El términoacelular significa literalmente "sincélulas" y se refiere a todas aquellas entidades genéticas o replicadores independientes capaces de replicarse y trasladarse entre diferentescélulas como losvirus,viroides yplásmidos.[1] Sin embargo también se usa el término replicador para referirse a los acelulares y son descritos como sistemas genéticos y replicativos que desempeñan un papel para las células.
El término se aplica principalmente a losvirus y los agentes subvirales como losviroides,virus satélite yvirusoides que son entidades biológicas no formadas por células, a diferencia debacterias yarqueas, compuestas por célulasprocariota; y deprotistas,hongos,vegetales yanimales, formados por célulaseucariotas. También se puede considerar como acelulares a losplásmidos que son comparables a los virus y agentes subvirales en comportamiento replicativo, transmisión entre huéspedes y por ser autónomos delgenoma del huésped. A diferencia de los virus y agentes subvirales que son infectivos los plásmidos sonendosimbiontesmutualistas que le confieren beneficios a sus células huésped como la transmisión degenes deresistencia a antibióticos. Aunque se les considere un elemento genético de sus huéspedes, no siempre suelen estar dentro de ellos. Los plásmidos están estrechamente emparentados con losvirus de ADN especialmente conMonodnaviria y algunos virus satélite de ADN puesto que estos comparten una proteína única donominada Rep que permite una replicación en círculo rodante y carece de homología con proteínas celulares.
El términoacelular para referirse a la vida no celular está estrechamente relacionado con el grupo taxonómicoAcytota. Los acelulares son considerados más primitivos que los organismos celulares por su sistema simple.
También se aplica el término a agrupaciones demoléculas orgánicas con características de auto-ensamblaje con las cuales posiblemente se habría formado la vida (abiogénesis).
Los acelulares se clasifican dependiendo el tipo de material genético que porten, sin embargo presentan diversas composiciones genómicas o biomoleculares:[2]
Actualmente se han descrito más de 15000 especies de acelulares,[11] pero se cree que puede haber millones de especies que todavía no han sido halladas.[12] La mayor parte de la diversidad acelular se ha descrito exclusivamente en loseucariotas, sin embargo falta por describir más acelulares en losprocariotas.
Los acelulares son un grupoparafilético relacionado con elorigen de la vida.[13] Estudios delproteoma y los pliegues de las proteínas virales que son secuencias que pueden conservarse por miles de millones de años[14] han encontrado que varias familias virales se habrían desarrollado de manera independiente antes queLUCA (último antepasado común universal) siendo las familias devirus de ARN las más antiguas de la naturaleza. Además los virus tienen un módulo de replicación y estructural ausente en las células.[15] Otros acelulares como losviroides yvirusoides además del módulo replicativo diferente, basan su replicación en el ARN (sin pasar por un extremo o secuencia de ARN, una característica ausente en las células) y poseengenes no homólogos, lo que implica que son los restos sobrevivientes de las primeras moléculas autorreplicantes de ARN correspondiente a laHipótesis del mundo de ARN. Los virus de ARN también pueden considerarse reliquias puesto que su replicación se basa únicamente en el ARN y podrían estar relacionados con la primera codificación de proteínas.[16][17][18] Algunos virus deADN bicatenario (principalmentebacteriófagos) tienenuracilo en su ADN denominado ADN-U, el uracilo es considerado unnucleótido típico del ARN. Este tipo de ADN está ausente en las células, por lo que dichos virus podrían representar una reliquia de la transición del ARN al ADN.[19] Los acelulares fueron algunos de los replicadores que caracterizaron el mundo de ARN junto con elementos genómicos celulares y dieron origen a lascélulas al unirse conliposomas. Los virus pudieron servir como un medio transferencia horizontal entre las comunidades autorreplicativas del mundo de ARN porque sin acelulares como los virus, los replicadores no podrían sobrevivir debido al exceso de parásitos génicos siendo ciertos genes introducidos por los virus lo que favorecían a los replicadores. Esto podría estar explicando la existencia de virus en los organismos celulares.
El descubrimiento de los acelulares que son fundamentalmente diferentes de los organismos celulares (al ser entidades acelulares) tiene implicaciones en elorigen de la vida ya que respalda la hipótesis de que la vida pudo haber comenzado con moléculas orgánicas deautoensamblaje.[13][20] Por tanto el origen de los acelulares coincide con la formación delcaldo primigenio. Los primeros acelulares fueron las moléculas autorreplicantes del mundo de ARN que son antepasados tanto de los acelulares virales como de los organismos celulares. Estos acelulares posiblemente fueron de ARN no segmentado.
La aparición de las entidades acelulares se estima en elHádico hace 4500-4350 millones de años cuando se comenzaron a formar las primerasbiomoléculas. En esta época, el flujo de calor de laTierra era casi diez veces superior al de hoy, la actividad volcánica era muy alta, con numerosospuntos calientes,fosas tectónicas,dorsales oceánicas y lavas eruptivas muy calientes como la dekomatita, inusual hoy en día. No hubo iluminidad solar y hubo el mayor volumen de gases de efecto invernadero que acidificaron los océanos por la disolución dedióxido de carbono. Más del 90% de la superficie terrestre la ocupaban los océanos y sus aguas tenían una temperatura de 100 °C. La Tierra también comenzó a ser presa delbombardeo intenso tardío de grandes meteoritos hasta hace 3200 Ma.
Dado a su antigüedad los acelulares desde su aparición pudieron haber mediado las transiciones del mundo de ARN según algunos autores. Estas transiciones del mundo de ARN se les ha nombrado, mundo de ARN verdadero (la etapa inicial), mundo de ARN + proteínas, mundo de retrotranscripción y mundo de ADN (la etapa final). Se ha propuesto que losviroides,virusoides junto con losribozimas e intrones del grupo I fueron los primeros replicadores de la etapa inicial del mundo de ARN debido a que no codifican proteínas y porque los viroides y virusoides tampoco transcriben ADN, estos replicadores al haberse unido con proteínas, darían paso al mundo de ARN + proteínas donde comenzaría la codificación de proteínas sin transcripción de ADN y surgirían los virus de ARN, satélites de ARN y laARN polimerasa dependiente de ARN que codifican proteínas sin transcripción de ADN, posteriormente estos precederían a los retroelementos como losintrones del grupo II,retrones,exones, latranscriptasa inversa y elementos de ARN dependientes de ADN como losribosomas, lasARN polimerasas dependientes de ADN, dando paso al mundo de retrotranscripción y el comienzo de la transcripción de ADN, a su vez estos elementos harían la transición delARN alADN pasando finalmente al mundo de ADN donde por último se originarían lasADN polimerasas, virus de ADN, satélites de ADN, loscromosomas,transposones,plásmidos,repeticiones en tándem, etc. Estos acelulares o elementos genéticos al haber estado contenidos en membranas lipídicas o protobiontes originarían a las primeras células.[21][22][23][24][25][26][27] Unexperimento (2015) ha demostrado que lascápsides de los virus pudieron haberse originado en el mundo de ARN y servían como un medio de transferencia horizontal entre las comunidades de replicadores de los protobiontes dado que estas comunidades no podrían sobrevivir si el número deparásitos génicos aumentaba, siendo ciertos genes los responsables de la formación de estas estructuras y los que favorecían la supervivencia de las comunidades autorreplicativas.[28] El desplazamiento de estos genes entre los organismos celulares pudieron favorecer la aparición de nuevos virus durante la evolución.[15] El descubrimiento de losmicrocompartimientos bacterianos y losnanocompartimientos de encapsulina, que sonorgánulosprocariotas proteicos que forman estructuras similares a las cápsides virales icosaédricas, pero sin genoma, también da la credibilidad de que los virus surgieron de un evento en el que ciertos replicones quedaron atrapados dentro las cápsides, originando los genomas y que las cápsides habrían surgido primero a través de proteínas de microcompartimiento primordiales. Según este punto de vista los primeros virus fueron icosaédricos y las otras formas geométricas habrían derivado posteriormente. Otra teoría que se ha propuesto es que losvirus gigantes pudieron haber originado elnúcleo de lascélulas eucariotas al haberse incorporado el virus dentro de la célula donde en lugar de replicarse y destruir la célula huésped, permanecería dentro de la célula originando posteriormente el núcleo y dando lugar a otras innovaciones genómicas. Esta teoría es conocida como la "eucariogénesis viral".[29]
Los acelulares son un grupoparafilético debido a que están relacionados con el origen de las células. Esta hipótesis esta respaldada por análisis proteicos que han demostrado que los acelulares más cercanos a los organismos celulares son losvirus gigantes seguido de los demásvirus de ADN y losvirus de ARN junto con losvirus retrotranscritos.[30]
Los acelulares también sonpolifiléticos puesto a los repetidos orígenes que han tenido sus miembros dentro las células. Esta hipótesis viene respaldada por muchos análisis moleculares. En 2019 se propuso una hipótesis llamada "quimérica" para el origen de los virus. Esta hipótesis sostiene que los virus se originaron de distintos tipos de replicadores primordiales (protovirus) delmundo de ARN al reclutarproteínas de huéspedes primordiales para la formación decápsides. Estos huéspedes habrían sido protobiontes, a su vez los virus también pudieron continuar reclutando proteínas de sus huéspedes celulares actuales. Los virus retienen un módulo de replicación heredado de la etapa prebiótica ya que este está ausente en las células. También las infecciones virales produjeron el desplazamiento de genes asociados con la formación de cápsides y el módulo de replicación vírico entre los organismos celulares que pudieron fomentar la aparición de nuevos virus.[15] Losvirus satélite parecen apoyar esta hipótesis ya que ellos son virus compuestos por ácidos nucleicos que no pueden replicarse sin la ayuda de un virus auxiliar y requieren la mayor parte de las enzimas del virus auxiliar para fabricar su cápside.
El término taxonómico para los acelulares esAcytota y para las formas celulares se usaCytota. Acytota y Cytota han sido situados en el taxón superiorBiota como grupos hermanos. Los acelulares se clasifican dependiendo el tipo de material genético del que estén compuestos. Actualmente elComité Internacional de Taxonomía de Virus describe 6dominios y 10reinos conformados por acelulares:[31]
Por otra parte laclasificación de Baltimore ordena a los virus en los siguientes grupos. Esta clasificación también incluye virus satélite y virusoides, pero excluye a los viroides porque sus características replicativas no se adjuntan a la clasificación:[32]
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