Anuroj[1] (science:Anura elantikva greka an-, sen + oura, vosto, aŭsenvostaj amfibioj) estas labiologia ordo dekarnovoraj mallongkorpaj senvostaj bestoj en laklasoamfibioj kiu inkluzivasranojn kajbufojn. Tamen, ne estas klara scienca distingo inter ranoj kaj bufoj. Unu familio de anuroj ladiskolanguloj, havas ecojn de ambaŭ ranoj kaj bufoj.
La plej antikva fosilia "pra-rano" nomeTriadobatrachus aperis en la komenco deTriaso deMadagaskaro, sed datado permolekula horloĝo sugestas ke ties originoj povas etendi plue reen alPermio, antaŭ 265 milionoj da jaroj. Ranoj estas amplekse distribuataj, game eltropikoj al ĉearktaj regionoj, sed la plej granda koncentro de specidiverseco estas en tropikajpluvarbaroj. Estas proksimume4 800 registritaj specioj, ĉirkaŭkalkule 85% el vivantaj amfibiaj specioj. Ili estas ankaŭ unu el la kvin plej diversaj ordoj devertebruloj.
La korpokonsisto de plenkreska rano estas ĝenerale karakterizata de fortika korpo, elstaregajokuloj, fendalango, membroj falditaj suben, kaj foresto devosto ĉe plenkreskuloj. Krom vivi en nesala akvo kaj sur seka tero, la plenkreskuloj de kelkaj specioj estas adaptitaj al loĝado subtera aŭ en arboj. La haŭto de ranoj estasglandenhava, kun sekrecioj gamaj el malbongustegaj al venenaj. Verukenhavaj specioj de ranoj tendencas esti nomatajbufoj sed la distingo inter ranoj kaj bufoj estas bazita sur neformalaj nomigaj konvencioj koncentrataj al la verukoj pli ol altaksonomio aŭ al evolua historio; kelkaj bufoj estas pli proksime rilataj al ranoj ol aliaj bufoj. La haŭto de ranoj varias en koloro el bone-kamuflitaj makulecaj bruna, griza kaj verda al tre koloraj modeloj de bril-ruĝa aŭ -flava kaj nigra por averti pri veneneco kajpredantoforigo.
Ranoj tipe demetas siajnovojn en akvo. El la ovoj eliraslarvoj nomatajranidoj kiuj havas vostojn kaj internajnbrankojn. Ili havas tre specializitajn asprajn buŝopartojn taŭgajn porherbovoraj,ĉiomanĝantaj aŭplanktonvorulaj dietoj. Lavivociklo estas kompletita kiam ilimetamorfozas al plenkreskuloj. Kelkaj specioj demetas ovojn surteren aŭ rekte eksteriras al stadio de ranido. Plenkreskaj ranoj ĝenerale havas karnovoran dieton konsistantan el malgrandaj senvertebruloj, sed ekzistas ankaŭ ĉiomanĝantaj specioj kaj kelkaj manĝas fruktojn. Ranoj estas tre efikaj je konverto de tio kion ili manĝas al korpomaso. Ili krome estas tre grava manĝofonto porpredantoj kaj parto de la dinamiko demanĝoreto de multaj el laekosistemoj de la mondo. La haŭto estasduontralasebla, kio faras ilin vundeblaj pro senakviĝo, kaj tiele ili ĉu vivas en humidaj lokoj aŭ havas specialajn adaptaĵojn por elteni sekajn habitatojn. Ranoj produktas ampleksan gamon devoĉoj, ĉefe dum lareprodukta sezono, kaj montras multajn diferencajn tipojn de kompleksajkutimoj por allogi partnerojn, por forigi predantojn kaj ĝenerale por survivi.
Ranoj estas valoraj kiel manĝo de homoj kaj ankaŭ havas multajn kulturajn rolojn enliteraturo,simbolismo kajreligio. Ranaj populacioj malpliiĝis grave el la1950-aj jaroj. Pli ol unu triono da specioj estas konsideratajminacataj deformorto kaj ĉirkaŭ cent dudek ŝajne iĝis formortintaj ekde la1980-aj jaroj.[2] La nombro de disformaĵoj inter ranoj estas malpliiĝanta kaj ĵuse konatafunga malsano, nomeĤitridjomikozo, disvastiĝis tra la tuta mondo.Konservobiologoj laboras por kompreni la kaŭzojn de tiuj problemoj kaj por solvi ilin.
La uzado dekomunaj nomoj "rano" kaj "bufo" ne havas taksonomian justigon. El klasiga vidpunkto, ĉiuj membroj de la ordoAnura estas ranoj, sed nur membroj de la familioBufonedoj estas konsiderataj "veraj bufoj". La uzado de la termino "rano" en komunaj nomoj kutime referencas al specioj kiuj estas akvaj aŭ duon-akvaj kaj havas mildajn, malsekajn haŭtojn; la termino "bufo" ĝenerale referencas al specioj kiuj estas surteraj kun sekaj, verukhavaj haŭtoj.[4][5] Estas nombraj esceptoj al tiu ordigo. La Eŭropa fajrzona bufo (Bombina bombina) havas iom verukhavan haŭton kaj preferas akvecan habitaton[6] dum laPanama ora rano (Atelopus zeteki) estas en la bufa familio Bufonedoj kaj havas mildan haŭton.[7]
La grupo deAnura inkludas ĉiujn modernajn ranojn kaj ajnajnfosiliajn speciojn kiuj kongruas ene de la anura difino. La karakteroj de anuraj plenkreskuloj inkludas: 9 aŭ malmultajn antaŭsakrajnvertebrojn, la esto de urostilaj formitaj aŭ fuziitaj vertebroj, sen vosto, longa kaj antaŭendekliva ilio, pli mallongaj antaŭaj membroj ol malantaŭaj,radiuso kajulno fuziitaj,tibio kajfibulo fuziitaj, longecajtaloj, foresto de antaŭfronta osto, esto dehioida plato,malsupra makzelo sendenta (kun la escepto deGastrotheca guentheri) konsistanta el tri paroj de ostoj (angulospleniaj, dentaj, kaj mentomekeliaj, el kiuj tiu lasta paro forestas ĉe la kladoPipoidea),[8] nesubtenita lango,limfaj spacoj subhaŭtaj, kaj muskolo, nomeprotractor lentis, ligita al lalenso de la okulo.[9] La anuraj larvoj aŭ ranidoj havas unusolan centran spiranspirtruon kaj buŝopartojn konsistantaj elkeratinecaj bekoj kaj dentaĵoj.[9]
Ranoj kaj bufoj estas ĝenerale klasitaj en tri subordojn:Malnovbatrakoj, kiuj inkludas kvar familiojn de praranoj;Mezbatrakoj, kiuj inkludas kvin familiojn de pli evoluciitaj intermezaj ranoj; kajNovbatrakoj, laŭ multe la plej granda grupo, kiu enhavas la ceterajn 24 familiojn de modernaj ranoj, inkludante plej oftajn speciojn tra la tuta mondo. La subordo de Novbatrakoj estas siavice dividita en du superfamilioj nomeHyloidea kajRanoidea.[10] Tiu klasigo estas bazita sur trajtoj demorfologio kiaj la nombro de vertebroj, la strukturo de la brustaskapolo, kaj la morfologio de ranidoj. Kvankam tiu klasigo estas tre malferme akceptita, la rilataro inter familioj de ranoj estas ankoraŭ studota.[11]
Kelkaj specioj de anuroj pretashibridiĝi. Por ekzemplo, lamanĝebla rano (Pelophylax esculentus) estas hibrido interPelophylax lessonae kaj laridorano (P. ridibundus).[12] La fajrventraj bufojBombina bombina kaj laB. variegata estas similaj laŭ inklino al hibridiĝo. Tiuj estas malpli fekundaj ol ties gepatroj, kio kondukas alhibrida zono kie la hibridoj estas hegemoniaj.[13]
La brilaj koloroj de tiu venena grajnorano (Oophaga granulifera) avertas al predantoj pri sia veneneco.LaOra bufo estas konsiderata kiel formortinta.Fosilia disko-langa rano el la mioceno ĉe Öhningen.
Estas proksimume5 000 specioj nune konataj de anuroj. La vivantaj anuroj estas ofte dividitaj al tri subordoj.
Skeleto dePelophylax esculentus kiu montras ostojn de la kapo, vertebraron, ripojn, brustan kaj pelvan zonojn, kaj krurojn.
Ranoj ne havas voston, escepte kiam larvoj, kaj plej havas longajn malantaŭajn krurojn, longajn maleolajn ostojn, membranhavajn fingrojn, senungajn, grandajn okulojn, kaj mildan aŭ verukhavan haŭtaĵon. Ili havas mallongajn vertebrarojn, kun ne pli ol 10 liberaj vertebroj kaj fuziitaj vostostoj.[14] Kiel ĉe aliaj amfibioj,oksigeno povas pasi tra ties tre trapaseblaj haŭtoj. Tiu unika trajto permesas ilin resti en lokoj sen aliro al la aero, spirante tra siaj haŭtoj.[15] La ripoj estas malbone disvolvigitaj, kaj tiele la pulmoj estas plenigitaj per la buŝa pumpado kaj rano senigita el siaj pulmoj povas elteni siajn korpofunkciojn sen ili.[15] Por ke la haŭto utilas kiel spira organo, ĝi devas resti humida. Tio faras ke ranoj tuŝeblas de variaj substancoj kiujn ili povas traafi en la medio, kelkaj el kiuj povas esti venenaj kaj povas dissolviĝi en akvofilmo kaj povas pasi al ties sangofluon. Tio povas esti unu el la kaŭzoj de la tutmondamalpliiĝo en ranopopulacioj.[16][17][18][19]
Ranoj gamas laŭgrande el la ĵus malkovrita 7.7 mmPaedophryne amauensis dePapuo-Nov-Gvineo[20] al la 300 mmgoliata rano (Conraua goliath) deKameruno. La haŭto pendas malfikse sur la korpo pro la manko de malfiksa konektohisto. Ranoj havas tri okul-harajn membranojn: unu estas travidebla por protekti la okulojn subakve, kaj du varias el travideblaj al netravideblaj. Ili havas timpanon en ĉiu flanko de ties kapoj kiu utilas al aŭdado kaj, en kelkaj specioj, estas kovrataj de haŭtaĵo. Veraj bufoj tute ne havas dentojn, sed plej ranoj havas ilin, specife pedicelajn dentojn en kiuj la krono estas separata el la radiko per fibra histo. Tiuj estas ĉe la bordo de supra makzelo kaj ankaŭ estasvomeraj dentoj sur la palato de ties buŝoj. Ne estas dentoj en la malsupra makzelo kaj ranoj kutime englutas sian manĝon kiel tuto. La dentoj estas ĉefe uzataj por kapti la predon kaj teni ĝin surloke ĝis engluto, procezo helpata de la retirigo de la okuloj en la kapo.[21] La afrika taŭrorano (Pyxicephalus), kiu predas relative grandajn animalojn kiaj musoj kaj aliaj ranoj, havas konusformajn ostoprojekciojn nomitajn odontoidaj procezoj ĉe la antaŭo de la malsupra makzelo kio funkcias kiel dentoj.[3]
Skeleto detaŭra rano, montranta longajn krurostojn kaj kromajn artikojn. Ruĝaj markiloj indikas ostojn kiuj estis longecaj en ranoj kaj artikoj kiuj iĝis moveblaj. Bluaj indikas artikojn kaj ostojn kiuj ne estis modifitaj aŭ estas nur iome longecaj.
La strukturo de la piedoj kaj kruroj ege varias inter ranospecioj, dependante parte ĉu ili loĝas ĉefe surgrunde, en akvo, en arboj aŭ en nestotruoj. Ranoj devas kapabli moviĝi rapide tra sia medio por kapti predojn kaj fuĝi el predantoj, kaj nombraj adaptoj helpas ilin fari tion. Plej ranoj estas bonaj saltantoj aŭ posteuloj de prauloj kiuj estis tio, kaj multo demuskol-skeletamorfologio modifiĝis tiucele. La tibio, fibulo, kajtarsoj fuziiĝis en unusola, fortaosto, ĉar havas la radiuson kaj la ulnon en la antaŭaj kruroj (kiuj povas absorbi la frapon de surteriĝo). Lametatarsoj plilongiĝis por aldoni al la kruro longon kaj permesi al la rano peliĝi kontraŭ la grundo dum pli longa tempoperiodo en la eksalto. Lailio plilongiĝis kaj formis movevlan artikon kun lasakro kiu, ĉe specialistaj saltantoj kiaj ranedoj kaj hiledoj, funkcias kiel aldona krurartiko por havi plian povon en la saltoj. La vostovertebroj fuziiĝis en urostilo kiu estas retirita ene de la pelvo. Tio permesas ke la forto estu transpasata el la kruroj al la korpo dum salto.[14]
Membranhava malantaŭa piedo de komuna rano (Rana temporaria)Tilera arborano (Litoria tyleri) havas grandajn fingrokusenetojn kaj membranhavajn piedojn.
La muskola sistemo simile modifiĝis. La malantaŭaj kruroj de praranoj supozeble enhavis parojn de muskoloj kiuj estus agintaj male (unu muskolo por faldi la genuon, alia muskolo por etendigi ĝin), kiel estas vidata en plej el aliaj krurhavaj animaloj. Tamen, ĉe modernaj ranoj, preskaŭ ĉiuj muskoloj estis modifitaj por kontribui al la agado salti, kun nur kelkaj malgrandaj muskoloj restantaj por revenigi la kruron reen al la starta loko kaj elteni la sintenon. Ankaŭ la muskoloj estis ege pligrandigitaj, kaj la ĉefaj krurojmuskoloj respondecas pro ĉirkaŭ 17% el la totala amaso de la rano.[22]
Multaj ranoj havas membranhavajn piedojn kaj la grado de membraneco estas rekte proporcia al la kvanto de tempo kiun la specio pasas en akvo.[23] La komplete akvoloĝantaAfrika nana rano (specioj de genroHymenochirus) havas tute membranhavajn fingrojn, dum tiuj de laarborano de White (Litoria caerulea), nome arboloĝanta specio, estas nur kvarone aŭ duone membranhavaj.[24]
Laarboranoj havas kusenetojn en la finoj de siaj fingrojn por helpi alkroĉado al vertikalaj surfacoj. Tiuj ne estas suĉokusenetoj, anstataŭe la surfaco konsistas el kolonaj ĉeloj kun ebenaj pintoj kun malgrandaj malplenaĵoj inter ili lubrikitaj de mukaj glandoj. Kiam la ranoj aplikas premon, la ĉeloj algluiĝas al la malregulaĵoj de la surfaco kaj la alkroĉo estas tenita pere desurfaca tensio. Tio permesas la ranon grimpi sur mildaj surfacoj, sed la sistemo ne funkcias efike kiam la kusenetoj estas tro malsekaj.[25]
En multaj arboranoj, malgranda "intermetita strukturo" en ĉiu fingro pliigas la surfacan areon tuŝantan la subtavolon. Krome, ĉar saltado tra arboj povas esti danĝera, multaj arboranoj havas taliajn artikojn kiuj permesas kaj saltadon kaj piediradon. Kelkaj ranoj kiuj loĝas alte en arboj eĉ posedas prilaboratan gradon de membraneco inter siaj fingroj. Tio permesas ke la ranoj "paraŝutas" aŭ faras kontrolatan glitadon el unu loko en lakanopeo al alia.[26]
Grundoloĝantaj ranoj ĝenerale ne havas la adaptaĵojn de akvoloĝantaj kaj arboremaj ranoj. Plej havas pli malgrandajn fingrokusenojn, se estas io tia, kaj malmultan membranecon. Kelkaj nestotruaj ranoj kiaj laKouĉa skafiopo (Scaphiopus couchii) havas klapecan fingretendaĵon ĉe malantaŭaj piedoj, nome tuberaĵon elkeratino ofte referencata kiel ŝpato, kio helpas ili nestotrui.[27]
Foje dum la stadio de ranidoj, unu el la disvolviĝantaj malantaŭaj kruroj estas manĝata de predanto kiel ekzemplelibela nimfo. En kelkaj okazoj, plena kruro ankoraŭ kreskas, sed en aliaj ne, kvankam la rano povas ankoraŭ vivi sian normalan vivodaŭron kun nur tri kruroj. Foje, parazitaplatvermo (Ribeiroia ondatrae) elfosas en la malantaŭo de ranido, kio kaŭzas rearanĝon de la kruraj ĝermoĉeloj kaj la rano povas disvolvigi kroman kruron aŭ eĉ du.[28]
Leoparda rano (Rana pipiens) mudanta kaj manĝanta sian haŭtaĵon.
Lahaŭto de rano estas protekta, havasspiran funkcion, povas absorbi akvon kaj helpas kontrolon la korpotemperaturon. Ĝi havas multajnglandojn, partikularle sur la kapo kaj la dorso, kiuj ofte eksudas malbongustajn kaj venenajn substancojn. La sekrecio estas ofte glueca kaj helpas teni la haŭton malseka, protektas kontraŭ la eniro deŝimoj kajbakterioj, kaj faras la animalon glitiga kaj pli kapabla fuĝi el predantoj.[29] La haŭto estas mudo|mudata post kelkaj semajnoj. Ĝi kutime elŝiriĝas en la mezo de la dorso kaj tra la ventro, kaj la rano eligas siajn brakojn kaj krurojn. La mudata haŭtaĵo estas poste movigita al la kapo kie ĝi estas rapide manĝata.[30]
Estante malvarmsangaj, ranoj adoptas taŭgajn kondutajn modelojn por reguligi sian temperaturon. Por plivarmiĝi, ili povas moviĝi al la suno aŭ al varma surfaco; se ili trovarmiĝas, ili povas moviĝi en la ombro aŭ adoptante sintenon kiu eksponas la minimuman areon de haŭto al la aero. Tiu sinteno estas uzata ankaŭ por eviti akvoperdon kaj inkludas ke la rano kaŭras ĉe la subtavolo kun siaj manoj kaj piedoj metitajn sub siaj mentono kaj korpo.[31] La koloro de la haŭto de rano estas uzata portermoregulado. En malvarmetaj marĉokondiĉoj, la koloro estos pli malhela ol dum varma seka tago. Lagriza saŭmonesta arborano (Chiromantis xerampelina) kapablas eĉ turniĝi blanka por minimumi la ŝancon trovarmiĝi.[32]
Multaj ranoj kapablas absorbi akvon kaj oksigenon rekte tra la haŭto, speciale ĉirkaŭ lapelva areo, sed la permeableco de la rana haŭto povas rezulti ankaŭ en akvoperdo. Glandoj situas sur la tuta korpo eksudas mukon kiu helpas teni la haŭton malseka kaj malpliigas vaporigon. Kelkaj glandoj en la manoj kaj brusto de maskloj estas specializitaj en produktado de gluecaj sekrecioj por helpi enampleksumo. Similaj glandoj en arboranoj produktas gluecan substancon sur la gluigaj diskoj de la piedoj. Kelkaj arboranoj malpliigas akvoperdon per havado de akvimuna tavolo de haŭto, kaj kelkaj sudamerikaj specioj kovras sian haŭton per vakseca sekrecio. Aliaj ranoj havas adoptitajn kutimojn por konservi akvon, inklude estonnoktula kaj ripozado en akvo-konserva situacio. Kelkaj ranoj povas ankaŭ ripozi en grandaj grupoj el kiu ĉiu rano premiĝas kontraŭ siaj najbaroj. Tio malpliigas la kvanton de haŭto eksponita al la aero aŭ al seka surfaco, kaj tiele malpliigas la akvoperdon.[31] La Vudhaŭsa bufo (Bufo woodhousii), se havas aliron al akvo post estado en seka loko, sidas en malprofundaĵo por reakviĝi.[33] La masklo de harrano aŭ triĥobatraĥo (Trichobatrachus robustus) havasdermajn papilojn projekciantaj el ties malsupra dorso kaj femuroj, kio havigas al ĝi krispan aspekton. Ili enhavas sangotubetojn kaj oni supozas ke ili pliigas la areon de haŭto disponebla por spirado.[34]
Kelkaj specioj havas ostecajn platojn enmetitajn en sia haŭto, nome trajto kiu ŝajne evoluis sendepende kelkajn fojojn.[35] En kelkaj aliaj specioj, la haŭto ĉe la pinto de la kapo estas kompaktigitaj kaj la konekta histo de la dermo estas kun-ostigita kun la ostoj de la kranio (eksostozo).[36][37]
Kamuflado estas ofta defenda meĥanismo ĉe ranoj. Plej kamuflaj ranoj estas noktemaj; dumtage ili serĉas sintenon kie ili povas miksiĝi en la fono kaj resti sendetekte. Kelkaj ranoj havas kapablon ŝanĝi koloron, sed tio estas kutim limigita al malgranda gamo de koloroj. Por ekzemplo, la arborano de White (Litoria caerulea) varias inter helverda kaj bruneca laŭ la temperaturo, kaj la Pacifika arborano (Pseudacris regilla) havas verdajn kaj brunajn morfojn, senmakule aŭ makule, kaj ŝanĝas koloron depende el la jarepoko kaj ĝenerala fonkoloro.[38] Trajtoj kiaj verukoj kaj haŭtofaldoj estas kutime ĉe grundoloĝantaj ranoj, ĉe kiuj milda haŭto ne havigas tiom efikan kamufladon. Kelkaj ranoj ŝanĝas koloron inter nokto kaj tago, ĉar lumo kaj malsekeco stimulas la pigmentoĉelojn kaj faras ke ili etendiĝu aŭ kuntiriĝu.[15]
Sakorano (Assa darlingtoni) kamuflita ĉe folirubo.
La haŭto de rano estas permeabla aloksigeno kaj alkarbona duoksido, same kiel al akvo. Estas sangotubetoj ĉe la surfaco de la haŭto kaj kiam rano estas subakvo, oksigeno disiĝas rekte en la sango. Kiam ne subakve, rano spiras per procezo konata kiel buŝa pumpado. Ties pulmoj estas similaj al tiuj de homoj, sed la brustomuskoloj ne intervenas en spirado, kaj ne ekzistasripoj aŭdiafragmo kiu helpu movigu la aeron enen kaj eksteren. Anstataŭe, ĝi ŝvelas sian gorĝon kaj enmetas aeron tra la naztruoj, kio en multaj specioj povas fermiĝi per valvoj. Kiam la suba muŝo estas kumpremita, aero estas pelita en la pulmoj.[39] La tute akva KAlimanta barburulo (Barbourula kalimantanensis) estas la unua rano konata kiu tute ne havas pulmojn.[40]
Ranoj havas tri-ĉambrajnkorojn, trajto kiun ili kunhavas kunlacertoj.[41] Oksigenenhava sango el pulmoj kaj sen-oksigena sango el la histoj despirado eniras en la koron tra separatajaŭrikloj. Kiam tiuj ĉambroj kuntiriĝas, la du sangorojoj pasas en komunanventriklon antaŭ esti pumpita tra spirala valvo al la taŭga tubeto, nomeaorto por oksigenenhava sango kaj pulmarterio por sen-oksigena sango. La ventriklo estas parte dividita en mallarĝaj kavaĵoj kiuj malgrandigas la mikson de la du sangotipoj. Tiuj trajtoj permesas al ranoj havi pli altan metabolan proporcion kaj esti pli aktivaj ol alimaniere estus ebla.[41]
Kelkaj specioj de ranoj havas adaptaĵojn kiuj permesas ilin survivi en oksigenmanka akvo. La rano de laLago Titikaka (Telmatobius culeus) estas unu tia specio kaj havas faldecan haŭton kiu pliigas sian surfacan areon por faciligi la gasan interŝanĝon. Ĝi normale ne faras uzadon de siaj rudimentaj pulmoj sed ĝi foje plialtigas kaj malaltigas sian korporitmon en la lagofundo por pliigi la fluadon de akvo ĉirkaŭ ĝi.[42]
Ranoj havas makzelajn dentojn laŭlonge de siaj supraj makzeloj kiuj estas uzataj por teni manĝaĵon antaŭ engluti ĝin. Tiuj dentoj estas tre malfortaj, kaj ne povas esti uzataj por maĉado aŭ kaptado kaj damaĝo de lertaj predoj. Anstataŭe, la rano uzas sian gluecan, fendan langon por kapti muŝojn kaj aliajn malgrandajn moviĝantajn predojn. La lango normale kuŝas volvita en la buŝo, libera ĉe la dorso kaj ligita al la makzelo frunte. Ĝi povas esti elpafita kaj retirita je granda rapido.[23] Kelkaj ranoj ne havas langon kaj metas manĝaĵon en siaj buŝoj nur per siaj manoj.[23] La okuloj helpas en la englutado de manĝaĵoj ĉar ili povas esti retiritaj tra truoj en la kranion kaj helpas peli manĝaĵojn suben al la gorĝo.[23] La manĝaĵo poste moviĝas tra laezofago en lastomakon kie la digestajenzimoj estas aldonitaj kaj ĝi estas kirlita. Ĝi poste sekvas al la malgranda intesto (duodeno kajileo) kie plej de la digesto okazas. Pankreata suko el lapankreato, kaj lagalo, produktita de la hepato kaj stokita en la gal-veziko, estas sekreciataj en la malgranda intesto, kie la fluaĵoj digestigas la manĝaĵon kaj la nutraĵoj estas absorbitaj. La manĝoruboj pasas al la granda intesto kie la troa akvo estas forigita kaj la restaĵoj estas pasataj tra lakloako.[43]
Kvankam adaptitaj al la sutera vivo, ranoj similas al la nesalakvaj fiŝoj en sia nekapablo konservi la korpakvon efektive. Kiam ili estas surtere, multa akvo perdiĝas pro vaporado tra la haŭto. La ekskrecia sistemo estas simila al tiu de mamuloj kaj estas durenoj kiuj forigas nitrogenajn produktojn el la sango. Ranoj produktas grandajn kvantojn de dissolvitaurino por forigi la venenajn produktojn el la renaj tubetoj.[44] La nitrogeno estas ekskreciata kielamoniako fare de ranidoj kaj akvaj ranoj sed ĉefe kielureo, malpli venena produkto, fare de plej surteraj plenkreskuloj. Kelkaj specioj de arborano kun malmulta aliro al akvo ekskrecias la eĉ malpli venenanureatan acidon.[44] La urino passs laŭlonge de parajureteroj al laurina veziko el kiu ĝi estas forigita periode al la kloako. Ĉiuj korporubaĵoj eliras el la korpo tra la kloako kiu finas en kloaka elirejo.[45]
Ĉe la maskla rano, la dutestikoj estas ligitaj al la renoj kajspermo pasas al la renoj tra fajnaj tuboj nome spermo-duktoj aŭ eferentaj duktoj. Ĝi poste vetura tra la ureteroj, kiuj estas logike konataj kiel urinogenitaj duktoj. Ne estaspeniso, kaj la spermo estas eligita el la kloako rekte sur la ovojn kiam la ino demetas ilin. La ovarioj de la ranino estas apud la renoj kaj la ovoj pasas laŭ paro de ovoduktoj kaj tra la kloako al la ekstero.[45]
Kiam la ranoj pariĝas, la masklo grimpas surdorse de la ino kaj per siaj antaŭaj kruroj ĉirkaŭas ŝian korpon, ĉu malantaŭ ŝiaj antaŭaj kruroj aŭ ĝuste antaŭ ŝiaj malantaŭaj kruroj. Tiu sinteno estas nomitaampleksumo kaj povas pludaŭri eĉ dum kelkaj tagoj.[46] La maskla rano havas kelkajn hormon-dependajnduarangajn seksajn karakterojn. Tiuj povas esti la disvolvigo de specialaj kusenetoj sur siaj dikfingroj en la reprodukta sezono, por doni al li firman kaptokapablon.[47] La brakumo de la maskla rano dum la ampleksumo stimulas la inon ovodemeti, kutime volvita en gelateno, kielfrajo.[45] En multaj specioj la masklo estas pli malgranda kaj svelta ol la ino. Maskloj havas voĉajn kordojn kaj faras gamon de kvakoj, partikulare en la reprodukta sezono, kaj en kelkaj specioj ili havas ankaŭvoĉosakojn por amplifi la sonon.[45]
La ranoj havas tre disvolvigitan nervosistemon kiu konsistas el cerbo, spina kordo kaj nervoj. Multaj partoj de la rana cerbo korespondas kun tiuj de homoj. Ĝi konsistas el du flarloboj, du cerbaj hemisferoj, pineala glando, du vidloboj, cerbeto kaj mjela plilongigo. Muskolara kunordigo kaj sinteno estas kontrolata de lacerbeto, kaj lamjela plilongigo regulas spiradon, digeston kaj aliajn aŭtomatajn funkciojn.[45] La relativa grando de lacerbeto en ranoj estas multe pli malgranda ol ĝi estas en homoj. Ranoj havas dek parojn decerbaj nervoj kiuj pasas informaron el la ekstero rekte al la cerbo, kaj dek parojn despinaj nervoj kiuj pasas informaron el la pintoj de la cerbo tra la spina kordo.[45] Kontraste, ĉiujamniotoj (mamuloj, birdoj kaj reptilioj) havas dekdu parojn de kraniaj nervoj.[48]
Detalo de rana kapo montranta okulon, naztruon, buŝon kaj timpanon.
La okuloj de plej ranoj estas situaj ĉe ĉiu flanko de la kapo ĉe la pinto kaj projekcias eksteren kiel duonsferaj elstaraĵoj. Ili havigasduokulan vidkapablon al kampo de 100° antaŭe kaj al totala vidkampo de preskaŭ 360°.[49] Ili povas estis la nura parto de por la cetero enakva rano kiu estas eksterakve. Ĉiu okulo havas fermeblajn suprajn kaj malsuprajn palpebrojn kajniktiton kiu havigas plian protekton, speciale kiam la rano naĝas.[50] Membroj de la akva familio dePipedoj havas la okulojn situaj ĉe la kapopinto, loko pli bone taŭga por detektado de predo en la supra akvo.[49] Lairisoj montras gamon de koloroj kaj la pupiloj gamon de formoj. Lakomuna bufo (Bufo bufo) havas orkolorajn irisojn kaj horizontalajn fendecajn pupilojn, laruĝokula arborano (Agalychnis callidryas) havas vertikalajn fendopupilojn, lavenenaj sagetranoj havas malhelajn irisojn, lafajrventraj bufoj (specioj de la genroBombina) havas triangulajn pupilojn kaj latomatoranoj (specioj de la genroDyscophus) havas cirklajn pupilojn. La irisoj de lasuda bufo (Anaxyrus terrestris) havas bildomodelon kiu celas miksiĝi kun la ĉirkaŭa kamufla haŭto.[50]
La aldistanca vidkapablo de rano estas pli bone ol ties deproksima vidkapablo. Alvokantaj ranoj tuj silentiĝos kima ili vidas entrudulon aŭ eĉ nur moviĝantan ombron, sed ju pli proksima esta objekto, malplej facile ĝi estas vidata.[50] Kiam rano pafas sian langon por kapti insekton ĝi estas reagante al malgranda moviĝanta objekton kiun ĝi ne povas vidi bone kaj ĝi devas bone lokigi antaŭfare precize ĉar iliaj okuloj fermiĝas kiam la lango estas etendita.[23] Ĉu rano vidas kolore estas debatata sed oni montris ke ĝi respondas pozitive al la blua lumo, eble ĉar tiu koloro estas asocia kun akvejoj kiuj povas havigi rifuĝon kiam la rano sentas sin minacita.[51]
Surfaca bildo de la kapo de la ranoAtelopus franciscus, kun orelpartoj markitaj.
Ranoj povas aŭdi kaj en aero kaj sub akvo. Ili ne havas eksterajn orelojn; la orel-membranoj estas rekte eksponitaj aŭ povas esti kovrataj per tavolo de haŭto kaj estas videblaj kiel cirkla areo ĝuste malantaŭ la okulo. La grando kaj distanco el la orelmembranoj rilatas al lafrekvenco kajondolongo je kiu la rano alvokas. En kelkaj specioj kiaj lataŭrorano, la grando de la membrano indikas la sekson de la rano; maskloj havas membranojn kiuj estas pli grandaj ol ties okuloj dum ĉe inoj, la okuloj kaj membranoj estas multe samgrandaj.[52]Bruo kaŭzas ke la membrano vibras kaj lasono estas transigita al la meza kaj interna orelo. La meza orelo enhavas duoncirklajn kanalojn kiuj helpas kontroliekvilibron kaj orientadon. En la interna orelo, la aŭdoharaj ĉeloj estas aranĝitaj en du areoj de lakoĥleo, nome la bazajpapiloj kaj la amfibiaj papiloj. La unuaj detektas altajn frekvencojn kaj la lasta malaltajn frekvencojn.[53] Ĉar la koĥleo estas mallonga, ranoj uzas elektranmeĥanismon por etendi siajn kampojn de aŭdeblajn frekvencojn kaj helpi diskriminacii diferencajn sonojn.[54] Tiu aranĝo ebligas la detektadon de teritoriaj kaj reproduktaj alvokoj de lasamspecianoj. En kelkaj specioj kiuj loĝas en aridaj regionoj, la sono deŝtormo aŭ fortapluvo povas eligi ilin el dormanta stato.[53] Rano povas esti alarmita pro neatendita bruo sed ĝi kutime faras nenian agon ĝis ĝi lokigis la fonton de la sono pervide.[52]
La alvoko aŭ kvako de rano estas unika de ĝia specio. Ranoj kreas tiun sonon per pasado de aero tra lalaringo en la gorĝon. En plej el la ranalvokoj, la sono estas amplifita de unu aŭ pliaj voĉosakoj, membranoj de haŭto sub la gorĝo aŭ ĉe la angulo de la buŝo, kiuj etendas dum la amplifado de la alvoko. Kelkaj ranalvokoj estas tiom laŭtaj ke ili povas esti aŭdataj ĝis el unu mejlon for.[55]
Ranoj de la genrojHeleioporus kajNeobatrachus ne havas voĉosakojn sed povas tamen produkti laŭtan alvokon. Tiesbuŝa kavaĵo estas pligrandigita kaj kupolforma, kaj funkcias kiel resonejo kiu amplifas la sonon. Specioj de ranoj kiuj ne havas voĉosakojn kaj kiuj ne havas laŭtan alvokon tendencas loĝi en areoj ĉe konstanta bruo, fluanta akvo. Ili bezonas uzi alternativajn rimedojn por komuniki. Lamarborda vostorano (Ascaphus truei) loĝas en montorojoj de Nordameriko kaj ne havas voĉon.[56]
La ĉefa tialo por alvoko estas ebligi ke la masklaj ranoj allogu partneron. Maskloj povas alvoki individue aŭ povas esti ĥoro de sonoj kie nombraj maskloj koincidas en reproduktejoj. Inoj de multaj ranospecioj, kiaj laordinara arborano (Polypedates leucomystax), respondas al la masklalvokoj, kio funkcias por plifortigi la reproduktan aktivecon en reprodukta kolonio.[57] Raninoj preferas masklojn kiuj produktas sonojn de pli granda intenseco kaj pli malalta frekvenco, atributoj kiuj elstaras el ranaro. La tialo por tio ŝajne estas montri la propran forton, la masklo montras sian bonfarton por produkti pli bonkvalitajn idarojn.[58]
Diferenca alvoko estas elsendata de masklo aŭ nericevema ino kiam ŝi estas rajdata de masklo. Tiu estas distinga ĉirpada sono kaj estas akompanata de vibrado de la korpo.[59] Arboranoj kaj kelkaj ne-akvaj specioj havas pluvalvokon kiun ili faras surbaze de humideco antaŭ pluvo.[59] Multaj specioj havas ankaŭ teritorian alvokon kiu estas uzata por forigi aliajn masklojn. Ĉiuj el tiuj alvokoj estas elsendataj havante fermitan buŝon.[59] Danĝeralvoko, elsendata de kelkaj ranoj kiam ili estas en danĝero, estas produktita havante malfermitan buŝon rezulte en pli altatona alvoko. Ĝi estas tipe uzata kiam la rano estas kaptata de predanto kaj povas utili por forigi aŭ disorientigi la atakanton tiele ke ĝi liberigas la ranon.[59]
Multaj specioj de ranoj havas profundajn alvokojn. La kveko de la amerikaTaŭra rano (Rana catesbiana) estas foje skribita anglalingve kiel "jug o' rum".[60] LaPacifika arborano (Pseudacris regilla) produktas laonomatopean "ribbit" ofte aŭdata en filmoj.[61] Aliaj literumadoj de ranalvokoj estas "brekekekex koax koax", nome alvoko deRidorano (Pelophylax ridibundus) enLa ranoj, de antikva greka komedia dramo deAristofano.[62]
LaAmerika bufo estas unu el multaj specioj de Anuroj kiuj torporas.
Dum tre malfacilaj vivkondiĉoj, kelkaj ranoj eniras al stato detorporo kaj restas neaktivaj dum monatoj. En pli malvarmaj regionoj, multaj specioj de ranojvintrodormas vintre. Tiuj kiuj loĝas surtere kiel laAmerika bufo (Bufo americanus) elfosas truon kaj faras vintrumejon en kiu kuŝasdormetanta. Alia, malpli efika elfosanto, trovas fendon aŭ enterigas sin en sekaj folioj. Akvaj specioj kiaj laTaŭra rano (Rana catesbeiana) normale sinkas en la fundo de flako kie ili kuŝas, duonenmetitaj en koto sed ankoraŭ kapablas aliri al la oksigeno dissolvita en akvo. Ties metabolo malrapidiĝas kaj ili vivas el siaj energirezervoj. Kelkaj ranoj povas eĉ survivi frostigitaj. Glacikristaloj formiĝas sub la haŭto kaj en la korpokavaĵo sed la esencaj organoj estas protektataj el frostado per alta koncentrado de glukozo. Ŝajne senviva, frostigitarano povas re-ekspiradi kaj la koro povas restarti kiam la kondiĉoj revarmiĝas.[63]
Aliflanke, lastria truorano (Cyclorana alboguttata) regule torpore somerumas dum la varma, seka sezono en Aŭstralio, survivante en dormanta stato sen aliro al manĝo aŭ akvo dum naŭ aŭ dek monatoj de la jaro. Ĝi nestotruas subgrunde kaj buliĝas ene de protektakokono formata de sia eligita haŭtaĵo. Esploristoj de laUniversitato de Kvinslando troviĝis ke dum tiu torpora somerumado, lametabolo de la rano estas ŝanĝita kaj la operacia efikeco de lamitokondrio pliiĝas. Tio signifas ke la limigita kvanto de energio disponebla por la komateca rano estas uzata en pli efika maniero. Tiu surviva meĥanismo estas utila nur por animaloj kiuj restas komplete nekonsciaj dum etenda tempoperiodo kaj kies energiaj postuloj estas malaltaj ĉar ili estas malvarmsangaj kaj ne bezonas generi varmon.[64] Alia esplorado montris ke, por havigi tiujn energiajn postulojn, muskoloj atrofias, sed la muskoloj de la antaŭaj kruroj prefere ne estas tuŝitaj de tio.[65] Oni trovis ranojn kiuj havas suprajn kritikajn temperaturojn de ĉirkaŭ 41 gradojn Celsius.[66]
La plimulto de anuroj serĉas akvon por tie demeti sianfrajon kaj la larvoj vivas enakve ĝis sia metamorfozo. La subfamilioBrachycephaloidea demetas sur tero ovojn, ene de kiuj la larvoj evoluas rekte en ranetojn, kaj almenaŭ unu specio (Limnonectes larvaepartus) estas vivnaska.
↑Stuart, S. N.; Chanson, J. S.; Cox, N. A.; Young, B. E.; Rodrigues, A. S. L.; Fischman, D. L.; Waller, R. W. (2004). "Status and trends of amphibian declines and extinctions worldwide". Science 306 (5702): 1783–1786. doi:10.1126/science.1103538.PMID 15486254.
↑9,09,1Cannatella, David (2008-01-11). Anura. Tree of Life web project. Arkivita ella originalo je 2012-10-19. Alirita 2012-08-08 .
↑ (1993) “The major clades of frogs”,Herpetological Monographs7,p. 94–117.doi:10.2307/1466954.
↑ (2005) “Systematic review of the frog family Hylidae, with special reference to Hylinae: Phylogenetic analysis and revision”,Bulletin of the American Museum of Natural History294,p. 1–240.DOI 10.1206/0003-0090(2005)294[0001:SROTFF]2.0.CO;2
↑15,015,115,2Burton, Maurice. (1972)The Observer's Book of British Wild Animals. Frederick Warne & Co, p. 204–209.ISBN 0-7232-1503-0.
↑ (2004) “The impact of insecticides and herbicides on the biodiversity and productivity of aquatic communities”,Ecological Applications15 (2),p. 618–627.doi:10.1890/03-5342.
↑ (2005) “The lethal impact of Roundup on aquatic and terrestrial amphibians”,Ecological Applications15 (4),p. 1118–1124.doi:10.1890/04-1291.
↑ (2002) “Hermaphroditic, demasculinized frogs after exposure to the herbicide atrazine at low ecologically relevant doses”,Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America99 (8),p. 5476–5480.doi:10.1073/pnas.082121499.Bibkodo:2002PNAS...99.5476H.
↑ (2007) “Aquatic eutrophication promotes pathogenic infection in amphibians”,Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America104 (40),p. 15781–15786.doi:10.1073/pnas.0707763104.Bibkodo:2007PNAS..10415781J.
↑ (2004-03-15) “Contribution of eye retraction to swallowing performance in the northern leopard frog,Rana pipiens”,Journal of Experimental Biology207 (Pt 8),p. 1361–1368.doi:10.1242/jeb.00885.
↑Minott, Kevin (2010-05-15). "How frogs jump".National Geographic. [www.komverse.com/2010/05/15/how-frogs-jump-nationalgeographic/] Alirita la 17an de Marto 2017.
↑ (1980) “Toe pad morphology and mechanisms of sticking in frogs”,Biological Journal of the Linnean Society13 (3),p. 199–216.doi:10.1111/j.1095-8312.1980.tb00082.x.
↑ (2002) “New and poorly known parachuting frogs (Rhacophoridae :Rhacophorus) from Sumatra and Java”,Herpetological Monographs16,p. 46–92. doi=10.1655/0733-1347(2002)016[0046:NAPKPF]2.0.CO;2
↑ (2005) “Head co-ossification, phragmosis and defence in the casque-headed tree frogCorythomantis greeningi”,Journal of Zoology265 (1),p. 1–8.doi:10.1017/S0952836904005953.
↑ (2003) “Fixed green and brown color morphs and a novel color‐changing morph of the Pacific tree frogHyla regilla”,The American Naturalist162 (4),p. 461–473.doi:10.1086/378253.
↑Gerhardt, H. C. (1994). “The evolution of vocalization in frogs and toads”,Annual Review of Ecology and Systematics25,p. 293–324.doi:10.1146/annurev.es.25.110194.001453.
↑ (2009) “Metabolic depression during aestivation inCyclorana alboguttata”,Comparative Biochemistry and Physiology – Part A: Molecular & Integrative Physiology154 (4),p. 557–563.doi:10.1016/j.cbpa.2009.09.001.
↑ (2005) “Lessons from an estivating frog: sparing muscle protein despite starvation and disuse”,AJP: Regulatory, Integrative and Comparative Physiology290 (3),p. R836–R843.doi:10.1152/ajpregu.00380.2005.
↑Wilmer, Pat. (2009)Environmental Physiology of Animals. Wiley, p. 188.ISBN 9781405107242.
_Edit.jpg)
.jpg)
_tight_crop.jpg)
.jpg)
