La moderna taksonomio ne plu uzas la unuan el la du sekvaj tradiciaj klasoj: Adenophorea SubklasoEnoplia SubklasoChromadoria Secernentea SubklasoRhabditia
Nematodoj aŭfadenvermoj (Nematoda aŭNemathelminthes)[1] estasfilumo demuduloj. Multaj el ili estasparazitoj. Unu el iliaj apartaĵoj estas la konstanta nombro deĉeloj por ĉiuj individuoj el la samaspecio. Unu el la plej famaj fadenvermoj estasCaenorhabditis elegans, kiu utilas kiel model-organismo porgenetiko.
La nematodoj estas varia bestafilumo enloĝanta larĝan gamon da medioj. Nematodaj specioj estas malfacile distingeblaj unuj disde aliaj, kaj kvankam super 25 000 el ili estis priskribitaj,[2][3] de kiuj pli ol duono estasparazitaj, estas taksite ke pli ol 40 000 specioj ekzistas; taksoj de 500 000 ĝis 1 miliono da specioj[4] ne estas apogitaj per postaj taksoj.[5] Nematodoj estas klasigitaj kune kuninsektoj kaj aliaj similaj bestoj en la klado Mudulo, kaj, male al platvermoj, havas tubulajndigestajn sistemojn kun malfermaĵoj ĉe ambaŭ finoj.
Nematodoj sukcese adaptiĝis al preskaŭ ĉiuekosistemo de mara (salakvo) ĝis dolĉakvo, al plej diversajgrundoj, kaj de lapolusregionoj ĝis latropikoj, same kiel de la plej alta ĝis la plej malsupra de altecoj. Ili estas ĉieaj en dolĉakvaj, maraj, kaj surteraj medioj, kie ili ofte plimultas ol aliaj bestoj en kaj individuaj kaj speciaj kalkuloj, kaj estas trovitaj en lokoj tiel diversspecaj kielmontoj,dezertoj kaj profundaj submaraj fosegoj. Ili estas trovitaj en ĉiu parto de lalitosfero de la tero,[6] eĉ ĉe grandaj profundoj, 0.9-3.6 km (3,000-12,000 ft), sub la surfaco de laTero en orminejoj enSudafriko.[7][8][9][10][11] Ili reprezentas 90% de ĉiuj bestoj sur lamarfundo.[12] Ilia nombra hegemonio, ofte superante milionon da individuoj por kvadrata metro kaj respondeca pri proksimume 80% de ĉiuj individuaj bestoj sur la tero, ilia diverseco de vivocikloj, kaj ilia ĉeesto sur diversaj trofaj niveloj indikas gravan rolon en multaj ekosistemoj.[13][14] Ekzistas proksimume 2271 genroj en 256 familioj.[15] La multaj parazitaj formoj inkludaspatogenojn en la plej multaj plantoj kaj bestoj. Triono de la genroj ekzistas kielparazitoj devertebruloj; proksimume 35 nematodaj specioj troveblas en homoj.[15]
Nathan Cobb, nematologo, priskribis la ĉie-econ de nematodoj sur la Tero tiel:
„ Mallonge dirite, se la tuta afero en la universo krom la nematodoj estus balaita for, nia mondo daŭre estus malklare rekonebla, kaj se, kiel senkorpaj spiritoj, ni tiam povis esplori ĝin, ni devus trovi ĝiajn montojn, montetojn, valojn, riverojn, lagojn, kaj oceanojn reprezentitajn de filmo de nematodoj. La loko de urboj estus deĉifrebla, ĉar por ĉiu amasiĝado de homoj ekzistus ekvivalenta amasiĝado de certaj nematodoj. Arboj daŭre starus kiel fantomaj vicoj reprezentantaj niajn stratojn kaj aŭtovojojn. La loko de la diversaj plantoj kaj bestoj daŭre estus deĉifrebla, kaj, se havus ni sufiĉan scion, en multaj kazoj eĉ iliaj specioj povus esti determinitaj per ekzameno de iliaj iamaj nematodparazitoj. ”
La termino "nematodo" derivas el la greka νηματώδης (plurale νηματώδεις), aliĝenre νηματῶδες (plurale νηματώδη);[16] enLatino:Nematoda.
Eophasma jurasicum, fosiligita nematodo.Caenorhabditis elegans.Rhabditia.Nippostrongylus brasiliensis.NeidentigitajAnisakidae (Ascaridina:Ascaridoidea).FadenvermoOxyuridae.Spiruridae de la specioDirofilaria immitis.NematodoSteinernema feltiae kun grandokomparo de monero de 1 eŭro.NematodoSteinernema feltiae kun grandokomparo de monero de 1 eŭro.
En 1758, Lineo priskribis kelkajn nematodajn genrojn (ekz.,Ascaris), tiam inkludita enVermes.
La nomo de la grupoNematoda, neformale nomita "nematodoj", venas elNematoidea, origine difinita de Karl Rudolphi (1808),[17] el laAntikva greka νῆμα (nêma, nêmatos, 'fadeno') kaj -ειδἠς (-eidēs, 'specio'). Ĝi estis traktita kielfamilioNematodes fare deBurmeister (1837).[17]
Je ties origino, la "Nematoidea" erare inkludisNematodes kajNematomorpha, atribuite fare de von Siebold (1843). KunAcanthocephala,Trematoda, kajCestoidea, ĝi formis la iaman gruponEntozoa,[18] kreita de Rudolphi (1808).[19] Ili estis klasitaj ankaŭ kunAcanthocephala en la iamafilumoNemathelminthes fare de Gegenbaur (1859).
En 1861, Karl Moriz Diesing traktis la grupon kiel ordoNematoda.[17] En 1877, lataksonoNematoidea, inkludante la familionGordiidae (ĉevalharaj vermoj), estis proponita por la rango de filumo fare de Ray Lankester. La unua klara distingo inter la nemoj kaj gordiedoj estis farita de František Vejdovsky kiam li nomis grupon kiu enhavis la ĉevalharajn vermojn de la ordoNematomorpha. En 1919, Nathan Cobb proponis, ke nematodoj estu agnoskitaj nur kiel filumo.[20] Li argumentis, ke ĝi estu nomita "nema" en angla anstataŭ "nematodoj" kaj difinis la taksononNemates (poste alinomita alNemata, latina pluralo denema), listigante la taksononNematoidea persensu restricto kiel sinonimo.
Tamen, en 1910, Grobben proponis la filumonAschelminthes kaj la nematodoj estis inkluditaj kiel klasoNematoda kun la klasoRotifera, la klasoGastrotricha, la klasoKinorhyncha, la klasoPriapulida, kaj la klasoNematomorpha (La filumo estis poste reviziita kaj modifita de Libbie Henrietta Hyman en 1951 kielPseudoceolomata, sed restis simila). En 1932, Potts plialtigis la klasonNematoda al la nivelo de filumo, lasante la nomo same. Spite la fakton ke la klasigo de Potts estis ekvivalenta al tiu de Cobbs, ambaŭ namoj restis uzitaj (kaj estas ankaŭ ankoraŭ uzataj) kaj Nematodo iĝis populara termino en la zoologia scienco.[21]
Ĉar Cobb estis la unua kiu inkludis nematodojn en aparta filumo disdeNematomorpha, kelkaj fakuloj espliristoj konsideras, ke la valida taksona nomo estuNemates aŭNemata, anstataŭNematoda,[22] pro la zoologia reguo kiu atribuas prioritaton al la unue uzita termino okaze de sinonimoj.
Lafilogenetikaj rilatoj de la nematodoj kun iliaj proksimaj parencoj inter laprotostomiaMetazoa estas nesolvitaj. Tradicie, ili estis konsideritaj stirpo per si mem, sed en la1990-aj jaroj, oni proponis, ke ili formu la gruponEcdysozoa kunmudanimaloj, kielartropodoj. La identigo de la plej proksimaj vivantaj parencoj de laNematoda estis ĉiam konsiderita bone solvita. Morfologiaj trajtoj kaj molekulaj filogenetikoj kongruas kun la meto de Nematodoj kielfratotaksono de la parazitajNematomorpha; kune, ili formas la gruponNematoida. Kun laScalidophora (antaŭeCephalorhyncha), laNematoida formas la kladonCycloneuralia, sed estas granda malkonsento inter la disponebla morfologio kaj la molekulaj datumoj. LaCycloneuralia aŭ laIntroverta — depende de la valideco de la unua —estas ofte rangigita kielsuperfilumo.[23]
Pro la manko de sciaro pri multaj nematodoj, ankaŭ ilia sistematiko estas polemikiga. Fruan kaj influan klasigon proponis Chitwood kaj Chitwood[24]—poste reviziita de Chitwood[25] — kiuj dividis la filumon en du klasoj —Aphasmidia kajPhasmidia. Tiuj estis poste alinomitajAdenophorea (glandoportantoj) kajSecernentea (sekreciantoj), respektive.[26] LaSecernentea kunhavas kelkajn karakterojn, inklude la ekziston de "fasmidoj", paro de sensorganoj en la flanka malantaŭa regiono, kaj tio estis uzata kiel bazo por tiu dividado. Tiu skemo estis aligita en multaj postaj klasigoj, kvankam laAdenophorea ne estis en unuforma grupo.
Dekomencaj studoj de nekompletaDNA sekvencoj[27] sugestis la ekzistadon de kvinkladoj:[28]
Dorylaimida
Enoplia
Spirurina
Tylenchina
Rhabditina
LaSecernentea ŝajnas natura grupo de proksimaj parencoj, dum la "Adenophorea" ŝajnasparafiletika arigo de nematodoj kiu retenas bonan nombron depratrajtoj. La malnovajEnoplia ne ŝajnas monofiletikaj, sed enhavas du diferencajn stirpojn. La malnova grupo "Chromadoria" ŝajnas esti alia parafiletika grupigo, kie laMonhysterida reprezentas tre antikvan minoran grupon de nematodoj. InterSecernentea, laDiplogasteria povas bezoni esti unuigita kun laRhabditia, dum laTylenchia povus esti parafiletika kun laRhabditia.[29]
La kompreno de la sistematiko kaj lafilogenetiko de nematodoj ĉe 2002 estas resumita jene:
Posta verko sugestis la ekzistadon de 12 kladoj.[30] LaSecernentea — grupo kiu inkludas virtuale ĉiujn ĉefajn 'nematodajn' parazitojn de animaloj kaj plantoj — ŝajne apartiĝis el laAdenophorea.
En 2019, studo identigis unu konservitan matrikulanindel (Conserved signature indel, CSI) troviĝinta ekskluzive en membroj de la filumoNematoda pere de komparativaj genetikaj analizoj.[31] La "CSI" konsistas de unusola aminoacida inserto ene de konservita regiono de regula interŝanĝo de Na(+)/H(+) kun la faktora proteino NRFL-1 kaj estas molekula markilo kiu distingas la filumon el aliaj specioj.[31]
Grava klopodo fare de kunlabora vikio nomita959 Nematode Genomes estas funkcianta por plibonigi la sistematikon de tiu filumo.[32]
Analizo de mitoĥondria DNA sugestas, ke estas validaj jenaj grupigoj[33]
subklasoDorylaimia
ordojRhabditida,Trichinellida kajMermithida
subordoRhabditina
infraordojSpiruromorpha kajOxyuridomorpha
En 2022 prezentis novan klasigon de la tuta filumoNematoda was M. Hodda. Ĝi estis bazita sur nuna molekula, disvolviĝo kaj morfologia pruvaro.[34] Laŭ tiu klasigo, oni prezentas la jenajn klasojn kaj subklasojn:
Interna anatomio de masklo de nematodoC. elegans.Sekco de inaAscaris. La grandaj cirkloj plenigitaj de malgrandaj verdaj cirkloj estas la utero kaj ovoj. La longa mallarĝa trajto estas ladigesta vojo. La pli malgrandaj ruĝaj kaj oranĝaj cirkloj estas laovarioj kaj oviduktoj. La areto de verdaj kaj nigraj makuloj en la supra dekstro kaj malsupra maldekstro estas la nervaj ŝnuretoj (ventraj kaj dorsaj). Ĉirkaŭ la internaj organoj estas la frizverdaj longitudaj muskoloj, la malhelahipodermo, kaj la verda eksterakutiklo.
Nematodoj estas tre malgrandaj, sveltaj vermoj: tipe ĉirkaŭ 5 ĝis 100 μm dika, kaj 0.1 ĝis 2.5 mm longa.[35] La plej malgrandaj nematodoj estas mikroskopaj, dum libervivaj specioj povas atingi eĉ 5 cm (2 in), kaj kelkaj parazitaj specioj estas pli grandaj ankoraŭ, atingante pli ol 1 m (3 ft) en longo.[36]:271 La korpo ofte estas ornamita per krestoj, ringoj, haregoj aŭ aliaj karakterizaj strukturoj.[37]
La kapo de nematodo estas relative distingita. Dum la cetero de la korpo estas duflanka simetria, la kapo estas radiale simetria, kun sensaj haregoj kaj, en multaj kazoj, solidaj "kapŝildoj" radiantaj eksteren ĉirkaŭ la buŝo. La buŝo havas aŭ tri aŭ ses lipojn, kiuj ofte portas serion de dentoj sur siaj internaj randoj. Adhesiva "vosta glando" ofte troviĝas ĉe la pinto de la vosto.[38]
Laepidermo estas ĉusincitio ĉu unusola tavolo de ĉeloj, kaj estas kovrita de dikakolagenakutiklo. La kutiklo esta ofte de kompleksa strukturo kaj povas havi du aŭ tri distingeblajn tavolojn. Sub la epidermo kuŝas tavolo de laŭlongaj ĉeloj demuskoloj. La relative rigida kutiklo funkcias kun la muskoloj por krei hidroskeleton, ĉar al nematodoj mankas ĉirkaŭaj muskoloj. Projekcioj iras de la interna surfaco de muskolĉeloj al la nervaj ŝnuroj; tio estas unika aranĝo en la besta regno, en kiu nervaj ĉeloj normale etendas fibrojn en la muskolojn prefere ol inverse.[38]
La buŝa kavo estas kovrita per kutikloj, kiuj ofte estas plifortigitaj per strukturoj, kiel krestoj, precipe ĉe karnovoraj specioj, kiuj povas porti plurajn dentojn. La buŝo ofte inkluzivas akran stileton, kiun la besto povas najli en sian predon. Ĉe kelkaj specioj, la stileto estas kava kaj povas esti uzata por suĉi likvaĵojn el plantoj aŭ bestoj.[38]
La buŝa kavo malfermiĝas en muskola, suĉantafaringo, ankaŭ kovrita per kutiklo. Digestaj glandoj troviĝas en ĉi tiu regiono de la intesto, produktanteenzimojn, kiuj komencas malkonstrui la manĝaĵon. Ĉe stilet-portantaj specioj, tiuj eĉ povas esti injektitaj en la predon.[38]
Neniustomako ĉeestas, kaj la faringo ligas rekte al senmuskolaintesto kiu formas la ĉefan longon de la intesto. Ĉi tio produktas pliajn enzimojn kaj ankaŭ sorbas nutraĵojn tra sia unuĉela dika tegaĵo. La lasta parto de la intesto estas kovrita de kutiklo, formanterektumon, kiu forpelas rubon tra laanuso tuj sub kaj antaŭ la pinto de la vosto. La movo de manĝaĵo tra la digesta sistemo estas la rezulto de la korpaj movoj de la vermo. La intesto havas valvojn aŭsfinkterojn ĉe ambaŭ finoj por helpi kontroli manĝomovon tra la korpo.[38]
Nitrogena rubo estas sekreciita en formo deamoniako tra la korpa muro, kaj ne estas rilata al iuj specifaj organoj. Tamen, la strukturoj por sekrecii salon por konserviosmoregadon estas tipe pli kompleksaj.[38]
En multaj maraj nematodoj, unu aŭ du unuĉelaj "renetglandoj" sekrecias salon tra poro sur la malsupra flanko de la besto, proksime al la faringo. En la plej multaj aliaj nematodoj, tiuj specialiĝintaj ĉeloj estis anstataŭigitaj per organo konsistanta el du paralelaj duktoj ligitaj per ununura transversa dukto. Tiu ĉi transversa dukto malfermiĝas en komunan kanalon kiu iras al la ekskrecia poro.[38]
Ĉe la antaŭa fino de la besto densa, cirkla nerva ringo kiu funkcias kiel lacerbo ĉirkaŭas la faringo.[38] De ĉi tiu ringo ses lipaj papilaraj nervaj ŝnuretoj etendiĝas antaŭen, dum ses nervaj ŝnuroj; granda ventro, pli malgranda dorso kaj du paroj de subflankaj ŝnuretoj etendiĝas malantaŭen.[39] Ĉiu nervo kuŝas ene de ŝnuro de konektiva histo kuŝanta sub la kutiklo kaj inter la muskolĉeloj. La ventra nervo estas la plej granda, kaj havas duoblan strukturon antaŭen de laekskrecia poro. La dorsa nervo respondecas pri mova kontrolo, dum la flankaj nervoj estas sensaj, kaj la ventra kombinas ambaŭ funkciojn.[38]
La nerva sistemo ankaŭ estas la nura loko en la nematoda korpo kiu enhavasciliojn, kiuj estas tute nemovaj kaj kun sensa funkcio.[40][41]
La korpoj de nematodoj estas kovritaj per multaj sensaj haregoj kaj papiloj kiuj kune havigas tuŝsenton. Malantaŭ la sensaj haregoj sur la kapo kuŝas du malgrandaj fosaĵoj, aŭ "amfidoj". Ĉi tiuj estas bone provizitaj per nervaj ĉeloj kaj verŝajne estas kemiricevaj organoj. Kelkaj akvaj nematodoj posedas tion kio ŝajnas estipigmentigitaj okulmakuloj, sed ĉu aŭ ne tiuj estas fakte sensaj en naturo estas neklara.[38]
↑Hodda, M (2011). "Phylum Nematoda Cobb, 1932. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness". Zootaxa. 3148: 63–95. doi:10.11646/zootaxa.3148.1.11.
↑Zhang, Z (2013). "Animal biodiversity: An update of classification and diversity in 2013. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)". Zootaxa. 3703 (1): 5–11. doi:10.11646/zootaxa.3703.1.3.
↑Borgonie G, García-Moyano A, Litthauer D, Bert W, Bester A, van Heerden E, Möller C, Erasmus M, Onstott TC (Junio 2011)."Nematoda from the terrestrial deep subsurface of South Africa". Nature. 474 (7349): 79–82. Bibcode:2011Natur.474...79B. doi:10.1038/nature09974. hdl:1854/LU-1269676.PMID 21637257. S2CID 4399763.
↑Borgonie G, García-Moyano A, Litthauer D, Bert W, Bester A, van Heerden E, Möller C, Erasmus M, Onstott TC (2a de Junio 2011)."Nematoda from the terrestrial deep subsurface of South Africa". Nature. 474 (7349): 79–82. Bibcode:2011Natur.474...79B. doi:10.1038/nature09974. hdl:1854/LU-1269676. ISSN 0028-0836.PMID 21637257. S2CID 4399763.
↑van den Hoogen, Johan; Geisen, Stefan; Routh, Devin; Ferris, Howard; Traunspurger, Walter; Wardle, David A.; de Goede, Ron G. M.; Adams, Byron J.; Ahmad, Wasim (2019-07-24)."Soil nematode abundance and functional group composition at a global scale". Nature. 572 (7768): 194–198. Bibcode:2019Natur.572..194V. doi:10.1038/s41586-019-1418-6. hdl:20.500.11755/c8c7bc6a-585c-4a13-9e36-4851939c1b10. ISSN 0028-0836.PMID 31341281. S2CID 198492891. Arkivita el la originalo en 2020-03-02. Alirita la 21an de Septembro 2021.
↑Platt HM (1994). "foreword". In Lorenzen S, Lorenzen SA (eds.). The phylogenetic systematics of freeliving nematodes. London, UK: The Ray Society.ISBN 978-0-903874-22-9.
↑Nematoda. Itis.gov (Report). ITIS Report. Alirita la 12an de Junio 2012.
↑Bilateria. Tree of Life Web Project (2002). Alirita 2008-11-02 .
↑ (1933) “The characters of a protonematode”,J Parasitol20,p. 130.
↑ (1937) “A revised classification of theNematoda”,Papers on Helminthology published in commemoration of the 30 year Jubileum of ... K.J. Skrjabin .... Moscow: All-Union Lenin Academy of Agricultural Sciences, p. 67–79.
↑ (1958) “The designation of official names for higher taxa of invertebrates”,Bull Zool Nomencl15,p. 860–895.doi:10.5962/bhl.part.19410.
↑31,031,1 (2019-09-24) “Genomic Analyses Identify Novel Molecular Signatures Specific for theCaenorhabditis and other Nematode Taxa Providing Novel Means for Genetic and Biochemical Studies”,Genes10 (10),p. 739.doi:10.3390/genes10100739.
↑"959 nematode genomes". NematodeGenomes. Nematodes.org. 11a de Novembro 2011. Arkivita el la originalo la 5an de Aŭgusto 2015. Alirita la 12an de Junio 2012.
↑ (2013) “The complete mitochondrial genomes of three parasitic nematodes of birds: a unique gene order and insights into nematode phylogeny”,BMC Genomics14 (1),p. 414.doi:10.1186/1471-2164-14-414.
↑ (2022) “Phylum Nematoda: a classification, catalogue and index of valid genera, with a census of valid species”,Zootaxa5114 (1),p. 1–289.doi:10.11646/zootaxa.5114.1.1.
↑ (May 2010) “Hearing in Drosophila requires TilB, a conserved protein associated with ciliary motility”,Genetics185 (1),p. 177–88.doi:10.1534/genetics.110.114009.
Gubanov, N.M. (1951). “Giant nematoda from the placenta of Cetacea;Placentonema gigantissima nov. gen., nov. sp.”,Proceedings of the USSR Academy of Sciences77 (6),p. 1123–1125. [in Russian].
Kaya, Harry K.. (1993) “An Overview of Insect-Parasitic and Entomopathogenic Nematodes”, Bedding, R.A.:Nematodes and the Biological Control of Insect Pests. Csiro Publishing.ISBN 9780643105911.
(2004) “A new system for Nematoda: combining morphological characters with molecular trees, and translating clades into ranks and taxa”, R Cook:Nematology Monographs and Perspectives2. E.J. Brill, Leiden, p. 633–653.
