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Edmontosaurus annectens

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(Redirigido desde «Anatotitan»)
Edmontosaurus annectens
Rango temporal: 68 Ma - 66 MaCretácico Superior
Taxonomía
Reino:Animalia
Filo:Chordata
Clase:Archosauria
Superorden:Dinosauria
Orden:Ornithischia
Suborden:Ornithopoda
Infraorden:Iguanodontia
Superfamilia:Hadrosauroidea
Familia:Hadrosauridae
Subfamilia:Saurolophinae
Género:Edmontosaurus
Lambe, 1917
Especie:E. annectens
Marsh, 1892
Sinonimia

Edmontosaurus annectens ("lagarto conectado de Edmonton"), a menudo coloquial e históricamente conocido comoAnatosaurus ("lagarto pato"), es unaespecie dedinosaurioornitópodohadrosáurido delgéneroEdmontosaurus, que vivió a finales delperíodoCretácico, hace aproximadamente 70 y 66 millones de años en elMaastrichtiense, en lo que hoy esNorteamérica. Los restos delE. annectens se conocen de lasformaciones Frenchman,Hell Creek yLance, datadas durante los últimos 3 millones de años de laera de los dinosaurios, lo que los hace uno de los últimos dinosaurios en extinguirse. Además,E. annectens también es de laFormación Laramie, y la magnetoestratigrafía sugiere una edad de 69-68 Ma para la Formación Laramie. Es conocido por numerosos especímenes, incluyendo al menos veinte cráneos parciales a completos, descubiertos en los estados deMontana,Dakota del Sur,Dakota del Norte,Wyoming yColorado, y la provinciacanadiense deSaskatchewan. Varios de estos especímenes son esqueletos completos con muy buen material craneal. Es un animal grande de alrededor de 12metros de largo, con una gran cabeza chata, siendo uno de los más representativosdinosaurios de pico de pato de cabeza plana conocidos. En su larga historia taxonómica, se lo clasificado comoDiclonius,Trachodon,Hadrosaurus,Claosaurus,Thespesius,Anatosaurus yAnatotitan.

Descripción

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Comparación de tamaños entre E. annectens en verde y un humano.

E. annectens medía alrededor de 10 y 12metros delongitud y 4 de altura y pesando alrededor de 3toneladas. Este dinosaurio era unhadrosáurido, lo cual indica que tenía unpico similar al de los patos, carecía de cresta tubular, suspatas traseras eran más altas que las delanteras y podía caminar en 2 y 4 patas. Los ejemplares deEdmontosaurus ejercieron dos formas de locomoción, fueronbípedos ycuadrúpedos. Cuando caminaban en cuatro patas eran algo lentos, pero cuando caminaban en dos patas era mucho más rápidos, probablemente solo se mantenía en dos patas para alcanzar a comer lashojas de losárboles altos. Fue unherbívoro, se alimentaba deplantas. Probablemente comía agujas deconíferas,ramitas,semillas, y otras plantas con su pico resistente. No teníadientes en su pico, pero tenía cientos demuelas usadas para triturar las plantas duras que comía. Tenía tres filas de dientes dando un total de 720 dientes cuando un diente se rompía, otro sustituía. ElE. annectens solía vivir en manadas como elParasaurolophus. Se ha demostrado que sucerebro era mediano, por lo que si era algointeligente.E. annectens pudo haber escogidoterritorio, haciendonidos y expandiendo a su grupo, probablemente también pudo predecir la cercanía de predadores y defender a los débiles o heridos.

Tamaño

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Esqueleto deE. annectens en elMuseo Americano de Historia Natural,Nueva York.

El cráneo y el esqueleto postcraneal deE. annectens son bien conocidos.Edward Drinker Cope estimó el largo a partir del que es hoy elespécimen tipo alrededor de los 12 metros de largo y una cabeza de 1,8 metros.[1]​ Otros estudios más conservadores calcularon alrededor de 8 metros de largo,[2]​ aunque para ser justo una docenavértebras,pelvis, yfémur tenidos estaban muy rotos y la extremidad de la cola era incompleta.[3]​ Un segundo esqueleto, exhibido con el tipo, pero parado sobre sus patas traseras, se estimó alrededor de 9 metros de largo, con la cabeza a poco más de 5 metros del suelo es esa posición.[3]​ La altura de la cadera se calcula en 2 metros.[4]​ Otras fuentes estiman el largo deE. annectens en aproximadamente 12 metros.[5]​ El peso estimado para elE. annanectens es de 3 toneladas.[4]​ La mayoría de los especímenes son algo más cortos, representando individuos que no están completamente desarrollados.[6]​ Dos conocidos esqueletos montados,USNM 2414 yYPM 2182, miden 8,00 metros de largo y 8,92 metros de largo, respectivamente.[2][7]E. annectens puede haber pesado alrededor de 6,6 toneladas cuando estaba completamente crecido.[4]​ Los especímenes recientemente encontrados que todavía están en estudio en el Museo de las Montañas Rocosas , a saberMOR 1142, llamado "X-rex" yMOR 1609, "Gigante de Becky", sugieren queE. annectens puede haber alcanzado longitudes de más de 15 metros y más de 10 toneladas, lo que podría convertirlo en uno de los hadrosáuridos más grandes.[8][9]

Cráneo

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El cráneo deE. annectens es conocido por su largo y su boca ancha. Cope comparó esto con el pico de unganso visto de lado, y con el del unaespátula desde arriba.[1]​ El cráneo es más largo y bajo proporcionalmente que cualquier otro hadrosáurido. La porción anterior, sin dientes, de las mandíbulas que también se conoce comodiastema, es relativamente más grande que en cualquier otro hadrosáurido.[10]​ Los huesos que rodeaban lasnarinas formaron bolsillos profundos alrededor de las aberturas.cuencas oculares formaban una frente rectangular y más larga que alta, aunque esto se pudo haber exagerado por la deformaciónpost mortem. El techo del cráneo era plano y careció una cresta huesuda, yhueso cuadrado que formó la articulación con la mandíbula se curva distintamente. La mandíbula era larga y recta, careciendo la curva hacia abajo vista en otros hadrosáuridos, y poseyendo un borde grueso a lo largote toda la longitud. Elpredentario era ancho y con forma de pala.[11]​ Este reborde grueso pudo haber reforzado la larga y delgada mandíbula.[12]

Esqueleto poscraneal

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Según lo montado, lacolumna vertebral deE. annectens se forma por docevértebras delcuello, doce en eldorso, nuevesacro, y más de treinta de lacola.[11]​ Los huesos del miembro fueron construidos más largos y más ligeramente que los de otros hadrosáuridos del tamaño comparable.Edmontosaurus tuvo una pelvis distintiva, basándose en las proporciones y la forma de supubis.[10]Edmontosaurus annectens, como otros grandes ornitópodos podía moverse sobre dos o cuatro patas, Es probable que preferiría pastorear en 4 patas, pero si debía correr lo haría en dos.[13]Henry Fairfield Osborn uso los esqueletos delMuseo Americano de Historia Natural para mostrar las posicionesbípeda ycuadrúpeda delE. annectens.[3]

Descubrimiento e investigación

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Edmontosaurus annectens tiene una historia taxonómica complicada, con varios especímenes clasificados en una variedad de géneros. Su historia incluyeAnatotitan,Claosaurus,Diclonius,Hadrosaurus,Thespesius yTrachodon, así comoAnatosaurus. Las referencias anteriores a la década de 1980 suelen utilizarAnatosaurus,Claosaurus,Diclonius,Thespesius oTrachodon para fósiles deEdmontosaurus, según el autor y la fecha.

Diclonius mirabilis de Cope

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Clásica concepción deTrachodon porCharles R. Knight, basados en especímenes hoy consideradosEdmontosaurus annectens

La historia deE. annectens es anterior aEdmontosaurus yannectens. El primer espécimen bueno, elholotipo anterior deAnatosaurus copei (Anatotitan), fue un cráneo completo y gran parte del esqueleto postcraneal recolectados en 1882 por Dr. J. L. Wortman y R. S. Hill[4]​ para el famosopaleontólogo estadounidenseEdward Drinker Cope. Este espécimen se encontró en rocas de laFormación Hell Creek,[14]​ provenientes de lasBlack Hills deDakota del Sur y originalmente tenían grandes impresiones de piel. Faltaba la mayor parte de la pelvis y piezas del torso. El pico tenía impresiones dequeratina, la envoltura córnea, con una serie de dentículos en las mandíbulas superior e inferior.[3]​ Cuando describió este espécimen, hoy el que fuera el holotipo deEdmontosaurus annectens,AMNH 5730, Cope lo asignó aDiclonius mirabilis. Este nombre nace de la combinación deDiclonius, un hadrosáurido basado en un diente descrito por Cope, conTrachodon mirabilis, un nombre antiguo publicado porJoseph Leidy, para un diente también de hadrosáurido. Cope, creía que Leidy había abandonadoTrachodon, asignando la especie anterior a este género.[1]​ Leidy había empezado a reconocer que suTrachodon fue basado en los restos múltiples clases de dinosaurios, y había hecho algunas tentativas de revisar el género, pero no hizo una declaración formal de sus intenciones.[15]

La descripción de Cope de los hadrosáuridos como anfibios, dominó el pensamiento científico por décadas.[16]​ Su razonamiento era que los dientes de la mandíbula inferior fueron conectados débilmente con el hueso y e hubieran roto si eran utilizados para consumir el alimento terrestre, además describió el pico como débil también.[1]​ Desafortunadamente para Cope, interpretó mal varios de los huesos del cráneo,[17]​ ya que por casualidad las mandíbulas inferior que él estudiaba le faltaban las paredes que apoyaban los dientes interiores; los dientes estaban bien apoyados realmente.[18][16]​ Este espécimen,AMNH 5730, fue guardado en el Museo Americano de Historia Natural en 1899.[11]​ Cope se propuso describir el esqueleto así como el cráneo, pero su trabajo nunca apareció.[15]

Varios años después de la descripción de Cope, su rivalOthniel Charles Marsh publicado en una importante mandíbula inferior recuperada por Juan Bell Hatcher en 1889 de laFormación Lance delCondado de Niobrara,Wyoming.[12]​ Marsh llamó esta mandíbula comoTrachodon longiceps.[19]​ Esta se encuentra en el catálogo del Museo de Historia Natural Peabody comoYPM 616. Según lo visto por Lull y Wright, partes parciales delgadas y largas de esta mandíbula como el espécimen de Cope tenían un reborde grueso a su lado. Sin embargo, es mucho más grande que el espécimen de Cope que tenía undentario, o hueso de mandíbula inferior, 92centímetros de largo, mientras que el de Marsh se estima en 110 centímetros de largo.[12]

Un esqueleto más completo,AMNH 5886, fue encontrado en 1904 en la Formación Hell Creek en las rocas de Crooked Creek enMontana central por Oscar Hunter, unranchero. Cuando encontraron el espécimen parcialmente expuesto, él y un compañero discutieron los restos fueran recientes o fósiles. Hunter demostró que eran frágiles golpeando con el pie de las vértebras, un acto lamentado más adelante por el colector eventualBarnum Brown. Otro vaquero, Alfred Sensiba, compró el espécimen a Hunter por unapistola, y lo vendió más adelante a Brown, que lo excavó paraMuseo Americano de Historia Natural en 1906.[14]​ Este espécimen tenía la columna vertebral casi completa permitiendo la reconstitución del ejemplar de Cope. En 1907, Estos dos ejemplares se montaron en el Museo Americano de Historia Natural, bajo el nombre deTrachodon mirabilis. El espécimen de Cope está parado sobre sus cuatro miembros con la cabeza contra el suelo, como alimentándose, ya que tenía un cráneo mejor que el de Brown, que se yergue sobre sus patas posteriores, con la cabeza alejada de la vista del público.Henry Fairfield Osborn describió el cuadro como representación de la alimentación de dos animales a lo largo de unpantano, el individuo derecho que estaba alerta por la presencia de unTyrannosaurus. Las impresiones de restos apropiados y las plantas basadas en fósiles asociados eran incluidas en la base del grupo, incluyendo hojas deginkgo, conos deSequoia y matas deequisetos.[3]

Claosaurus annectens de Marsh

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Restauración esquelética del holotipo deEdmontosaurus annectens (entoncesClaosaurus), por Othniel Charles Marsh

La especie ahora conocida comoEdmontosaurus annectens (Anatosaurus) fue nombrada en 1892 comoClaosaurus annectens por Othniel Charles Marsh. Esta especie se basa enUSNM 2414, un techo de cráneo y un esqueleto parciales, con un segundo cráneo y un esqueleto,YPM 2182, denominado paratipo. Ambos fueron recolectados en 1891 por John Bell Hatcher de la última Formación de Lanza del Cretácico Superior de la era Maastrichtiana del condado de Niobrara (entonces parte del Condado de Converse), Wyoming. Esta especie tiene algunas notas históricas adjuntas: es uno de los primeros dinosaurios en recibir una restauración esquelética, y es el primer hadrosaúrido restaurado de este modo; y YPM 2182 y UNSM 2414 son, respectivamente, el primer y segundo esqueletos de dinosaurios montados esencialmente completos en los Estados Unidos. YPM 2182 se puso en exhibición en 1901, y USNM 2414 en 1904.

En la primera década del siglo XX, se recuperaron dos ejemplares importantes adicionales deC. annectens. El primero, la "momia Trachodon" (AMNH 5060), fue descubierto en 1908 por Charles Hazelius Sternberg y sus hijos en las rocas de la Formación Lance cerca de Lusk, Wyoming. Sternberg trabajaba para el Museo Británico de Historia Natural, pero Henry Fairfield Osborn del Museo Americano de Historia Natural pudo comprar el espécimen por $ 2,000. Los Sternberg recuperaron un segundo espécimen similar de la misma área en 1910, no tan bien conservado pero también encontrado con impresiones en la piel. Vendieron este espécimen (SM 4036) al Museo Senckenberg en Alemania.

Descubrimientos canadienses

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Paratipo deEdmontosaurus YPM 2182 en el Museo de la Universidad de Yale, el primer esqueleto de dinosaurio casi completo montado en los Estados Unidos

El propioEdmontosaurus fue acuñado en 1917 por Lawrence Lambe para dos esqueletos parciales encontrados en la Formación del Cañón Herradura (anteriormente la Formación del Edmonton inferior) a lo largo del río Red Deer en el sur de Alberta, Canadá. La formación del Cañón Herradura es más antigua que las rocas en las que se encontróClaosaurus annectens. Lambe descubrió que su nuevo dinosaurio se comparaba mejor con elDiclonius mirabilis de Cope.

En 1926, Charles Mortram Sternberg nombró aThespesius saskatchewanensis porNMC 8509, un cráneo y esqueleto parcial de la meseta de Wood Mountain en el sur de Saskatchewan. Él había recogido este espécimen en 1921, de rocas que fueron asignadas a la Formación Lance, ahora la Formación Francesa. El NMC 8509 incluía un cráneo casi completo, numerosas vértebras, fajas parciales de hombro y cadera y extremidades posteriores parciales, que representan el primer espécimen de dinosaurio sustancial recuperado de Saskatchewan. Sternberg optó por asignarlo aThespesius porque era el único género hadrosáurido conocido de la Formación Lance en ese momento. En ese momento,T. saskatchewanensis era inusual debido a su pequeño tamaño, estimado en 7 a 7,3 metros de longitud.

Clasificaciones tempranas

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Debido a la comprensión incompleta de los hadrosáuridos en ese momento, tras la muerte de Marsh en 1897,Claosaurus annectens se clasificó de forma diversa como una especie deClaosaurus,Tespesius oTrachodon. Las opiniones variaban mucho; los libros de texto y las enciclopedias trazaron una distinción entre elClaosaurus annectens "similar aIguanodon" y elHadrosaurus "pico de pato" (basado en elDiclonius mirabilis de Cope), mientras que Hatcher identificó explícitamente C. annectens como sinónimo del hadrosáurido representado por esos cráneos con el mismo pico de pato, los dos diferenciados solo por variación individual o distorsión de la presión. Lataxonomía de los hadrosáuridos fue convulsionada por la llegada del siglo XX, con diversos autores proponiendo los esquemas que partían y sinonimizaban géneros y especies, la mayor parte de ellas conocidas por material pobre. Un consenso emergió brevemente alrededor del trabajo de John Bell Hatcher en 1902 que agrupa casi todos los hadrosáuridos entonces conocidos (así comoClaorhynchus yPolyonax, ahora probablementedinosaurios de cuernos) en Trachodon. Estos incluíanCionodon,Diclonius,Hadrosaurus,Ornithotarsus,Pteropelyx,Thespesius, y la especie que Marsh llamóClaosaurus annectens en 1892. Hatcher consideró alC. annectens de Marsh como el mismo queDiclonius mirabilis de Cope, solo diferenciándose por la variación individual de una especie.[20]​ este consenso se mantuvo algunos años hasta que en 1910 nuevo material de Canadá y Montana mostrara la gran diversidad de los hadrosáuridos anteriormente sospechada.[15]Charles W. Gilmore en 1915 revisó los hadrosáuridos nuevos, recomendado que se reintroduzcaThespesius para los hadrosáuridos provenientes de la Formación Lance, yTrachodon para los hadrosáuridos más viejos de laFormación del Río Judith y sus equivalentes. Él también reconoció queTrachodon fue basado en material inadecuado.[21]​ Una multiplicidad de nombres fueron reasumidos, para los dinosaurios de pico de pato del Museo Americano comoDiclonius mirabilis,Trachodon mirabilis,Trachodon annectens,Claosaurus, oThespesius.[15]

DeAnatosaurus al presente

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E. annectens del Museo Americano de Historia Natural.

Esta situación confusa fue resuelta temporalmente en 1942 cercaRichard Swann Lull yNelda Wright. En sumonografía sobre dinosaurios hadrosáuridos de Norteamérica, optaron resolver las preguntas que giraban alrededor de los pico de patodel Museo Americano, elClaosaurus annectens de Marsh, y varias otras especies creando un nuevo nombre genérico. Crearon el nuevo géneroAnatosaurus ("pato lagarto", debido a su ancho pico de pato, de latín anas = pato + el griegosauros = lagarto) e hicieron de la especie de Marsh la especie tipo, llamándolaAnatosaurus annectens. A este género, también asignaronTrachodon longiceps de Marsh, un par de especímenes que habían sido asignadas aThespesius de Gilmore, hadrosaúridos de la Formación Lance, T. edmontoni Gilmore 1924 y T. saskatchewanensis deCharles M. Sternberg 1926, yDiclonius mirabilis de Cope.[22]​ Lull y Wright decidieron remover a los ejemplares del Museo Americano deDiclonius oTrachodon porque no encontraron ninguna razón convincente para asignar los especímenes a cualquiera de estos géneros. Porque esta dejaba los esqueletos sin un nombre de especie, Lull y Wright le asignaron una especie,Anatosaurus copei, en honor a Cope. El espécimen original de Cope,AMNH 5730 fue hechoholotipo de la especie, con el ejemplar de Brown,AMNH 5886, comoplesiotipo. En su tiempo fueron los dos únicos especímenes deAnatosaurus copei que se conocieron.[11]Anatosaurus vendría a ser llamado el "clásico dinosaurio de pico de pato".

Esta situación persistió por varias décadas, hasta que Michael K. Brett-Surman reexaminó el material pertinente para sus estudios de graduado en los años 70 y 80. Él concluyó que del espécimen tipo deAnatosaurus,A. annectens, es realmente una especie deEdmontosaurus, y queA. copei era bastante diferente como para poseer su propio género.[23][24][25]​ Aunque lastesis ydisertaciones no son vistos como publicaciones oficiales porComisión Internacional de Nomenclatura Zoológica, que regula el nombramiento de los organismos, sus conclusiones eran conocidas por otros paleontólogos, y adoptados por varios trabajos populares de su tiempo.[26][27]​ Su nombre de reemplazo,Anatotitan (del latínanas "pato" y del griegoTitan, que significa "grande"),[10]​ fue conocido y publicado en la literatura popular de la década de 1990.[28]​ La formal publicación del nombreAnatotitan copei se realizó ese mismo año, en un artículo en colaboración de Brett-Surman conRalph Chapman, aunque el nombre se acredite a veces como Brett-Surmanvide Chapman & Brett-Surman. A partir de ese momento, tres especímenes adicionales deA. copei, llevaron el total a cinco. Debido a que la especie tipoAnatosaurus (A. annectens) se hundió enEdmontosaurus, el nombreAnatosaurus se abandona como un sinónimo más moderno deEdmontosaurus. De las especies restantes deAnatosaurus,A. saskatchewanensis yA. edmontoni también fueron asignados aEdmontosaurus, yA. longiceps fue aAnatotitan, como una segunda especie o como un sinónimo deA. copei.A. longiceps puede ser un sinónimo deE. annectens, aunque algunos también lo han tratado como unnomen dubium.

Una potencial segunda especieA. longiceps fue en un principio asignado aAnatotitan porGeorge Olshevsky en 1991.[29]​ Esto fue aceptado porDonald F. Glut en 1997,[4]​ sin embargoDavid B. Weishampel,Jack Horner yCatherine Forster en 1992 lo consideran un posible sinónimo deAnatotitan copei.[30]​ Volviendo a la discusión de Hatcher en 1902, colocan aAnatotitan copei como representante deEdmontosaurus annectens. ComoA. copei, en la revisión de Horner-Weishampel-Forster de 2004 también se lo asignan aEdmontosaurus annectens, debido a que ellos consideraron queA. copei representaba especímenes deE. annectens con cráneos aplastados.[13]​ En 2007 se anunció otra "momia"; apodado "Dakota", fue descubierto en 1999 por Tyler Lyson, y vino de la Formación Hell Creek de Dakota del Norte. En un estudio de 2011 realizado por Nicolás Campione y David Evans, los autores realizaron el primer análisis morfométrico para comparar los distintos especímenes asignados aEdmontosaurus. Llegaron a la conclusión de que solo son válidas dos especies:E. regalis yE. annectens. Su estudio proporcionó evidencia adicional de queAnatotitan copei es un sinónimo deE. annectens; específicamente, que el cráneo largo y bajo deA. copei es el resultado del cambioontogenético y representa individuos maduros deE. annectens.E. saskatechwanensis representa a losE. annectens jóvenes, y los especímenes deAnatosaurus edmontoni pertenecen aE. regalis, no aE. annectens. La revaluación deEdmontosaurus asigna veinte cráneos aE. annectens. Los cráneos adultos se pueden distinguir de los cráneos deE. regalis por el hocico alargado y otros detalles de la anatomía del cráneo.[6]

Clasificación

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E. annectens pertenece a lafamiliaHadrosauridae, dentro de lasubfamiliaSaurolophinae reconocibles por su cabeza plana.[30][31]​ Las especies que ahora se consideran sinónimos deEdmontosaurus annectens fueron reconocidas desde hace tiempo como estrechamente relacionadas tanto con el género[32]​ como con la especie.[20]​ Sin embargo, el cráneo del espécimen tipo subadulto deE. annectens difiere notablemente de los restos completamente maduros, por lo que muchos investigadores clasificaron las dos etapas de crecimiento como especies diferentes o incluso géneros. En el otro lado de la cuestión, otros autores, desde John Bell Hatcher en 1902,[20]​ a Jack Horner ,David B. Weishampel y Catherine Forster en 2004,[13]​ y más recientemente Nicolás Campione y David Evans,[6]​ han propuesto que los especímenes grandes y de cabeza plana clasificados más recientemente comoAnatotitan copei pertenecen aE. annectens.

E. annectens también se clasificó históricamente en un género independiente,Anatosaurus, siguiendo la influyente revisión de Hadrosauridae de 1942 por Richard Swann Lull y Nelda Wright , hasta que fue reclasificado como una especie deEdmontosaurus por Michael K. Brett-Surman.[10]​ Con el descubrimiento de queA. copei yE. annectens probablemente representan la misma especie, algunos paleontólogos han propuesto utilizarAnatosaurus como un nombre de género válido paraE. annectens.[33]

Filogenia

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Elcladograma a continuación sigue el análisis de Godefroitet al. de 2012.[34]

Reconstitución porCharles R. Knight deE. annectens en la que se le representa como un animal semiacuático que solo podía masticar plantas de agua blandas, una idea que fue popular entre finales del siglo XIX y la primera mitad del siglo XX pero que hoy en día está completamente abandonada.

Bactrosaurus

 Hadrosauridae 
 Hadrosaurinae 

Hadrosaurus

Lophorhothon

 Saurolophidae 

Lambeosaurinae

 Saurolophinae 

Wulagasaurus

 Brachylophosaurini 

Acristavus

Maiasaura

Brachylophosaurus

Kritosaurus

Gryposaurus latidens

Gryposaurus notabilis

Gryposaurus monumentensis

 Saurolophini 

Prosaurolophus

Saurolophus angustirostris

Saurolophus osborni

 Edmontosaurini 

Kerberosaurus

Kundurosaurus

Edmontosaurus annectens

Edmontosaurus regalis

Paleobiología

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Un yugal de unEdmontosaurus en la colección permanente delMuseo de los Niños de Indianápolis.

Como todo hadrosáurido,E. annectens debió haber sido un gran herbívoro, un comedor de plantas con un sofisticado sistema que permite un movimiento análogo a lamasticación. Susdientes eran continuamente remplazados y contenidos en una batería de cientos de dientes, pero solo un puñado de estos se usaba al mismo tiempo. El materialvegetal se pudo haber caído de la boca durante la masticación, por lo que tenía una estructura similar a lasmejillas. Se alimentaba de la vegetación que crecía desde el suelo hasta 4 metros de alto. Como los otros dinosaurios pico de pato podían moverse en posiciónbípeda ocuadrúpeda indistintamente.[13]​ Un pico preservada presente en el espécimenLACM 23502, ubicado en el Museo del Condado de Los Ángeles , también indica que el pico deEdmontosaurus tenía más forma de gancho y es más extenso que muchas ilustraciones en medios científicos y públicos que se han descrito anteriormente.[35][36]

Las grandes depresiones que rodean losorificios nasales podrían haber sostenido una membrana nasal. Se ha postulado que esta membrana nasal pudo haber tenido sacos de tejido blando inflable. Estos sacos pudieron haber servido para realizar señales sonoras o visuales, como loselefantes marinos.[37]

Crecimiento

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En un estudio de 2011, Campione y Evans registraron datos de todos los cráneosdeEdmontosaurus conocidos del Campaniano y Maastrichtiano y los utilizaron para trazar un gráficomorfométrico, comparando las características variables del cráneo con el tamaño del cráneo. Sus resultados mostraron que dentro de ambas especies deEdmontosaurus reconocidas , muchas características previamente utilizadas para clasificar especies o géneros adicionales se correlacionaron directamente con el tamaño del cráneo. Campione y Evans interpretaron estos resultados como fuertemente sugiriendo que la forma de los cráneos deEdmontosaurus cambió drásticamente a medida que crecían. Esto ha llevado a varios errores aparentes en la clasificación en el pasado. Las tres especies deEdmontosaurus de Maastrichtiense previamente reconocidas probablemente representan etapas de crecimiento de una sola especie, conE. saskatchewanensis representando a los juveniles,E. annectens subadultos, yAnatotitan copei adultos completamente maduros. Las calaveras se hicieron más largas y más planas a medida que los animales crecían.[6]

Paleoecología

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Esqueleto fósil deEdmontosaurus con marcas de una mordedura deTyrannosaurus en la cola (Museo de Naturaleza y Ciencia de Denver)

Los verdaderos ejemplares deE. annectens proviene solamente de rocas delMaastrichtiense en la Formación Hell Creek Dakota del Sur Formación Lance en Montana, ambos estados de EE. UU.[30]​ No se han reportado acumulaciones olecho de huesos de este dinosaurios.Dale Russell, en su trabajo de divulgación describe el ambiente de Hell Creek enFort Peck como unterreno aluvional, con un relativamente clima seco subtropical, permitiendo el desarrollo de una gran variedad de plantas, incluyendoárboles con flores,cedros,cipreses,helechos yginkgos.[38]​ La fauna de dinosaurio de ese lugar en ese tiempo incluyen ahipsilofodóntidos comoBugenasaura yThescelosaurus,ceratópsidos comoTriceratops yTorosaurus, hadrosáuridos comoEdmontosaurus,anquilosáuridos comoAnkylosaurus,paquicefalosáuridos comoPachycephalosaurus yStygimoloch yterópodos comoOrnithomimus,Troodon yTyrannosaurus.[39][40]

Laformación Hell Creek, tipificada por las exposiciones en el área Fort Peck de Montana, se ha interpretado como una llanura de inundación plana boscosa, con un climasubtropical relativamente seco que admite una variedad de plantas que van desde los árboles deangiospermas, hastaconíferas como elciprés calvo ahelechos yginkgos. La costa estaba a cientos de kilómetros al este. Las tortugas que moran en las corrientes y los mamíferosmultituberculados que viven en los árboles eran diversos, ylagartos monitor tan grandes como el modernodragón de Komodo cazaban en el suelo.Triceratops fue el dinosaurio grande más abundante, yThescelosaurus el dinosaurio herbívoro pequeño más abundante. Los restos deE. annectens se han recogido aquí de las arenas del canal de la corriente e incluyen fósiles de individuos tan pequeños como un bebé de un metro de largo. Los fósiles deE. annectens probablemente representan acumulaciones de grupos en movimiento.[41]​Laformación Lance, como se tipifica por las exposiciones a aproximadamente 100 kilómetros al norte deFort Laramie en el este deWyoming, se ha interpretado como un entorno depantano similar a la llanura costera deLuisiana. Estaba más cerca de un gran delta que la configuración de depósito de la formación Hell Creek al norte y recibió mucho más sedimento.Coníferas ypalmerastropicales salpican los bosques de frondosasaraucarias , diferenciando la flora de la llanura costera del norte.[42]​ El clima era húmedo y subtropical, con coníferas,palmitos yhelechos en los pantanos, y coníferas,fresnos,roble vivo yarbustos en los bosques..[43]​ Los peces de agua dulce, lassalamandras, lastortugas, diversoslagartos,serpientes, aves playeras y pequeños mamíferos vivían junto a los dinosaurios. Los pequeños dinosaurios no son tan abundantes aquí como en las rocas de Hell Creek, peroThescelosaurus una vez más parece haber sido relativamente común.Triceratops es conocido por muchos cráneos, que tienden a ser algo más pequeños que los de individuos más del norte. La formación Lance es el escenario de dos "momias" deEdmontosaurus.[42]

En la cultura popular

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Edmontosaurus annectens es uno de los dinosaurios más conocidos que existen, y junto a su hermano de taxónParasaurolophus se ha convertido una representación de dinosaurios pico de pato en la cultura popular.

Su primera aparición destacable fue en la película muda de 1925El mundo perdido, en el que aparecen varios ejemplares de estos dónde uno es asesinado por unAllosaurus. Pero su primer rol importante fue en eldocumental stop motion de 1985, presentado por el actorChristopher Reeve, en el que una pareja deE. annectens y su cría tienen un papel protagonista central; sin embargo, estos son referidos como "Hadrosaurus" para referirse más que nada al apodo de "dinosaurio pico de pato", al cual se acuña a todos los dinosaurios de esta clase en general.E. annectens aparece en el último capítulo de la serie de documentales de laBBCWalking with Dinosaurs, " "Muerte de una Dinastía" (Death of a Dinasty) ".[44]​ El director y productorJasper James decidió representar aE. annectens como el último género de dinosaurio pico de pato cazado por el terópodoTyrannosaurus rex.E. annectens también aparece en el documentalWhen Dinosaurs Roamed America como un pacífico dinosaurio herbívoro. Para ese entonces, la especie era referida en ambos documentales comoAnatotitan, antes de haberse descrito la existencia de la ontogenia en este dinosaurio.

E. annectens está igualmente presente en la literatura. El primer volumenDinosaurs Before Dark de la serie de librosLa Casa del Árbol deMary Pope Osborne es uno de los dinosaurios que se encuentran Jack y Annie durante su aventura. La obra literaria, publicada en julio de 1992, se refiere a la especie comoAnatosaurus.

E. annectens también ha aparecido en series y películas, siendo las más destacadas el animeDino Rey, en el que aparece junto con suE. regalis, siendo este el único medio que mostró ambas especies deEdmontosaurus en los medios.E. annectens está presente como una de las especies representadas enDino Dan. También en la películaWalking with Dinosaurs del 2013, aparecen de forma breve una manada deE. annectens, lo cual es incorrecto, ya que este último vivió desde Saskatchewan (al sur de Canadá) hasta Colorado (EE. UU.), mientras queE. regalis vivió en Alaska y en norte de Canadá, dónde se ubican los eventos del filme. Un cráneo deE.annectens aparece en el nido deTyrannosaurus en la película de 1997El mundo perdido: Jurassic Park, y enJurassic Park III, aparecen embriones del mismo junto conE. regalis yHadrosaurus. Posteriormente, un esqueleto deE. annectens aparece dentro de la mansión de Benjamin Lockwood enJurassic World: El reino caído.E. annectens también ha aparecido en videojuegos; teniendo participación aparte de Dino Rey, también está presente por ejemplo en los juegos de Jurassic Park, teniendo primeramente una aparición de fondo junto aParasaurolophus yGallimimus en el videojuego de The Lost World, para luego aparecer enJurassic Park III: Builder Park,Jurassic Park: Explorer,Jurassic Park: Operation Genesis yJurassic Park: Builder. Recientemente,E. annectens ha aparecido también enSaurian,Archotek Project yPangea Survival, bajo el sinónimoAnatosaurus.

Referencias

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Véase también

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