Anatomio de orelo: 1 -kranio, 2 - aŭda kanalo, 3 -aŭriklo, 4 -miringo, 5 - ovala fenestro, 6 -maleo, 7 -inkudo, 8 -stapedo, 9 - osta labirinto, 10 -koĥleo, 11 - aŭdonervo, 12 - naza kanaloOreloj de multaj mamuloj havas grandajnaŭriklojn.
Orelo estas la organo de la aŭdado kaj de ekvilibro, kiu konsistas el tri partoj:ekstera orelo,meza orelo kajinterna orelo.[1]Krome, oni povas ankaŭ dividi ĝin en du partojn: la konduka parto (ekstera kaj meza oreloj) kaj percepta parto (interna orelo). La kondukaj partoj servas al transdono de la sono el la eksteraĵo enen sen falsigo, kaj en la percepta parto okazas la transformiĝo de mekanika energio de son-ondoj al elektro-kemia signalo kiu disvastiĝas laŭlonge laaŭda nervo al lakortekso.
La eksteran orelon konsistigas la orelaaŭriklo, la eksteraaŭda kanalo kaj la timpana membrano.[2] La unua estas funelformakartilago tegita dehaŭto. La dua estas 24 milimetra ovalformatubo, fibrokartilaga en sia unua parto kaj osta en la dua, kiu finiĝas ĉe latimpana membrano. Tiu kanalo estas tegita de dika haŭto, kiu prezentasharojn kaj sebumajn kaj cerumenajnglandojn, kies ekskreciaĵoj estas forigitaj tra la orelkanalo.[3][4][5][6]
Laaŭda tubo estas 3 centimetra tubo, kiu interkomunikigas la timpanon kun la nazafaringo.[7] Ĝia funkcio estas aerumi la timpanon por ke la aero en ĝi entenata havu la samanpremon kiel la eksteraaero. Je ĉiugluto ĝi malfermiĝas kaj tiel la aerumado de la timpano estas certigata. La aneksaj mastoidaj kavaĵoj kaj ĉeloj kuŝas en la postorela elstaraĵo de latemporalo, nomitamastoido. lli entenas aeron kaj dependas de la timpano kun kiu ili interkomunikiĝas.
La orela aŭriklo kolektas lasonojn kaj reflektas ilin al la ekstera aŭda kanalo, ĉe kies interna ekstremaĵo troviĝas la miringo. Tiu ĉi membrano ricevas la aervibrojn kaj transdonas ilin al la maleo, unua el la orelaj ostetoj. Kiam tiuj aervibroj estas tro intensaj, la miringo kapablas malintensigi ilin, evitante tiellezon al la interna orelo. Ĉar tre malgrandaj, la orelaj ostetoj vibras kvazaŭ unusolaosto, kiuj fine, pere de la stapedo, transdonas la aervibrojn al la ovala fenestro de la interna orelo. Ties perilimfo unue, kaj poste la endolimfo oscilas kaj tiuoscilado stimulas la finiĝojn de laaŭda nervo. Krome la aervibroj povas ankaŭ atingi la internan orelon rekte tra lakraniaj ostoj.
Sonondoj veturas tra la ekstera orelo, estas modulataj ĉe la meza orelo, kaj estas transmisiitaj al la vestibulokoĥlea nervo en la interna orelo. Tiu nervo transmisias la informo al latempia lobo de la cerbo, kie ĝi estas registrita kiel sono.
Sono kiu vojaĝas tra la ekstera orelo trafas la timpanon, kaj igas ĝin vibri. La tri ostetoj transdonas ĉi tiun sonon al dua fenestro (la ovala fenestro), kiu protektas la likvplenan internan orelon. Detale, la aŭriklo de la ekstera orelo helpas enfokusigi sonon, kiu efikas sur la timpano. La maleo ripozas sur la membrano, kaj ricevas la vibradon. Ĉi tiu vibrado estas transdonita laŭ la inkuso kaj stapoj al la ovala fenestro. Ankaŭ du malgrandaj muskoloj, nome la tensora timpano kaj stapedio, helpas moduli bruon. La du muskoloj reflekse kuntiriĝas por malseketigi troajn vibradojn. Vibrado de la ovala fenestro kaŭzas vibradon de la endolimfo ene de la vestiblo kaj la kokleo.[9]
La interna orelo enhavas la aparaton necesan por ŝanĝi la vibradojn elsenditajn de la ekstera mondo per la meza orelo en signalojn pasigitajn laŭ la vestibulokoklea nervo al la cerbo. La kavaj kanaloj de la interna orelo estas plenigitaj je likvaĵo, kaj enhavas sensanepitelion kiu estas kovrita per harĉeloj. La mikroskopaj "haroj" de tiuj ĉeloj estas strukturaj proteinfilamentoj kiuj projekciiĝas eksteren en la likvaĵon. La harĉeloj estas mekanoreceptoroj, kiuj liberigas kemian neŭrotransmisilon kiam ili estas stimulitaj. Sonondoj moviĝantaj tra fluidaĵoj kontraŭ la receptorĉeloj de laorgano de Corti. La fluaĵo puŝas la filamentojn de unuopaj ĉeloj; la movado de la filamentoj igas receptorĉelojn iĝi malfermaj por ricevi lakalio-riĉan endolimfon. Tio igas la ĉelon malpolusigi, kaj kreas agpotencialon kiu estas elsendita laŭ la spirala ganglio, kiu sendas informojn tra la aŭda parto de la vestibulokoklea nervo al la tempia lobo de la cerbo.[9]
La homa orelo povas ĝenerale aŭdi sonojn kun frekvencoj inter 20Hz kaj 20kHz (la sonintervalo).Sonoj ekster tiu intervalo estas konsiderataj infrasonaj (sub 20 Hz)[10] aŭultrasono (super 20 kHz).[11] Kvankam aŭdado postulas sendifektan kaj funkcian aŭdan parton de lacentra nervosistemo same kiel funkciantan orelon, homan surdecon (ekstrema nesentemo al sono) plej ofte okazas pro anomalioj de la interna orelo, anstataŭ en la nervoj aŭ vojoj de la centra aŭda sistemo.
Pli detalaj informoj troveblas en artikoloEkvilibro.
Ankaŭ havigi ekvilibron, dum moviĝado aŭ senmovado, estas centra funkcio de la orelo. La orelo faciligas du specojn de ekvilibro: statika ekvilibro, kiu permesas al homo senti la efikojn degravito, kaj dinamika ekvilibro, kiu permesas al homo sentiakcelon.
Senmova ekvilibro estas disponigita per du ventrikloj, la utriklo kaj la sakulo. Ĉeloj tegantaj la murojn de tiuj ventrikloj enhavas fajnajn filamentojn, kaj la ĉeloj estas kovritaj per bona gelatina tavolo. Ĉiu ĉelo havas 50-70 malgrandajn filamentojn, kaj unu grandan filamenton, la "kinocilion". Ene de la gelatina tavolo kuŝasotolitoj, etaj formacioj dekalcia karbonato. Kiam homo moviĝas, tiuj otolitoj ŝanĝas pozicion. Ĉi tiu ŝanĝo ŝanĝas la poziciojn de la filamentoj, kiu malfermas jonkanalojn ene de la ĉelaj membranoj, kreante malpolusiĝon kaj agpotencialon kiu estas transdonita al la cerbo laŭ la vestibulokoklea nervo.[9][12]
Dinamika ekvilibro estas disponigita tra la tri duonrondaj kanaloj. Tiuj tri kanaloj estas ortaj (ortangulaj) unu al la alia. Ĉe la fino de ĉiu kanalo estas eta pligrandiĝo, konata kiel la "ampolo", kiu enhavas multajn ĉelojn kun filamentoj en centra areo nomita la "kupolo". La fluido en ĉi tiuj kanaloj turniĝas laŭ la impeto de la kapo. Kiam homo ŝanĝas akcelon, lainercio de la fluido ŝanĝiĝas. Ĉi tio influas la premon sur la kupolo, kaj rezultigas la malfermon de jonaj kanaloj. Ĉi tio kaŭzas malpolusiĝon, kiu estas transdonita kiel signalo al la cerbo laŭ la vestibulokoklea nervo.[9] Dinamika ekvilibro ankaŭ helpas konservi okulspuradon dum moviĝado, per la vestibulokula reflekso.
La oreloj estis ornamitaj perjuveloj dum miloj de jaroj, tradicie traborante tieslobon. En antikvaj kaj modernaj kulturoj, oni metis ornamojn por eltiri kaj pligrandigi la orellobojn, kio ebligas la enmeton de pli kaj pli grandajn ornamaĵojn en tiom granda karna spaco. La disŝiro de la lobo pro la pezo deorelringo aŭ per ektiraĵo estas tre ofta.[13]
La vundo en la oreloj estis ofta jam ekde la epoko deRomio kiel punmetodo: "En la romia epoko, kiam okazis disputo ne solvebla amikece, la suferinta parto citis la nomon de la persono konsiderata responsa antaŭ la pretoro; se la supozita kulpulo ne venis antaŭ la indikita limdato, la denoncinto citis la atestantojn por ke tiuj deklaru. Se ili ne venis, kiel ofte okazis, oni permesis la denoncinton treni ilin el la orelo kaj pinĉi iln forte se ili rezistis".[14] Aparte kaj ne kiel jura punmetodo, sed kiel pli familinivela skoldosistemo, estis tre tradicia la trenado de tro dorlotita kaj nebonkonduta infano eltirante tiun el la orelo. Je tio tute kongruas protestoj fare de la trenita infano.
La orelo havas efikon sur la vizaĝa aspekto. En la okcidentaj socioj, la elstaraj oreloj (oftaj en ĉirkaŭ 5 % de la etne eŭropanoj) estis konsiderataj malmulte allogaj, ĉefe se ili estas nesimetriaj.[15] La unuakirurgio por malpliigi la amplekson de elstaraj oreloj estis publikigita en la medicina literaturo deErnst Dieffenbach en 1845, kaj la unua informo de kazo en 1881.[16]
La muso Vacanti estislaboratoria muso kiu havis tion kio aspektis homan orelon sur ladorso. La "orelo" estis reale kartilaga strukturo kun formo de orelo kiu kreskis post semado de ĉeloj dekartilago el bovo en biodegradebla muldilo kun formo de orelo, kiu poste estis enmetita sub la haŭto de la muso; poste, la kartilago kreskiĝis nature de si mem.[17] Tion oni disvolvigis kiel alternativo al la proceduroj degrefto aŭ reparado de oreloj kaj la rezultoj estis celo de multa publicado kaj polemiko en 1997.[18][19]
Estas pluraj historioj pri fortranĉoj de oreloj, relative logike, konsiderinte la elstarecon de la organo. En laNova Testamento de laBiblio,Malko estas la nomo de servisto de la Suprema Pastro, kiu kunlaboris en laAresto de Jesuo. Laŭ la rakonto,Petro, unu de lasekvantoj de Jesukristo, estis armita perglavo, kaj dum le arestoklopodo atakis Malkon kaj fortranĉis lian dekstran orelon,Jesuo kuracis lian vundon kaj li gapis pri lamiraklo.[36]
La23-an de oktobro Gauguin alvenis alArles ĉeVincent van Gogh, sed jam baldaŭ la rilato inter la du viroj kriziĝis. La kunvivado ĉesis ĝuste du monatojn poste pro neniam tute klarigita evento, dum kiu, laŭ Gauguin, van Gogh post disputo inter ambaŭ fortranĉis parton de sia maldekstra orelo[38] (aŭ laŭ aliaj la tutan orelon.[39]) Tamen ankaŭ eblas, ke Gauguin mem estis la fortranĉinto.[40] Tiel opinias la historiistoj Hans Kaufmann kaj Rita Wildegans elHamburgo. Laŭ ili, fine de la restado de Paul Gauguin en Arles, Vincent van Gogh havis unu el siaj nervaj atakoj kaj ekbatalis kun Gauguin. Tiu, provante defendi sin, vundis akcidente perglavo la orelon de Van Gogh. Poste ambaŭ repaciĝis kaj Vincent skribis al Gauguin"Kio okazis, restu inter ni." Al sia frato Theo, Vincent skribis:"Feliĉe Gauguin ne havis pafilon aŭ alian modernan milit-armilon".[41] Ekde tiam la mensostato de Van Gogh plie kaj plie malboniĝis kaj li devis vivi konstante enfrenezulejoj.
Tiu epizodo inspiris la nomon de hispana muzikbando, nomeLa Oreja de Van Gogh (La orelo de V.G), konata ankaŭ laŭ ties siglojLOVG aŭLODVG, kiu estis grupomuzika devena deDonostio,Hispanio. Ties kariero ekis oficiale en1996. Ĝi naskiĝis formata de Pablo Benegas, Álvaro Fuentes, Xabi San Martín, Haritz Garde kaj Amaia Montero.
Tiuj epizodoj de oreltranĉoj inspiris eĉ anekdotojn denigra humuro, kiel jena hispandevena: Joĉjo estasfervojisto kiu faras aranĝojn ĉe fervojo ne tre zorge, tiel kerapidtrajno frapegas lin. La kolegoj miras, ke li ne revenas kaj sendas iun serĉi lin. Tiu laŭiras la relojn kaj ne trovas Joĉjon, finfine li trovas orelon, prenas ĝin zorgeme el la grundo kaj susuras al ĝi "Ve, Joĉjo, kio okazis al vi?".
Enhispana lingvo estas populara esprimo uzata kiam iu preteratentas diritan aferon. Tiu diras: "Por un oído me entra, por otro me sale" (Eniro tra unu orelo, eliro tra la alia).
En kelkaj popoloj ekzistas legendoj, ke, se iu endormiĝas en kamparo sur herbo, iu vermo povas eniri tra unu orelo kaj atingi lacerbon (respektive formanĝi), kio rezultas en frenezeco aŭ morto. Estas relativa reala bazo por tiu kredo: foje povas kreskiĝi insektoj ene de la okrelkanalo profite de la cerumeno.[42]
La oreloj devertebruloj estas iome simetrie ambaŭflanke de la kapo, aranĝo kiu helpas por sonlokigo.
Ĉiuj mamuloj havas tri aŭdostetojn. La eksterajaŭrikloj ĉevivonaskuloj helpas direkti sonon tra la orelkanalo ĝis lamiringo. La komplesa geometrio de randoj en la interna surfaco de kelkaj mamuloreloj helpas akre fokusi sonojn produktitaj de predoj, uzante ekolokigajn signalojn. Tiujn randojn oni povas konsideri kiel la akustikaj ekvivalentoj deFresnel-lensoj, kaj povas vidiĝi en ampleksa gamo de animaloj, kielvespertoj,fingrobestoj, galagoj, la vespertorela aŭ grandorela otociono (Otocyon megalotis), la lemuraj mikroceboj (Microcebus) kaj aliaj.[43][44][45]
Kelkaj grandajprimatoj kielgoriloj kajorangutanoj (kaj ankaŭhomoj) havas nedisvolvigitajn orel-muskolojn kiuj estas nefunkciajvestiĝaj strukturoj, kvankam estas ankoraŭ sufiĉe grandaj kaj tial facile identigeblaj.[46] Orelmuskolo kiu ne povas movi la orelon, pro ajna tialo, perdis sian biologian funkcion. Tio utilas kiel pruvo dehomologio inter rilataj specioj. Ĉe homoj, estas variableco en tiuj muskoloj, tiel ke kelkaj homoj kapablas movi siajn orelojn en diversaj direktoj, kaj oni diras, ke eblas ĉe aliaj akiri tiun movkapablon pere de ripeta trejnado.[46] Ĉe tiuj primatoj, la malkapablo movi orelon estas kompensata ĉefe pro la kapablo facile turni lakapon je horizontala nivelo, kapablo kiu ne estas komuna en plimulto de simioj — funkcio iam havigita de unu strukturo estas nun anstataŭita per alia.[47]
Ĉe kelkaj animaloj kun moveblajn orelaŭriklojn (kiel laĉevalo), ĉiu aŭriklo povas celi sendepende plej bone ricevi la sonon. Ĉe tiuj animaloj, la orelaŭrikloj helpas loki la direkton de la sonfonto. Aparte ĉevalaj, bovedaj kaj aliaj moveblaj orelaŭrikloj povas plenumi duarangan funkciojn forpeli muŝojn kaj aliajn ĝenajn insektaĉojn.
Aldomigitakuniklo – raso franca orelfalulo Oryctolagus cuniculus
Ilustraĵo de Charles Darwin, 1868
La orelo, per sia sangotubetoj proksimaj al la surfaco, estas esenca regulilo de temperaturo ĉe kelkaj terbestoj, kiel la elefantoj, la vulpoj kaj la kunikloj.[48] La plurutileco de oreloj, ĉe elefantoj, kiuj havas la plej grandajn orelojn en la tuta animala regno, nome por aerumi, forigi ne deziratajn bestetojn, eĉ por helpi en koleraj sintenoj, ĉefe per kaposkuo, inspiris le kreadon de la rolulo Dumbo en la historio de Helen Aberson, nomeDumbo the Flying Elephant, en kiu la oreloj helpas Dumbon eĉ flugi. Tio estas la bazo por populara filmo deWalt Disney nomeDumbo (1941).
Estas kvin tipoj de tipoj de orelaranĝoj en aldomigitaj kunikloj, kelkaj el kiuj estis breditaj por montri troajn orellongon (orelfaluloj)[49], ebla sanrisko kiu estas kontrolata en kelkaj landoj.[50] Nenormalaĵoj en la kranio de duon-orelfalulo estisstudita de Charles Darwin en 1868. Ĉe marmamuloj,senorelaj fokoj estas unu el la tri grupoj deFokuloj.
Birdoj ne havas eksterajn orelojn, sed ja havas tre kapablajn aŭdorganojn. Tre ofte, ĉe birdospecioj kun buntaj diversaj plumarpartoj la orelareo povas esti markita per alia koloro disde la apudaj zonoj.
Nur vertebruloj havas orelojn, kvankam multaj senvertebruloj detektas sonon uzante aliajn specojn de sensorganoj. Ĉe insektoj oni uzas timpanajn organojn por aŭdi forajn sonojn. Ili situas aŭ sur la kapo aŭ aliloke, depende de la familio de insektoj.[51] La timpanaj organoj de kelkaj insektoj estas ekstreme sentemaj, havigante akutan aŭdon preter tiu de la plej multaj aliaj bestoj. La ina kriketmuŝoOrmia ochracea havas timpanajn organojn ĉiuflanke de ŝia abdomeno. Ili estas ligitaj per maldika ponto de eksterskeleto kaj ili funkcias kiel eta paro de timpanoj, sed, ĉar ili estas ligitaj, ili disponigas akrajn direktajn informojn. La muŝo uzas siajn "orelojn" por detekti la vokon de sia gastiganto, vira kriketo. Depende de kie venas la kanto de la kriketo, la aŭdorganoj de la muŝo resonos je iomete malsamaj frekvencoj. Tiu diferenco povas esti eĉ nur 50 miliardoj da sekundo, sed sufiĉas por permesi al la muŝo hejmeniĝi rekte sur kantantan virgrilon kaj paraziti ĝin.[52]
Pli simplaj strukturoj permesas al aliajartropodoj detekti preskaŭ-kampajn sonojn. Araneoj kaj blatoj, ekzemple, havas harojn sur siaj kruroj, kiuj estas uzataj por detekti sonon. Ankaŭraŭpoj povas havi harojn sur sia korpo kiuj perceptas vibradojn[53] kaj permesas al ili reagi al sono.
↑ Drake, Richard L.; Vogl, Wayne; Tibbitts, Adam W.M. Mitchell; ilustraĵoj de Richard; Richardson, Paul (2005).Gray's anatomy for students. Philadelphia: Elsevier/Churchill Livingstone. pp. 855–856.ISBN 978-0-8089-2306-0.
↑ Mitchell, Richard L. Drake, Wayne Vogl, Adam W.M. (2005).Gray's anatomy for students. Philadelphia: Elsevier. p. 858.ISBN 978-0-8089-2306-0.
↑Standring, Susan. (2008)Gray's Anatomy: The Anatomical Basis of Clinical Practice,40‑a eldono, Edinburgh: Churchill Livingstone/Elsevier, p. Chaer 37. "Inner ear", 633–650.ISBN 978-0-443-06684-9.
↑9,09,19,29,3Hall, Arthur C. Guyton, John E.. (2005)Textbook of medical physiology,11‑a eldono, Philadelphia: W.B. Saunders, p. 651–657.ISBN 978-0-7216-0240-0.
↑Greinwald, John H. Jr MD; Hartnick, Christopher J. MD The Evaluation of Children With Sensorineural Hearing Loss.Archives of Otolaryngology–Head & Neck Surgery. 128(1):84–87, Januaro 2002
↑ (1997) “Transplantation of chondrocytes utilizing a polymer-cell construct to produce tissue-engineered cartilage in the shape of a human ear”,Plastic and Reconstructive Surgery100 (2),p. 297–302; discussion 303–304.doi:10.1097/00006534-199708000-00001. 41167703.
↑Vidu ĉe Hans Kaufmann/Rita Wildegans:Van Goghs Ohr. Paul Gauguin und der Pakt des Schweigens (La orelo de Van Gogh. Paul Gauguin kaj la silentopakto), Berlin 2008.ISBN 978-3-940731-14-2
↑Pluraj gazetoj de la5-a de majo2009 inter kiujThe Guardian, kiu intervjuis la germanojn Hans Kaufmann kaj Rita Wildegans.
↑ (2009) “Model predicts bat pinna ridges focus high frequencies to form narrow sensitivity beams”,The Journal of the Acoustical Society of America125 (5),p. 3454–3459.doi:10.1121/1.3097500.Bibkodo:2009ASAJ..125.3454K.
↑Mr. St. George Mivart,Elementary Anatomy, 1873, p. 396. La du oreloj havigas stereobildigon kiun la cerbo povas uzi por disvolvigi tri-dimensian sonkampon.
.jpg)
