| Allioideae | ||
|---|---|---|
 | ||
| Taxonomía | ||
| Reino: | Plantae | |
| División: | Angiospermae | |
| Clase: | Monocotyledoneae | |
| Orden: | Asparagales | |
| Familia: | Amaryllidaceae | |
| Subfamilia: | Allioideae (Borkh., 1797)Herbert, 1837 | |
| Géneros | ||
Ver lista | ||
Allioideae es una subfamilia de plantasmonocotiledóneasherbáceas,perennes y normalmentebulbosas dentro de lafamilia de lasamarilidáceas y del ordenAsparagales. Se distribuyen generalmente en las regiones templadas, cálidas y subtropicales de todo el mundo. Lasespecies que la componen pueden ser reconocidas fácilmente por su olor característico (el olor de los ajos y las cebollas, suficientemente singular como para ser denominado "olor aliáceo"), por sushojas bastante suaves y carnosas, y suinflorescencia parecida a unaumbela en la extremidad de unescapo, la cual lleva flores pequeñas a medianas deovario súpero.
En el pasado, las plantas que forman parte de esta subfamilia se consideraron como parte de una amplia ypolifiléticaLiliaceae, y todavía en la actualidad algunos botánicos así lo aplican. Los integrantes de las alióideas fueron reconocidos como una familia independiente por sistemas de clasificación modernos como elsistema de clasificación APG II del 2003[1] si bien el APG II dejaba como opción incluir sus géneros junto con los de otras familias relacionadas en un Alliaceaesensu lato. En la publicación de 2009, el sistemaAPG III reconfirmó este último criterio de considerar las alióideas como una subfamilia dentro de la familia de las amarilidáceas.[2][3]
El género más importante económicamente quizás seaAllium, al que pertenecen lacebolla, elajo y varias otras verduras y condimentos.
Son plantasperennes o bianuales. Son acaulescentes (no poseen tallo aéreo salvo el que da las flores y los frutos) y los tallos pueden serbulbos verdaderos (tallos subterráneos de acumulación de reservas, como, por ejemplo, enAllium) o raramente cortosrizomas (como en el caso deTulbaghia) ocormos, típicamente rodeados de escamas foliosas membranosas o bases de hojas. Cuando presentan bulbo, este es tunicado y con raíces contráctiles, pudiendo o no presentaralmidón de acuerdo a la especie considerada. Los elementos de vaso poseen perforaciones simples. Pueden presentarlaticíferos (y cuando los presentan, ellátex es más o menos claro).Allium, por ejemplo, presenta laticíferos en las hojas. Presentansaponinas esteroideas, con compuestos con olor a cebolla o ajo (olor aliáceo) como losalil-sulfuros,propionaldehído,propiontiol, y elvinil disulfuro. Laaliina es convertida enzimáticamente a compuestos alil-sulfuros. Desde el punto de vista fitoquímico, los miembros de la familia presentanflavonoides y compuestos azufrados derivados de lacisteína.
Lashojas son basales, simples, largas (lineales, lanceolares o aciculares, raramente ovadas), caducas, alternas, usualmente dísticas o también espiraladas, usualmente sésiles (muy raramente pecioladas, como en el caso deAllium ursinum), cortamenteliguladas (al menos enAllium), más o menos basales, terete (circulares en la sección transversal), sinestípulas. Con venación paralela, de margen entero, envainadoras en la base (la vaina cerrada). Las hojas presentan un olor característico (el ya mencionado "olor aliáceo"). Las plantas presentanpelos simples.
Lasflores usualmente se disponen eninflorescencias, si bien hay géneros con flores solitarias (Ipheion, por ejemplo). La inflorescencia característica es una inflorescencia determinada, terminal al final de un largoescapo, compuesta por una o más cimas helicoides contraídas que parecen una umbela (a veces llamada "pseudoumbela"), raramente una espiga, que tiene por debajo una a variasbrácteas (usualmente 2) membranosas comoespatas, las cuales pueden hallarse fusionadas. Lasflores son hermafroditas, actinomorfas a levemente zigomorfas, fragantes o inodoras, pediceladas (los pedicelos a veces articulados apicalmente), hipóginas, muchas veces vistosas. Las flores individuales no están asociadas abrácteas. Cuando las flores son zigomorfas, la irregularidad en la simetría radial se debe a la disposición delandroceo. Presentannectarios florales y la secreción delnéctar proviene del gineceo, más específicamente de losseptos del ovario.
Elperigonio es biseriado, compuesto por seistépalos en dos verticilos de tres piezas, homoclamídeo (los tépalos de los dos verticilos iguales), lostépalos pueden estar separados o unidos en la base. En este último caso, el perigonio forma un tubo que puede ser con forma de campana a tubular. Los tépalos son imbricados, petaloideos, no punteados. A veces forman una corona que es un crecimiento del perianto. Las flores no presentanhipanto.
Elandroceo está compuesto por 6 estambres dispuestos en dos verticilos de tres piezas (raramente tres o dos conestaminodios), diplostémonos (el verticilo externo es opuesto a los tépalos externos y el interno es opuesto a los tépalos internos), losfilamentos pueden estar separados o connados, a veces adheridos (se dicen "adnatos") a los tépalos, a veces con apéndices. Lasanteras son versátiles, de dehiscencia longitudinal e introrsa. Elpolen es monosulcado.
Elovario es súpero (raramente medio-ínfero), está formado por trescarpelos soldados y es trilocular. Elestilo es solitario, terminal o ginobásico. Presentan un soloestigma, capitado a trilobado, seco o húmedo. Elsaco embrionario es bispórico, con obturador presente. Losóvulos sonanátropos acampilótropos, conplacentación axilar y en número de dos a numerosos por lóculo.
Elfruto es unacápsula loculicida (es decir, cadacarpelo se abre separadamente a la madurez del fruto). Lassemillas son ovoides, elipsoides, o globosas a angulares. Elendosperma de las semillas puede ser del tipo celular o helobial, es rico en aceites yaleurona. Loscotiledones no son fotosintéticos. La cubierta seminal poseefitomelaninas (por lo que la semilla es de color negro) y las capas interiores están comprimidas o colapsadas. Elembrión es más o menos curvo.
Los númeroscromosómicos básicos sonx=4, 5, 6, 7, 8 y 9 y loscromosomas pueden ser desde relativamente pequeños a grandes (de dos a 20µm).[4][5][6]
Se hallan ampliamente distribuidas en todo el mundo (Hemisferio Norte,Sudamérica ySudáfrica), en regiones templadas a tropicales. Son frecuentes en hábitats semiáridos.
Lapolinización de las vistosas flores de la familia la llevan a caboinsectos (sonentomófilas), especialmenteabejas yavispas.
Las semillas son predominantementedispersadas por viento o por agua.
Unas pocas especies producen bulbillos en la inflorescencia.
Las alióideas están cercanamente emparentadas aAmaryllidoideae yAgapanthoideae. De hecho, las tres subfamilias son hierbas bulbosas con inflorescencias terminales umbeladas, que tienen por debajo brácteas espatáceas y nacen en un conspicuo escapo, todas estas características probablemente sonsinapomórficas. Más aún, los análisis cladísticos sostienen la estrecha relación entre estas subfamilias (Chaseet al. 1995a,[7] 1995b,[8] Fay y Chase 1996,[9] Fayet al. 2000,[10] Pires y Sytsma 2002[11]). VéaseAsparagales para una discusión sobre Amaryllidaceaesensu lato. Allioideae yAgapanthoideae han sido muchas veces incluidas en unAmaryllidaceae ampliado (Hutchinson 1934,[12] 1973[13]), una decisión que tiene mérito desde un punto de vista práctico, ya que todas estas plantas tienen muchos caracteres en común.
No obstante lo anterior, lamonofilia de Allioideae encuentra sustento en la morfología, la química y el análisis de las secuencias del ADN sobre la secuenciarbcL, el gen que codifica para la subunidad grande de la enzimaRuBisCO, (Fay y Chase 1996[9] y de losespaciadores de los transcriptos internos delADNr (ITS, por sus siglas en inglés) (Friesenet al. 2006[14]).
Si bienAgapanthus (Agapanthoideae) tiene ovario súpero al igual que Allioideae, no tiene componentes con sulfuro, y las secuencias de ADNcp no sostienen su ubicación dentro de Allioideae (Chaseet al. 1995a,[7] Fayet al. 2000[10]).
Brodiaeoideae (antes Themidaceae, ahora una subfamilia deAsparagaceae), fue incluida dentro de Alliaceae en muchas clasificaciones. Sin embargo, los miembros de Brodiaeoideae son hierbas que nacen decormos y, además, los análisis cladísticos recientes han indicado que están más cercanamente relacionados con Asparagaceae que con las típicas Alliaceae (Chaseet al. 1995a,[7] Fay y Chase 1996,[9] Rudallet al. 1997a,[15] b,[16] Fayet al. 2000[10]). Los caracteres embriológicos no sostienen una relación cercana entre Allioideae y Brodiaeoideae (Berg 1996[17]).
Otro carácter morfológico que recientemente ha sido utilizado para dilucidar las relaciones entre estas subfamilias es el tipo deestilo. El estilo en lasangiospermas puede ser sólido o hueco. En las plantas con estilo hueco el tejido de transmisión (por donde crecen los tubos polínicos para efectuar la fecundación) está constituido por una capa de células epidérmicas bastante diferenciadas que rodean un canal hueco (el denominado canal estilar). Los tubos polínicos crecen desde elestigma hacia el ovario a lo largo de la superficie de ese canal, normalmente a través de una fina capa de mucílago. En las plantas que poseen estilos sólidos, en cambio, las células epidérmicas se hallan íntimamente fusionadas y no dejan ningún espacio entre sí. Los tubos polínicos, en este caso, crecen entre las células del tejido de transmisión (como en el caso dePetunia,[18]) o a través de las paredes celulares (como enGossypium,[19]). El tejido de transmisión en los estilos sólidos incluye una sustancia intercelular que contienepectina, comparable al mucílago que se encuentra en el canal estilar de los estilos huecos.[20]Desde el punto de vista de la distribución de ambos tipos de estilos entre las diferentes familias de angiospermas, los estilos sólidos se consideran típicos de laseudicotiledóneas y son raros en lasmonocotiledóneas.[21][22] La presencia de estilos sólidos con un denso tejido de transmisión ha sido observada en todos los géneros de alióideas. No obstante, todos los géneros que han sido dispuestos en Brodiaeoideae presentan estilos huecos, como así también las especies de las familias afinesAgapanthoideae yAmaryllidoideae. El tipo de estilo, entonces, sustenta la separación de alióideas en sentido estricto de las restantes subfamilias de amarilidáceas como de Brodiaeoideae.[23]
Elsistema APG II del 2003[1] reconoció a esta familia permitiendo dos opciones para la clasificación de la misma: Las «alióideas en sentido amplio» (sensu lato), incluidas todas las plantas que fueron asignadas a las familiasAgapanthaceae, Alliaceae yAmaryllidaceae en el primer sistemaAPG de 1998; y «alióideas en sentido estricto» (sensu stricto), que correspondería a la familia Alliaceae definida por el sistema APG de 1998; es decir, que incluiría todas las plantas "alióideas en sentido amplio", excepto las de las dos familias opcionales Agapanthaceae y Amaryllidaceae. Cabe notar que varias plantas que alguna vez formaron parte de la familia Alliaceae, ahora se asignan a la familiaThemidaceae, tanto por el sistema APG como por el APG II.
Las alióideas están estrechamente emparentadas con las amarilidóideas y con las agapantóideas. De hecho, los tres grupos son hierbas bulbosas con inflorescencias terminales umbeladas, que tienen por debajo brácteas espatáceas y nacen en un conspicuo escapo, todas estas características probablemente sonsinapomórficas. No obstante, Agapanthaceae no presenta el olor a ajo característico deAlliaceae y los análisis de ADN demuestran que son más cercanas aAmaryllidaceae. Se separa de esta última familia, sin embargo, por el tipo de ovario, la presencia desaponinas y la ausencia dealcaloides típicos de lasamarilidáceas.[24][25][26] En la publicación de 2009, el sistemaAPG III reconfirmó el criterio de considerar a las tres familias como parte de una gran circunscripción de Alliaceae, relegando a las alliáceas a la categoría de subfamilia.[2] No obstante, en vez de conservarse el nombre Alliaceae, que tiene preeminencia, se aceptó la propuesta del taxónomo y especialista enplantas bulbosasAlan W. Meerow de utilizar para este grupo el nombre Amaryllidaceae.[27]
La subfamilia Allioideae, como se la reconoce y circunscribe en la actualidad, comprende aproximadamente 13 géneros y unas 600 especies. Los géneros más representados sonAllium (550 especies),Ipheion (25 especies) yTulbaghia (24 especies).
La subfamilia fue dividida en tres tribus, sobre la base de la distribución geográfica, los caracteres morfológicos, citológicos ymoleculares. Las tres tribus y sus características más distintivas son:[5]
Los siguientes géneros están incluidos dentro de las alióideas:
Los génerosAndrostephium,Bessera,Bloomeria,Brodiaea,Dandya,Dichelostemma,Milla,Triteleia, yTriteleiopsis están, en la actualidad, dentro de la familiaThemidaceae.Petronymphe ahora está enAnthericaceae (Fay y Chase 1996[9]).
El género económicamente más importante esAllium, que incluye algunas de las plantas comestibles más utilizadas, tales como lacebolla (Allium cepa), elajo (A. sativum y tambiénA. scordoprasum), la chalota, echalote o escalonia (Allium ascalonicum), elpuerro (A. ampeloprasum), el puerro salvaje o rampa (Allium tricoccum) y varios condimentos como la cebolleta (A. schoenoprasum). Se consumen tanto los bulbos, frescos o cocidos, como las hojas.
Son ligeramenteantisépticos, y muchos son utilizados en medicina. Loscompuestos organosulfurados de las alióideas tienen propiedadesantioxidantes,antibióticas,anticarcinogénicas,antiteratogénicas y estimulatorias delsistema inmune y protectoras de la función hepática.[28]
Varios estudios basados en investigaciones clínicas y epidemiológicas indican que el consumo regular de ajo puede disminuir el riesgo decáncer y deenfermedades cardiovasculares. Además, el ajo posee fuertes propiedades antisépticas.[29]
|coautores= (ayuda)|coautores= (ayuda)|coautores= (ayuda)|coautores= (ayuda);|fechaacceso= requiere|url= (ayuda)|fechaacceso= requiere|url= (ayuda)|fechaacceso= requiere|url= (ayuda)|fechaacceso= requiere|url= (ayuda)|fechaacceso= requiere|url= (ayuda)|fechaacceso= requiere|url= (ayuda)|coautores= (ayuda)
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobreAllioideae.| Control de autoridades |
|
|---|
Datos:Q49392 Multimedia:Allioideae /Q49392
Especies:Allioideae