguez-Valera F (Julio de 2001). «Diversity of free-living prokaryotes from a deep-sea site at the Antarctic Polar Front».FEMS Microbiol. Ecol.36 (2–3): 193-202.PMID11451524.La referencia utiliza el parámetro obsoleto|mes= (ayuda)
↑Giovannoni SJ, Stingl U. (2005). «Molecular diversity and ecology of microbial plankton».Nature427 (7057): 343-8.PMID16163344.doi:10.1038/nature04158.
↑Konneke M, Bernhard AE, de la Torre JR, Walker CB, Waterbury JB, Stahl DA. (2005). «Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon».Nature437 (7057): 543-6.PMID16177789.doi:10.1038/nature03911.
↑Teske A, Sørensen KB (Enero de 2008). «Uncultured archaea in deep marine subsurface sediments: have we caught them all?».ISME J2 (1): 3-18.PMID18180743.doi:10.1038/ismej.2007.90.La referencia utiliza el parámetro obsoleto|mes= (ayuda)
↑Lipp JS, Morono Y, Inagaki F, Hinrichs KU (Julio de 2008). «Significant contribution of Archaea to extant biomass in marine subsurface sediments».Nature.PMID18641632.doi:10.1038/nature07174.La referencia utiliza el parámetro obsoleto|mes= (ayuda)
↑Coolen MJ, Abbas B, van Bleijswijk J,et al. (Abril de 2007). «Putative ammonia-oxidizing Crenarchaeota in suboxic waters of the Black Sea: a basin-wide ecological study using 16S ribosomal and functional genes and membrane lipids».Environ. Microbiol.9 (4): 1001-16.PMID17359272.doi:10.1111/j.1462-2920.2006.01227.x.La referencia utiliza el parámetro obsoleto|mes= (ayuda)
↑Cavicchioli R, Curmi P, Saunders N, Thomas T (2003). «Pathogenic archaea: do they exist?».Bioessays25 (11): 1119-28.PMID14579252.doi:10.1002/bies.10354.
↑Lepp P, Brinig M, Ouverney C, Palm K, Armitage G, Relman D (2004). «Methanogenic Archaea and human periodontal disease».Proc Natl Acad Sci U S a101 (16): 6176-81.PMID15067114.doi:10.1073/pnas.0308766101.
↑Lange, M.; Westermann, P.; Ahring, B.K. (2005). «Archaea in protozoa and metazoa».Applied Microbiology and Biotechnology66 (5): 465-474.doi:10.1007/s00253-004-1790-4.
↑abEgorova K, Antranikian G (2005). «Industrial relevance of thermophilic Archaea».Curr. Opin. Microbiol.8 (6): 649-55.PMID16257257.
↑Synowiecki J, Grzybowska B, Zdziebło A (2006). «Sources, properties and suitability of new thermostable enzymes in food processing».Crit Rev Food Sci Nutr46 (3): 197-205.PMID16527752.
Martinko, JM; Madigan MT (2005). Prentice Hall, ed.Brock Biology of Microorganisms (11ra edición). Englewood Cliffs, N.J.ISBN0-13-144329-1.La referencia utiliza el parámetro obsoleto|coautores= (ayuda)
Garrett, RA; Klenk H (2005). WileyBlackwell, ed.Archaea: Evolution, Physiology and Molecular Biology.ISBN1-4051-4404-1.La referencia utiliza el parámetro obsoleto|coautores= (ayuda)
Cavicchioli, R (2007). American Society for Microbiology, ed.Archaea: Molecular and Cellular Biology.ISBN1-55581-391-7.
Blum P (editor) (2008). Caister Academic Press, ed.Archaea: New Models for Prokaryotic Biology.ISBN978-1-904455-27-1.
Lipps, G (2008). «Archaeal Plasmids». En Caister Academic Press, ed.Plasmids: Current Research and Future Trends.ISBN978-1-904455-35-6.
Sapp, Jan (2009). Oxford University Press, ed.The New Foundations of Evolution. On the Tree of Life. Nueva York.ISBN0-19-538850-X.
.jpg)
