Διάφοροι τύποι ράμφους και των αντίστοιχων πτηνών ανάλογα με τη διατροφή τους: (από πάνω προς τα κάτω)Α’ στήλη: Παμφάγου (ενν. πτηνού), Σπερματοφάγου, Νεκταροφάγου, Διατρητικό κορμών δένδρων (ενν. ράμφος), Επιφανείας, Διατρητικό ιλύος, Εναέριας αλίευσης, Πτωματοφάγου.Β’στήλη: Εντομοφάγου, Σπερματοφάγου κωνοφόρων, Οπωροφάγου, Παγιδευτικό αλίευσης, Σκαπτικό ιλύος, Φιλτραρίσματος, Καταδυομένου, Ημερόβιου αρπακτικού
Τοράμφος είναι η χαρακτηριστική, εξωτερική και προεξέχουσα ανατομική δομή του εμπρόσθιου κεντρικού τμήματος τουκεφαλιού τωνπτηνών. Δημιουργείται από την επίστρωση των γνάθων με στρώμακερατίνης και είναι η αρχή τουπεπτικού καιαναπνευστικού συστήματος του πτηνού, ωστόσο έχει και πολλές άλλες χρήσεις (βλ. Χρήσεις).
Αν και τα ράμφη των πτηνών διαφέρουν σημαντικά ως προς το μέγεθος, το σχήμα και το χρώμα, μοιράζονται μια παρόμοια υποκείμενη δομή. Δύο οστεώδεις προβολές-η άνω και η κάτω γνάθος-καλύπτονται από λεπτό, κερατινοποιημένο στρώμα τηςεπιδερμίδας, που παίρνει διάφορα σχήματα και μεγέθη. Στα περισσότερα είδη, δύο ρινικές οπές, οιρώθωνες ήρουθούνια (nares ornostrils), οδηγούν στο αναπνευστικό σύστημα.
Ηάνω γνάθος (maxilla) και, σε ορισμένες περιπτώσεις, ηκάτω γνάθος (mandible) ενισχύονται εσωτερικά από ένα περίπλοκο τρισδιάστατο δίκτυο απόδοκίδες (trabeculae) τουαβερσείου συστήματος, πάνω σε υπόστρωμα μαλακού συνδετικού ιστού. Το όλο σύστημα αποτελεί τον σπογγώδη (sensu lato)οστικό πυρήνα (bony-cell foam), γύρω από τον οποίο αναπτύσσεται ηραμφοθήκη (ramphotheca). Το πάνω μέρος της ραμφοθήκης, ειδικότερα, το οποίο καλύπτει την άνω γνάθο, ονομάζεταιρινοθήκη (rhinotheca) και φέρει τις ρινικές οπές, ταρουθούνια (nares/nostrils). Το κάτω μέρος της ραμφοθήκης, το οποίο καλύπτει την κάτω γνάθο, ονομάζεταιγναθοθήκη (gnathotheca).
Η ραμφοθήκη δεν είναι, δηλαδή, παρά ηεξωτερική μορφοδομή του ράμφους, εκείνο δηλαδή το ανατομικό στοιχείο που καλύπτει τον οστικό πυρήνα που περιγράφηκε ανωτέρω. Αποτελείται από επάλληλα στρώματα φολίδων β-κερατίνης, που καλύπτουν το ένα το άλλο από τα μέσα (ή κάτω) πρός τα έξω (ή πάνω).[1] Το σύστημα ραμφοθήκης-σπογγώδους οστικού πυρήνα συγκροτεί μιαν ιδιαίτερα στέρεη και ανθεκτική δομή στις στρεβλώσεις και τα κτυπήματα που δέχεται το ράμφος ενώ, ταυτόχρονα, χαρακτηρίζεται από μικρό βάρος.
Η παραγωγή κερατίνης για τη δημιουργία των φολίδων της ραμφοθήκης γίνεται από εξειδικευμέναμαλπιγιανά κύτταρα (malpighian cells) τηςεπιδερμίδας του πτηνού, που βρίσκονται στη βάση κάθε γνάθου.[2][3] Υπάρχει ένα στρώμα αγγείων μεταξύ της ραμφοθήκης και των βαθυτέρων στρωμάτων τουχορίου, το οποίο συνδέεται άμεσα με το περιόστεο των οστών των γνάθων.[4] Η ραμφοθήκη μεγαλώνει συνεχώς στα περισσότερα πουλιά και, σε κάποια είδη, το χρώμα της ποικίλλει εποχιακά.[5] Σε ορισμένεςΑλκίδες, όπως οιφρατέρκουλες, κάποια τμήματα της ραμφοθήκης αποπίπτουν κάθε έτος μετά την περίοδο αναπαραγωγής.
Ενώ τα περισσότερα αρτίγονα πτηνά έχουν ενιαία ραμφοθήκη χωρίς ραφές, κάποιαείδη, συμπεριλαμβανομένων τωνάλμπατρος[6] και τωνεμού, διαθέτουν σύνθετη ραμφοθήκη, που αποτελείται από πολλά κομμάτια που διακρίνονται και διαχωρίζονται από μαλακότερα, κερατινώδη αυλάκια.[7] Μελέτες έχουν δείξει ότι αυτή ήταν η πρωτόγονη, προγονική κατάσταση των ραμφοθηκών και, ότι η σύγχρονη, απλή ραμφοθήκη προέκυψε από την σταδιακή απώλεια των διαχωριστικών αυλακιών, μέσω της εξέλιξης.[8]
Η άνω γνάθος υποστηρίζεται από τομεσογναθικό οστό (intermaxillary bone) με τρεις αποφύσεις. Η άνω απόφυση αυτού του οστού είναι ενσωματωμένη στο μέτωπο, ενώ οι δύο κάτω αποφύσεις στις πλευρές του κρανίου. Στη βάση της άνω γνάθου, λεπτά ρινικά οστά μπορεί να συνδέονται με το κρανίο κατά τηνρινομετωπιαία άρθρωση (nasofrontal hinge), δίνοντας κινητικότητα στην άνω γνάθο και επτρέποντάς της να κινηθεί κατά την κατακόρυφο.[9] Αυτό, ωστόσο, συμβαίνει σε μερικά πτηνά, κυρίως στους παπαγάλους και σε μέλη τηςοικογένειαςΠαρίδες. Η κάτω γνάθος του χαραδριόμορφουRynchops niger κρατείται σταθερή, ενώ κινείται η άνω, κατά τη σίτιση.[10]
Σχεδιάγραμμα κρανίου νεόγναθου αρτίγονου πτηνού (αριστερά) και παλαιόγναθων αρτίγονων πτηνών (δεξιά). Με κόκκινο χρώμα τονίζεται η ύνιδα
Ηυπερώα (palate) μπορεί να είναιπαλαιόγναθη ήνεόγναθη, διαφοροποιό στοιχείο για τα πτηνά με απώλεια πτητικής ικανότητας ή μη, αντίστοιχα. Ηύνιδα (vomer) των πρώτων είναι ευμεγέθης ενώ των δευτέρων, υποπλασμένη. Επίσης υπάρχουν διαφορές στον διαχωρισμό τωνυπερώιων (palatine) από ταπτερυγοειδή (pterygoid) οστά (ραφές ή άρθρωση), καθώς και στιςβασιπτερυγοειδείς αποφύσεις (basipterygoid processes) (υπάρχουν ή όχι).[11] Σημειωτέον ότι, στους νεοσσούς των νεόγναθων πτηνών, υφίστανται κάποιες δομές που απαντώνται στα ενήλικα παλαιόγναθα, αλλά στην πορεία προς την ενηλικίωση αυτές μεταβάλλονται, όπως για παράδειγμα οι ραφές και κάποια μικρά οστά του κρανίου, που εξαφανίζονται ή συντήκονται.
Η κάτω γνάθος αποτελείται από δύο διακριτά οστεοποιημέναπέταλα ήκλάδους (rami) σχήματος U ή V,[12] που συμφύονται εμπρός και κεντρικά[i] (η θέση σύμφυσης εξαρτάται από τοείδος), αλλά χωρίζονται στα πλάγια, αρθρούμενα και στις δύο πλευρές του κεφαλιού με τα ανεξάρτητατετράγωνα οστά (quadrates). Τα τετράγωνα οστά, με τη σειρά τους, αρθρώνονται με ταπτερυγοειδή (ptrygoids) και, εκείνα, με ταυπερώια (palatines) και ταβασισφηνοειδή (basisphenoids) οστά.[10]
Το μυικό σύστημα των γνάθων αποτελείται από μικρούς και λεπτούς μυς, που επιτρέπουν στο πουλί να ανοιγοκλείνει το ράμφος του ή να κινεί την άνω γνάθο (όταν αυτό είναι εφικτό). Εκφύονται από το πλαϊνό μέρος του κρανίου και καταφύονται στα πέταλα της κάτω γνάθου.[13] Διακρίνονται σεκαμπτήρες (retractors), που κινούν την άνω γνάθο προς τα κάτω,εκτείνοντες (protractors), που ανοίγουν το ράμφος καιπροσαγωγούς (adductors), οι οποίοι κλείνουν το ράμφος.[10]
Οι μύες που κλείνουν το ράμφος είναι συνήθως ασθενικοί, εκτός από μερικά πουλιά όπως ταψαρόνια, που έχουν αναπτύξει ισχυρούςδιγάστορες (digastric) μυς.[14] Όμως, στα περισσότερα πτηνά είναι σχετικά μικροί σε σύγκριση με τους μύς των γνάθων σε θηλαστικά παρομοίου μεγέθους.[15]
Ταχείλη του ράμφους είναι οι κατά μήκος εφαπτόμενες ακμές της ρινοθήκης και της γναθοθήκης, που έχουν την λατινική ονομασίαtomia (ενικ.tomium)[16] Οι ακμές αυτές μπορεί να είναι από στρογγυλεμένες έως οξύληκτες ή κοφτερές. Λόγω της απουσίας οδόντων στα πτηνά, σε μερικά είδη έχουν εξελιχθεί δομικές τροποποιήσεις που τους επιτρέπουν να χειρίζονται καλύτερα τη λεία τους.[17] Έτσι, τα σποροφάγα πουλιά διαθέτουνοξέα φύματα στα χείλη του ράμφους, οι οποίες βοηθούν το πουλί να διαπερνά το εξωτερικό, σκληρό κέλυφος των σπόρων.[18]
Τα περισσότεραγεράκια έχουν ένανοδόντα χείλους (tomial tooth) κατά μήκος της άνω γνάθου, και αντίστοιχη εγκοπή στη κάτω γνάθο, όπου εφαρμόζει ο οδόντας. Χρησιμοποιούν αυτό το «δόντι» για να επιφέρουν συντριπτικό κάταγμα στη σπονδυλική στήλη των θηραμάτων τους ή να κομματιάζουν ταέντομα. Μερικοίέλανοι, κυρίως εκείνοι που λυμαίνονται έντομα ή σαύρες, διαθέτουν επίσης ένα (1) ή περισσότερα από αυτά τα αιχμηρά «δόντια»,[19] όπως και οικεφαλάδες.[20] Ορισμένα είδη που τρέφονται με ψάρια, όπως οιπρίστες, έχουνπριονωτές οξύληκτες δομές κατά μήκος των χειλέων του ράμφους, που τους βοηθούν να κρατούν σταθερά το θήραμά τους, όταν εκείνο προσπαθεί να διαφύγει.[21]
Το ράμφος τουχηνοπρίστη (Mergus merganser) με τις χαρακτηριστικές οξύληκτες δομές για την συγκράτηση της λείας
Τα μέλη, περίπου 30 οικογενειών, έχουν χείλη ράμφους επενδεδυμένα με πυκνές δέσμες από πολύ κοντέςσμήριγγες (bristles) σε όλο το μήκος τους. Τα περισσότερα από αυτά τα είδη είναι, είτε εντομοφάγα (προτιμώντας θηράματα με σκληρό κέλυφος) ή τρώνεσαλιγκάρια, και οι δομές αυτές αυξάνουν τονσυντελεστή τριβής μεταξύ των γνάθων, βελτιώνοντας έτσι τη λαβή σε λεία θηράματα.[22] Αυλακώσεις στα χείλη των ραμφών σεκολιμπρί, βρέθηκαν σε ποσοστό 23% του συνόλου τωνγενών, που μπορούν να επιτελέσουν παρόμοια λειτουργία, επιτρέποντας στα πουλιά να κρατούν αποτελεσματικά τα έντομα. Μπορούν επίσης να επιτρέπουν στανεκταροφάγα κολιμπρί να διεισδύουν καλύτερα στις μακριές ή κηρώδειςστεφάνες των ανθέων.[23] Σε ορισμένες περιπτώσεις, το χρώμα των χειλέων του ράμφους μπορεί να αποτελέσει διαγνωστικό στοιχείο μεταξύ παρομοίων ειδών. Ηλευκόχηνα (Anser caerulescens), για παράδειγμα, έχει κοκκινωπό-ροζ ράμφος με μαύρα χείλη, ενώ η παρόμοιαχήνα του Ρος (Anser rossii) έχει κοκκινωπό-ροζ ράμφος, χωρίς σκούρα χείλη.[24]
Ημέση ραχιαία γραμμή του ράμφους είναι η υψηλότερη κατά μήκος μέση γραμμή της ρινοθήκης, μετρούμενη από τη βάση του ράμφους μέχρι το απώτατο άκρο του.[12] Στη διεθνή ορολογία έχει επικρατήσει ο αγγλικός όροςculmen για το συγκεκριμένο στοιχείο του ράμφους, ενώ στην ελληνική δεν υπάρχει ακόμη κάποια αποδεκτή απόδοση. Είναι ένα από ταβιομετρικά στοιχεία του πτηνού, δηλαδή αποτελεί μία (1) από τις μετρήσεις που πραγματοποιούνται στο σώμα του, κυρίως κατά τιςδακτυλιώσεις.[25][26]
Υπάρχουν αρκετές τυποποιημένες μέθοδοι που μπορεί να ακολουθηθούν για να γίνει η συγκεκριμένη μέτρηση όπως, από την άκρη του ράμφους στο σημείο όπου φύονται τα πρώτα φτερά στο μέτωπο, από την άκρη του ράμφους προς το πρόσθιο άκρο των ρουθουνιών, από την άκρη του ράμφους μέχρι τοκήρωμα (βλ. Κήρωμα) (στα ημερόβια και νυκτόβια αρπακτικά), κ.ο.κ.[27] Οι επιστήμονες τάσσονται γενικά υπέρ μιας μεθόδου ή άλλης, ανάλογα με το είδος του πτηνού και τον σκοπό της μέτρησης. Στις περισσότερες περιπτώσεις, και σε τυπική μέτρηση -ευθεία γραμμή από σημείο σε σημείο-, χρησιμοποιείται ειδικόδιαστημόμετρο (caliper) με δαγκάνες.[25]
Ημέση ραχιαία γραμμή (culmen) του ράμφους και το διαστημόμετρο μέτηρησής της
Το σχήμα και το χρώμα της μέσης ραχιαίας γραμμής του ράμφους, μπορεί επίσης να βοηθήσει στην αναγνώριση πεδίου. Για παράδειγμα, στο είδοςLoxia pytyopsittacus είναι έντονα καμπυλωτή, ενώ εκείνη του παρόμοιουLoxia curvirostra είναι λιγότερο κυρτή.[28] Επίσης στα νεαρά πουλιά του είδουςGavia immer, είναι σκουρόχρωμη καθ’ όλο το μήκος της, ενώ στα νεαρά τουGavia adamsii είναι ανοικτόχρωμη προς το άκρο της.[28]
Ημέση κοιλιακή γραμμή του ράμφους είναι η κατά μήκος μέση γραμμή της γναθοθήκης, μετρούμενη από τη βάση της (σιαγώνα) μέχρι το απώτατο άκρο της. Κατ’ ουσίαν μετράται η ραφή στην οποίαν αντιστοιχεί η ένωση των δύο κλάδων (rami) της κάτω γνάθου (βλ. Γνάθοι).[29] Στη διεθνή ορολογία έχει επικρατήσει ο αγγλικός όροςgonys για το συγκεκριμένο στοιχείο του ράμφους, που έχει αποδοθεί στην ελληνική ωςγώνυς,[30] αλλά ο συγκεκριμένος όρος δεν φαίνεται να έχει γίνει ευρέως αποδεκτός. Κατ’ αντιστοιχίαν, ηγωνία που σχηματίζει η γναθοθήκη στο σημείο διαχωρισμού των κλάδων της, ονομάζεταιγωνία γώνυος (gonydeal angle) ήάνοιγμα γώνυος (gonydeal expansion). Το συγκεκριμένο στοιχείο μπορεί να είναι αρκετά χρήσιμο στον προσδιορισμό κάποιωνειδών, κοντινών μεταξύ τους, όπως σε κάποιουςγλάρους, στους οποίους δημιουργείται κάποια υβώδης προεξοχή στο σημείο αυτό. Μάλιστα, αυτή φέρει και χαρακτηριστική έγχρωμη κηλίδα, τηνκηλίδα γώνυος[ii], που είναι πολύ ευδιάκριτη (π.χ.Larus argentatus). Φαίνεται ότι, η κηλίδα αυτή, διαδραματίζει σημαντικό ρόλο κατά τη σίτιση των νεοσσών, διότι λειτουργεί ως οπτικό ερέθισμα για να ανοίξουν το ράμφος τους, όταν ο γονέας πλησιάζει στη φωλιά.[31]
Εμπρόσθια όψη του ράμφους ενόςSagittarius serpentarius, όπου διακρίνονται οι κίτρινεςραφές και τα κιτρινέρυθρα υβώματα στη βάση τους
Ο όροςραφή (commissure) είναι πολύ γενικός και σημαίνει την ακμή της ένωσης δύο δομών. Στην περίπτωση του ράμφους μπορεί να χρησιμοποιείται, είτε ως εναλλακτική απόδοση τωνμέσων γραμμών της ρινοθήκης και της γναθοθήκης[12] (βλ. παραπάνω), είτε ως απόδοση της «γραμμής» που σχηματίζουν τα χείλη (βλ. Χείλη ράμφους) του ράμφουςόταν αυτό είναι κλειστό, από τη γωνία του στόματος μέχρι το άκρο του.[32]
Στην ανατομική των πτηνών υπάρχει ειδικός όρος για το εσωτερικό του ανοικτού στόματός τους, ιδιαίτερα δε για τηνυπερώα, έτσι όπως επιδεικνύεται σε κάποιον παρατηρητή. Ονομάζεταιχάσμη[iii] (gape) και, η πρωταρχική σημασία της λέξηςχασμώμαι, από την οποία προέρχεται, είναι στην κυριολεξία «μένω με το στόμα ανοικτό», η «χασμουριέμαι», και έχει έννοια μόνον όταν ένα πτηνό ανοίγει το στόμα του και φαίνεται το εσωτερικό του. Το σημείο του στόματος όπου συναντώνται οι δύο γνάθοι, στη βάση του ράμφους, σχηματίζει γωνιακόύβωμα που καλείταιgape flange,[33] ιδιαίτερα ανεπτυγμένο στους νεοσσούς και τα νεαρά πτηνά.
Ο όροςχάσμη χρησιμοποιείται ιδιαίτερα για να περιγράψει το ανοικτό στόμα τωννεοσσών, ιδιαίτερα τωνφωλεόφιλων, εκείνων δηλαδή που μένουν για αρκετές ημέρες στη φωλιά και χρειάζονται την άμεση επιτήρηση των γονέων. Στην πλειονότητα των περιπτώσεων, το εσωτερικό του στόματος των νεοσσών είναι έντονα χρωματισμένο, μερικές φορές με κηλίδες ή άλλα χαρακτηριστικά που κάνουν αντίθεση. Αυτό θεωρείται ώς ένδειξη καλής φυσικής κατάστασης του νεοσσού, αλλά και στοιχείο ανταγωνιστικής ικανότητας. Πολλές φορές, οι γονείς αποφασίζουν να μοιράσουν την τροφή, βλέποντας τα ανοικτά στόματα των νεοσσών και, την δίνουν συνήθως σε εκείνους που διαθέτουν ή επιδεικνύουν την μεγαλύτερηχάσμη στη φωλιά.[34]
Μερικά είδη, ιδίως στις οικογένειεςViduidae καιEstrildidae έχουν φωτεινές κηλίδες στο ανοικτό τους στόμα, που εμβανίζονται ωςπροεξοχές (gape tubercles) ήθηλές (gape papillae). Αυτές οι κηλίδες είναι εμφανείς ακόμη και σε συνθήκες χαμηλού φωτισμού.[35] Μελέτη που εξέτασε τις χάσμες νεοσσών από οκτώ είδηστρουθιόμορφων πτηνών, διαπίστωσε ότι «έλαμπαν» στο υπεριώδες τμήμα του φάσματος, επομένως ήσαν ορατές στα πουλιά, αλλά όχι στους ανθρώπους.[36] Βέβαια, οι γονείς δεν βασίζονται αποκλειστικά στο μέγεθος και την «ποιότητα» της χάσμης των νεοσσών για να διαμοιράσουν την τροφή, αλλά και σε άλλους παράγοντες που, εν πολλοίς, παραμένουν άγνωστοι.[37]
Χάσμες με κόκκινο χρώμα, έχει αποδειχθεί σε διάφορα πειράματα ότι επάγουν τη διαδικασία σίτισης. Επίσης, πείραμα που ήθελε να δείξει τη σχέση μεταξύ μεγέθους της γέννας και του ανοσοποιητικού συστήματος σε νεοσσούςσταβλοχελίδονων (Hirundo rustica), συνήγαγε ότι η καλή κατάσταση της χάσμης των νεοσσών συσχετίζεται θετικά με την παραγωγή Τ-λεμφοκυττάρων.[38] Αντίθετα, η κόκκινη χάσμη των νεοσσώνκούκου (Cuculus canorus) δεν επάγει επιπλέον σίτιση από τουςγονείς-ξενιστές.[39] Ωστόσο, οι νεοσσοί του ασιατικού κούκουCuculus fugax, επιδεικνύουν χαρακτηριστικά έγχρωμα σημάδια στα φτερά τους, που μιμούνται το χρώμα της χάσμης και, έτσι, ο γονέας-ξενιστής αυξάνει το ρυθμό σίτισης.[40]
Οι χαρακτηριστικές κίτρινεςχάσμες νεοσσών του είδουςAnthus novaeseelandiae (βραβευμένη φωτογραφία)
Τα γωνιακά υβώματα (gape flanges) των νεοσσών είναι εμφανώς σαρκώδη. Όσο οι νεοσσοί μεγαλώνουν, τα υβώματα μειώνονται σε μέγεθος, ωστόσο είναι ακόμη ορατά και, επομένως, μπορούν να χρησιμοποιηθούν ως διαγνωστικό στοιχείο για να ξεχωρίζουν τα νεαρά πουλιά από τους ενήλικες.[41] Όταν το πουλί φτάσει στην ενηλικίωση, τα υβώματα δεν είναι πλέον ορατά.
Τα περισσότερα είδη πουλιών έχουν εξωτερικάρουθούνια (nares) που βρίσκονται σε κάποιο σημείο του ράμφους τους. Συνήθως είναι δύο οπές -κυκλικές, οβάλ ή σχισμοειδείς- που οδηγούν προς τις ρινικές κοιλότητες του κρανίου και στο αναπνευστικό σύστημα.[42] Στα περισσότερα είδη, τα ρουθούνια βρίσκονται στο οπίσθιο τριτημόριο της άνω γνάθου. Από τις αξιοπρόσεκτες εξαιρέσεις είναι τακίουι, των οποίων τα ρουθούνια βρίσκονται στην άκρη του ράμφους τους.[17] Υπάρχουν, ωστόσο, κάποια είδη που δεν έχουν εξωτερικά ρουθούνια, όπως οικορμοράνοι και ταανχίνγκα, παρόλο που αυτά υφίστανται στους νεοσσούς τους. Οι ενήλικες αυτών των πτηνών, όπως και οισούλες όλων των ηλικιών, αναπνέουν από το στόμα τους. Υπάρχει συνήθως ένα ρινικό διάφραγμα από οστό ή χόνδρο που χωρίζει τα δύο ρουθούνια, αλλά σε μερικές κατηγορίες (συμπεριλαμβανομένων τωνγλάρων, τωνγερανών και τωνγυπών του Νέου Κόσμου) το διάφραγμα λείπει.
Στην πλειονότητα των περιπτώσεων τα ρουθούνια είναι ακάλυπτα, αλλά σε μερικές ομάδες, (συμπεριλαμβανομένων τωντσαλαπετεινών, των λαγόποδων, των κορακιών και μερικών δρυοκολαπτών), καλύπτονται με φτερά.[42] Σε κάποια από αυτά τα πτηνά, τα φτερά βοηθούν να θερμαίνεται ο εισπνεόμενος αέρας,[43], ενώ στους δρυοκολάπτες είναι απαραίτητα για την αποφυγή της απόφραξης από τα ρινίσματα ξύλου, όταν ραμφίζουν τα δένδρα.[44]
Ειδικά σταΡινοτρυπόμορφα, τα ρουθούνια περικλείονται σε διπλούςσωλήνες που βρίσκονται στην κορυφή ή κατά μήκος των πλευρών της άνω γνάθου. Επίσης, κάποια είδη όπως ταγεράκια, έχουν στα ρουθούνια τους ένα μικρό, οστεώδεςέπαρμα με άγνωστη λειτουργία. Μερικοί επιστήμονες υποθέτουν ότι μπορεί να δρα ως διάφραγμα, επιβραδύνοντας ή διασπείροντας τη ροή του αέρα μέσα στα ρουθούνια -και επιτρέποντας έτσι το πουλί να συνεχίσει να αναπνέει χωρίς να βλάπτεται το αναπνευστικό του σύστημα-, κατά τη διάρκεια των εναερίων καταδύσεων υψηλής ταχύτητας, αλλά αυτή η θεωρία δεν έχει αποδειχθεί πειραματικά. Άλλωστε, κάποια είδη που πετούν σε υψηλές ταχύτητες δεν διαθέτουν τέτοια επάρματα, ενώ κάποια είδη τα οποία πετούν σε χαμηλές ταχύτητες, διαθέτουν.[45]
Τοκήρωμα, ταρουθούνια και τοέπαρμα της εισόδου τους, σε έναστεπογέρακο
Αρκετέςοικογένειες πτηνών-συμπεριλαμβανομένων των ημερόβιων και νυκτόβιων αρπακτικών πουλιών, παπαγάλων, ληστόγλαρων, κ.α.- έχουν ένα χαρακτηριστικό ύβωμα στη βάση του ράμφους τους, τοκήρωμα (cere), που πήρε την ονομασία του από το λατινικόcera «κερί». Αυτή η δομή, κανονικά, ενσωματώνει τα ρουθούνια του πτηνού, εκτός από τις κουκουβάγιες, στις οποίες είναι τοποθετημένα περιφερικά του κηρώματος.
Αν και, μερικές φορές, καλύπτεται από φτερά, όπως στους παπαγάλους,[46] το κήρωμα είναι γυμνό και, συχνά, έντονα χρωματισμένο.[17] Στα ημερόβια αρπακτικά, λειτουργεί ως σεξουαλικό σημάδι της «ποιότητας» του ατόμου. Για παράδειγμα, το έντονα πορτοκαλί χρώμα του κηρώματος ενόςλιβαδόκιρκου συσχετίζεται με το σωματικό βάρος και τη φυσική του κατάσταση.[47] Στο κήρωμα των νεοσσών τουγκιώνη εμπεριέχεται κάποια χρωστική που αντιδρά στηνυπεριώδη ακτινοβολία (UV) και συσχετίζεται με τη μάζα του πουλιού. Ένας νεοσσός με μικρότερη μάζα σώματος εμφανίζει αιχμή UV σεμήκος κύματος μεγαλύτερο από ό, τι ένας νεοσσός με μεγαλύτερη μάζα σώματος. Μελέτες έχουν δείξει ότι, οι μητέρες σιτίζουν κατά προτίμηση εκείνους τους νεοσσούς με κηρώματα που εμφανίζουν αιχμή UV σε μεγαλύτερα μήκη κύματος, δηλαδή, εκείνους με το μικρότερο βάρος.[48]
Το χρώμα ή το παρουσιαστικό του κηρώματος μπορεί να χρησιμοποιηθεί για τη διάκριση μεταξύ αρσενικών και θηλυκών σε ορισμέναείδη. Για παράδειγμα, το αρσενικόCrax rubra έχει κίτρινο κήρωμα, ενώ στο θηλυκό και στα νεαρά αρσενικά, λείπει.[49] Στο αρσενικό παπαγαλάκι (Melopsittacus undulatus) είναι μπλε, ενώ στο θηλυκό είναι ροζ ή καφέ.[50]
Το χαρακτηριστικόoperculum στο ράμφος του περιστεριού
Στη βάση του ράμφους ορισμένων πτηνών, όπως ταπεριστέρια, υπάρχει ένα ιδιαίτερο κερατινοειδές ή χόνδρινο μόρφωμα που μοιάζει αλλά δεν είναι της ίδιας δομής με το κήρωμα και ονομάζεταιoperculum (πληθ.opercula).[51][52] Στα πτηνά που καταδύονται χρησιμεύει για να κρατά το νερό έξω από την ρινική κοιλότητα, μέσω της πίεσης που ασκείται στο σημείο, από το ίδιο το νερό.[53] Μερικά είδη που τρέφονται από λουλούδια διαθέτουν την συγκεκριμένη δομή για να αποφεύγεται απόφραξη των ρινικών διόδων από τη γύρη. Επίσης, στους νεοσσούς του αιγοθηλόμορφουPodargus strigoides, τα ρουθούνια καλύπτονται από μεγάλο, θολωτόoperculum, για να μειώνεται η ταχεία εξάτμιση των υδρατμών, ενώ υποβοηθείται η αύξηση της συμπύκνωσης υδρατμών μέσα στα ρουθούνια, δύο κρίσιμες λειτουργίες, δεδομένου ότι οι νεοσσοί παίρνουν υγρά μόνο από το φαγητό που τους φέρνουν οι γονείς τους. Αυτές οι δομές, γρήγορα συρρικνώνονται, ενώ εξαφανίζονται εντελώς από τη στιγμή που τα πτηνά φθάνουν στην ενηλικίωση.[54] Τέλος, ταταπακούλος της Κ. και Ν. Αμερικής είναι τα μόνα πουλιά που είναι σε θέση να κινούν ταopercula τους.[42]
Όλα τα πτηνά της οικογένειαςAnatidae (πάπιες, χήνες και κύκνοι) διαθέτουν χαρακτηριστική δομή από σκληρό, κερατινοειδές υλικό στο άκρο του ράμφους τους, τονόνυχα (nail).[55] Άλλωστε, η παλαιότερη ονομασίαUnguirostres γι’ αυτήν την κατηγορία, προέρχεται από τις λατινικές λέξειςungus «νύχι» καιrostrum «ράμφος».[56] Μερικές φορές, μπορεί να εκτείνεται σε όλο το πλάτος του ράμφους, αλλά στις περισσότερες περιπτώσεις βρίσκεται στην κορυφή, ενώ συχνά κάμπτεται και παίρνει σχήμα άγκιστρου.[56]
Ο όνυχας εξυπηρετεί διαφορετικούς σκοπούς ανάλογα με την κύρια πηγή διατροφής του πουλιού. Τα περισσότερα είδη τον χρησιμοποιούν για να ανασκάπτουν τους σπόρους από τη λάσπη ή τη βλάστηση,[57] ενώ οι καταδυόμενες πάπιες, για να αποσπούνμαλάκια από τους βράχους.[58] Υπάρχουν στοιχεία ότι ο όνυχας μπορεί να βοηθήσει ένα πουλί να συγκρατεί αντικείμενα, διότι, είδη που πραγματοποιούν κινήσεις συλλήψεως για να εξασφαλίσουν την τροφή τους έχουν πολύ μεγάλους όνυχες.[59] Ορισμένοι τύποι μηχανοϋποδοχέων, δηλαδή νευρικών κυττάρων τα οποία είναι ευαίσθητα στην πίεση, δόνηση ή αφή, βρίσκονται κάτω από τον όνυχα.[55]
Ο μαύροςόνυχας στο ράμφος του κύκνου
Το σχήμα ή το χρώμα του όνυχα μπορεί, μερικές φορές, να χρησιμοποιηθεί για να βοηθήσει στη διάκριση μεταξύ παρομοίων ειδών ή στον προσδιορισμό της ηλικίας των υδρόβιων πτηνών. Για παράδειγμα, ηAythya marila έχει πλατύτερο μαύρο όνυχα από ό, τι η πολύ παρόμοιαAythya affinis.[60] Πολλές νεαρέςσταχτόχηνες διαθέτουν σκούρο όνυχα, ενώ τα περισσότερα ενήλικα άτομα έχουν ανοικτόχρωμο.[28]
Οισμήριγγες (bristles) του ράμφους αποτελούν από τα πλέον χαρακτηριστικά γνωρίσματα των πτηνών. Παρά την εντύπωση που δίνουν, ως σκληρές και επιμήκειςτρίχες, στην πραγματικότητα πρόκειται γιαφτερά που δημιουργούνται γύρω από τη βάση του ράμφους, τασμηριγγόπτερα.Αποτελούν κοινό γνώρισμα των εντομοφάγων πτηνών, αλλά βρίσκονται επίσης σε κάποια μη-εντομοφάγα είδη.[61]
Η λειτουργία τους δεν είναι βέβαιη, αν και έχουν προταθεί πολλές υποθέσεις.[62] Μπορούν να λειτουργήσουν ως «δίχτυ», βοηθώντας στη σύλληψη του θηράματος, αν και μέχρι σήμερα, δεν έχουν υπάρξει πειραματικές αποδείξεις που να υποστηρίζουν αυτή την άποψη.[63] Υπάρχουν, ωστόσο πειραματικές ενδείξεις, ότι μπορεί να εμποδίζουν τα σωματίδια από ένα θήραμα να έλθουν σε επαφή με τους οφθαλμούς.[61] Μπορούν επίσης να βοηθήσουν στην προστασία των οφθαλμών από τα σωματίδια που απαντώνται κατά την πτήση, ή από την περιστασιακή επαφή με τη βλάστηση.
Υπάρχουν επίσης στοιχεία ότι οι σμήριγγες ορισμένων ειδών μπορεί να λειτουργούν ωςαπτικά όργανα, με τρόπο παρόμοιο με ταμουστάκια (vibrissae) των θηλαστικών. Μελέτες έχουν δείξει ότι,σωματίδια του Χερμπστ (Herbst corpuscles), μηχανοϋποδοχείς ευαίσθητοι στην πίεση και τους κραδασμούς, βρίσκονται σε γειτνίαση με τις σμήριγγες. Μπορούν να βοηθήσουν στην ανίχνευση της λείας, στην πλοήγηση στις σκοτεινές κοιλότητες της φωλιάς ή στη συγκέντρωση πληροφοριών κατά τη διάρκεια της πτήσης.[63]
Όταν η εξέλιξη του εμβρύου έχει ολοκληρωθεί και προετοιμάζεται η εκκόλαψη, στο ράμφος των περισσοτέρων ειδών πτηνών, έχει αναπτυχθεί μια μικρή, οξεία και ασβεστοποιημένη προβολή, της οποίας γίνεται χρήση για να διευκολύνεται η έξοδος από το αβγό. Η ακίδα αυτή ονομάζεταιοδόντας (egg tooth), έχει λευκό χρώμα και γενικά βρίσκεται κοντά στο άκρο της άνω γνάθου, αν και ορισμένα είδη την έχουν στο άκρο της κάτω γνάθου, ενώ μερικά είδη έχουν ανά μία (1) σε κάθε γνάθο.[64][65]
Το ράμφος του νεοσσού τηςαρκτικής δρεπανίδας, στο άκρο του οποίου, μόλις διακρίνεται ο λευκόςοδόντας
Παρά το όνομά του, δεν πρόκειται περί αληθινού δοντιού, αλλά αποτελεί μέρος του καλυπτηρίου (δέρμα) συστήματος, όπως είναι τα νύχια και οι φολίδες.[66] Ο υπό εκκόλαψιν νεοσσός χρησιμοποιεί, αρχικά, τον οδόντα του για να σπάσει τη μεμβράνη γύρω από τον θάλαμο αέρα που υπάρχει στο πλατύ άκρο του αβγού. Κατόπιν ραμφίζει το κέλυφος, ενώ περιστρέφεται σιγά-σιγά μέσα στο αυγό, επιφέροντας αργά και σταδιακά -επί ώρες ή και ημέρες- μικρά, κυκλικά ρήγματα.[51] Αφού έχει παραβιάσει την επιφάνεια του κελύφους, ο νεοσσός συνεχίζει να ραμφίζει το ίδιο σημείο, μέχρι να δημιουργήσει μεγάλη οπή. Το, αποδυναμωμένο σε εκείνο το σημείο, αβγό σπάει τελικά κάτω από την πίεση των κινήσεων του πουλιού.
Ο οδόντας έχει τόσο μεγάλη σημασία για τον νεοσσό που, σε περίπτωση που το έμβρυο δεν αναπτύξει κανονικό οδόντα, ο νεοσσός έχει ελάχιστες πιθανότητες να εκκολαφθεί και πεθαίνει.[65] Ωστόσο, υπάρχουν αρκετά είδη που οι νεοσσοί τους δεν διαθέτουν οδόντα, όπως οιμεγάποδες της Ωκεανίας, παρόλο που στην αρχή αναπτύσσεται, αλλά στη συνέχεια χάνεται πριν την εκκόλαψη. Επίσης, τακίουι ουδέποτε αναπτύσσουν οδόντα στα αβγά τους. Σε αυτές τις κατηγορίες πτηνών, οι νεοσσοί καταφέρνουν να βγούν από το αβγό, με διαδοχικά λακτίσματα από τα ισχυρά κάτω άκρα τους.[67]
Μετά την εκκόλαψη, ο οδόντας των νεοσσών αρχίζει να αποπίπτει σταδιακά, μέσα σε λίγες ημέρες,[64] αν και πολλάΡινοτρυπόμορφα τον κρατούν για σχεδόν τρεις εβδομάδες.[51] Επίσης, οι βορειοαμερικανικοίβραχύραμφοι (Brachyramphus marmoratus), μπορεί να τον διατηρούν μέχρι και ένα (1) μήνα.[15] Σε γενικές γραμμές, όπως προαναφέρθηκε, ο οδόντας αποπίπτει, αλλά ειδικά σταωδικά πτηνά απορροφάται από τον οργανισμό.[51]
Το χρώμα του ράμφους ενός πτηνού προκύπτει από τις συγκεντρώσεις των επί μέρους χρωστικών ουσιών, κυρίως τηςμελανίνης και τωνκαροτενοειδών, στα επιδερμικά στρώματα της ραμφοθήκης.[68] Ηευμελανίνη (eumelanin), που βρίσκεται στα γυμνά μέρη πολλών πτηνών, είναι υπεύθυνη για τις αποχρώσεις του γκρι και του μαύρου. Όσο πυκνότερες είναι οι αποθέσεις της στην επιδερμίδα, τόσο πιο σκούρο είναι το χρώμα που προκύπτει. Ηφαιομελανίνη (phaeomelanin) παράγει «γήινες αποχρώσεις», που κυμαίνονται από χρυσές και ερυθροκίτρινες, μέχρι διάφορες αποχρώσεις του καφέ. Περισσότερα από δώδεκα καροτενοειδή είναι υπεύθυνα για τους κόκκινους, πορτοκαλί και κίτρινους χρωματισμούς του ράμφους. Οι επί μέρους αποχρώσεις καθορίζονται από την αναλογία κόκκινων και κίτρινων χρωστικών ουσιών, ενώ οκορεσμός (saturation) καθορίζεται από την πυκνότητά τους. Για παράδειγμα, το φωτεινό κόκκινο χρώμα δημιουργείται από αποθέσεις κυρίως κόκκινων χρωστικών, ενώ το θαμπό κίτρινο δημιουργείται από διάχυτες αποθέσεις, κυρίως κίτρινων χρωστικών ουσιών. Οι ισομερείς αποθέσεις κόκκινων και κίτρινων χρωστικών παράγουν φωτεινό πορτοκαλί χρώμα.[69]
Το εξαιρετικά ιδιόμορφο ράμφος τηςΡινόπλακος, με το ευμέγεθες ύβωμα (κάσκα) στη βάση του
Τα πτηνά είναι ικανά να βλέπουν χρώματα στο υπεριώδες φάσμα, και ορισμένα είδη είναι γνωστό ότι έχουν υπεριώδηυψηλά (peaks) ανάκλασης στα ράμφη τους.[70] Η παρουσία και η ένταση αυτών τωνκορυφών μπορεί να υποδεικνύει την καλή φυσική κατάσταση του ατόμου,[47] τη σεξουαλική ωριμότητά του ή ακόμη και το εάν έχει ήδη ζευγαρώσει. Οιαυτοκρατορικοί και οιβασιλικοίπιγκουίνοι για παράδειγμα, δείχνουν σημεία (spots) υπεριώδους ανάκλασης μόνον ως ενήλικες. Αυτά τα σημεία είναι πιο φωτεινά στα ήδη ζευγαρωμένα άτομα, παρά σε εκείνα που ακόμη φλερτάρουν. Η θέση αυτών των κηλίδων στο ράμφος διαφέρει στα δύο προαναφερθέντα είδη πιγκουίνων.
Το μέγεθος και το σχήμα του ράμφους μπορεί να ποικίλλει μεταξύ τωνειδών, αλλά σε ορισμένα πτηνά, το μέγεθος και τα χαρακτηριστικά του ράμφους ποικίλλουν μεταξύ αρσενικών και θηλυκών, στο ίδιο είδος. Αυτό επιτρέπει στα δύο φύλα να χρησιμοποιούν διαφορετικούς οικολογικούςθώκους, μειώνοντας έτσι τον ανταγωνισμό εντός του είδους.[71] Για παράδειγμα, όλα σχεδόν τα θηλυκά που ζουν κοντά στις ακτές έχουν μεγαλύτερο ράμφος από τα αρσενικά του ίδιου είδους,[72] ενώ τα θηλυκά τηςαμερικανικής αβοκέτας έχουν ράμφη τα οποία είναι ελαφρώς πιο ανεστραμμένα από εκείνα των αρσενικών.[73] Οι αρσενικοίγλάροι έχουν μεγαλύτερα και συμπαγέστερα ράμφη από εκείνα των θηλυκών του ίδιου είδους, ενώ τα νεαρά άτομα έχουν μικρότερα και πιο λεπτά ράμφη από εκείνα των ενηλίκων.[74] Επίσης, ο διμορφισμός του ράμφους είναι πολύ έντονος στα μέλη τωνβούκερων.
Το χρώμα του ράμφους μπορεί, επίσης, να διαφέρει μεταξύ των δύο φύλων και των διαφόρων ηλικιών μέσα σε ένα είδος. Τυπικά, μια τέτοια διαφορά χρώματος οφείλεται στην παρουσία αρσενικών ορμονών. Για παράδειγμα, στο κοινόσπουργίτι, οιμελανίνες παράγονται μόνο με την παρουσίατεστοστερόνης, γι’ αυτό και τα αρσενικά σπουργίτια που έχουν ευνουχιστεί, έχουν καφέ ράμφη όπως τα θηλυκά. Ο ευνουχισμός, επίσης, εμποδίζει την κανονική εποχική αλλαγή χρώματος στα ράμφη των αρσενικώνκαστανοκέφαλων γλάρων.[75]
i.^ Στην εγκυκλοπαίδεια «Πάπυρος Λαρούς Μπριτάνικα», το ακραίο σημείο (αιχμή) σύντηξης των πετάλων της κάτω γνάθου κατονομάζεται με τον -εν πολλοίς αδόκιμο- όρο,μύξα.[30]
ii.^ Σπανίως χρησιμοποιείται ο όρος αυτός στην ορνιθολογική ορολογία και προτιμάται απλώς η λέξηκηλίδα.
iii.^ Παρόλο που η σημασία της λέξης είναι ακριβώς αυτή που προσδιορίζεται από τον ορισμό της, δεν χρησιμοποιείται στην ελληνική ορνιθολογική βιβλιογραφία. Η χρήση της στο συγκεκριμένο λήμμα έγινε λόγω της ύπαρξης της συγκεκριμένης λέξης που δεν είναι εφεύρημα του συντάκτη και, κάθε τεκμηριωμένη επισήμανση είναι καλοδεχούμενη. Στην εγκυκλοπαίδεια Πάπυρος Λαρούς, έκδοσης 1963, αναφέρεται αυτολεξεί:χάσμη (αρχ.) ,το του χασμωμένου στόματος άνοιγμα[76]
↑Campbell, Bernard Grant, ed. (1972). Sexual Selection and the Descent of Man: The Darwinian Pivot. New Brunswick, NJ: Transaction Publishers. p. 186.ISBN 0-202-02005-3.
Alderton, David (1996). A Birdkeeper's Guide to Budgies. Tetra Press. p. 12.
Bock, Walter J. (1989). "Organisms as Functional Machines: A Connectivity Explanation". American Zoologist 29 (3): 1119–1132. doi:10.1093/icb/29.3.1119. JSTOR 3883510.
Bonser RHC & Mark S Witter (1993). "Indentation hardness of the bill keratin of the European Starling". The Condor 95: 736–738. doi:10.2307/1369622.
Borras, A.; Pascual, J.; Senar, J. C. (Autumn 2000). "What Do Different Bill Measures Measure and What Is the Best Method to Use in Granivorous Birds?". Journal of Field Ornithology 71 (4): 606–611. JSTOR 4514529.
Campbell, Bruce; Lack, Elizabeth, eds. (1985). A Dictionary of Birds. Carlton, England: T and A D Poyser.ISBN 0-85661-039-9.
Capainolo, Peter; Butler, Carol (2010). How Fast Can a Falcon Dive?. New Brunswick, NJ: Rutgers University Press. p. 51.ISBN 0-8135-4790-3.
Chernova, O. F.; Fadeeva, E. O. (2009). "The peculiar architectonics of contour feathers of the emu (Dromaius novaehollandiae, Struthioniformes)". Doklady Biological Sciences 425: 175–179. doi:10.1134/S0012496609020264.
Clark, Jr., George A. (September 1961). "Occurrence and Timing of Egg Teeth in Birds" (PDF). The Wilson Bulletin 73 (3): 268–278.
Conover, Michael R.; Miller, Don E. (November 1980). "Rictal Bristle Function in Willow Flycatcher" (PDF). The Condor 82 (4): 469–471.
Coues, Elliott (1890). Handbook of Field and General Ornithology. London: Macmillan and Co. OCLC 263166207.
Cunningham, Susan J.; Alley, Maurice R.; Castro, Isabel (January 2011). "Facial Bristle Feather Histology and Morphology in New Zealand Birds: Implications for Function". Journal of Morphology (PDF|format= requires |url= (help)) 272 (1): 118–128. doi:10.1002/jmor.10908.
Dunn, Jon L.; Alderfer, Jonathan, eds. (2006). Field Guide to the Birds of North America (5 ed.). Washington, DC: National Geographic. p. 40.ISBN 0-7922-5314-0.
Ehrlich, Paul R.; Dobkin, David S.; Wheye, Darryl (1998). The Birder's Handbook: A Field Guide to the Natural History of North American Birds. New York, NY: Simon and Schuster. p. 209.ISBN 0-671-65989-8.
Elliot, Daniel Giraud (1898). The Wild Fowl of the United States and British Possessions. New York, NY: F. P. Harper. p. xviii. LCCN 98001121.
Ferguson-Lees, James; Christie, David A. Raptors of the World. London: Christopher Helm. p. 66.ISBN 0-7136-8026-1.
Gellhorn, Joyce (2007). White-tailed Ptarmigan: Ghosts of the Alpine Tundra. Boulder, CO: Johnson Books. p. 110.ISBN 1-55566-397-4.
Gill, Frank B. (1995). Ornithology (2 ed.). New York, NY: W. H. Freeman and Company.ISBN 0-7167-2415-4.
Girling, Simon (2003). Veterinary Nursing of Exotic Pets. Oxford, UK: Blackwell Publishing.ISBN 1-4051-0747-2.
Goodman, Donald Charles; Fisher, Harvey I. (1962). Functional Anatomy of the Feeding Apparatus in Waterfowl (Aves:Anatidae). Carbondale, IL: Southern Illinois University Press. p. 179. OCLC 646859135.
Gosner, Kenneth L. (June 1993). "Scopate Tomia: An Adaptation for Handling Hard-shelled Prey?" (PDF). The Wilson Bulletin 105 (2): 316–324.
Harris, Tim, ed. (2009). National Geographic Complete Birds of the World. Washington, DC: National Geographic. p. 23.ISBN 1-4262-0403-5.
Harris, Tony; Franklin, Kim (2000). Shrikes and Bush-Shrikes. London: Christopher Helm. p. 15.ISBN 0-7136-3861-3.
Hauber, Mark & Rebecca M. Kilner (2007). "Coevolution, communication, and host-chick mimicry in parasitic finches: who mimics whom?". Behav. Ecol. Sociobiol. 61 (4): 497–503. doi:10.1007/s00265-006-0291-0.
Howell, Steve N. G. (2007). Gulls of the Americas. New York: Houghton Mifflin Company.ISBN 0-618-72641-1.
Hunt Sarah, Rebecca M. Kilner, Naomi E. Langmore and Andrew T. D. Bennett (2003). "Conspicuous, ultravioletrich mouth colours in begging chicks". Biology Letters 270: S25. doi:10.1098/rsbl.2003.0009. Retrieved June 27, 2010.
Jouventin, Pierre; Nolan, Paul M.; Örnborg, Jonas; Dobson, F. Stephen (February 2005). "Ultraviolet Spots in King and Emperor Penguins". The Condor 113 (3): 144–150. doi:10.1650/7512.
Jupiter, Tony; Parr, Mike (2010). Parrots: A Guide to Parrots of the World. A&C Black. p. 17.ISBN 978-1-4081-3575-4.
Kaiser, Gary W. (2007). The Inner Bird: Anatomy and Evolution. Vancouver, BC: UBC Press. p. 19.ISBN 0-7748-1343-1.
Kaplan, Gisela T. (2007). Tawny Frogmouth. Collingwood, Victoria: Csiro Publishing. pp. 40–41.ISBN 0-643-09239-0.
King, Anthony Stuart; McLelland, John, eds. (1985). Form and Function in Birds, volume 3. London, UK: Academic Press.ISBN 0-12-407503-7.
Klasing, Kirk C. (1999). "Avian gastrointestinal anatomy and physiology". Seminars in Avian and Exotic Pet Medicine 8 (2): 42–50. doi:10.1016/S1055-937X(99)80036-X.
Lederer, Roger J. "The Role of Avian Rictal Bristles" (PDF). The Wilson Bulletin 84 (2): 193–197.
Madge, Steve; Burn, Hilary (1988). Wildfowl. London: Christopher Helm. pp. 143–144.ISBN 0-7470-2201-1.
Mayr, Gerald (2005). "A new eocene Chascacocolius-like mousebird (Aves: Coliiformes) with a remarkable gaping adaptation". Organisms, Diversity & Evolution 5: 167–171. doi:10.1016/j.ode.2004.10.013.
Mougeo, François; Arroyo, Beatriz E. (22 June 2006). "Ultraviolet reflectance by the cere of raptors" (PDF). Biology Letters 2 (2): 173–176. doi:10.1098/rsbl.2005.0434.
Mullarney, Killian; Svensson, Lars; Zetterström, Dan; Grant, Peter J. (1999). Collins Bird Guide: The Most Complete Field Guide to the Birds of Britain and Europe. London: Harper Collins.ISBN 0-00-711332-3.
Natural History of Birds (NHB), by Leonard Wing
Newman, Kenneth B. (2000). Newman's birds by colour. Struik. p. 14.ISBN 1-86872-448-4.
Noble, D. G.; Davies, N.B.; Hartley, I. R.; McRae, S. B. (July 1999). "The Red Gape of the Nestling Cuckoo (Cuculus canorus) Is Not a Supernormal Stimulus for Three Common Hosts". Behaviour 136 (9): 759–777. doi:10.1163/156853999501559. JSTOR 4535638
O'Brien, Michael; Crossley, Richard; Karlson, Kevin (2006). The Shorebird Guide. New York: Houghton Mifflin. p. 76.ISBN 978-0-618-43294-3.
Ornelas, Juan Francisco. "Serrate Tomia: An Adaptation for Nectar Robbing in Hummingbirds?" (PDF). The Auk 111 (3): 703–710
Parejo, Deseada; Avilés, Jesús M.; Rodriguez, Juan (23 April 2010). "Visual cues and parental favouritism in a noctural bird". Biology Letters 6 (2): 171–173. doi:10.1098/rsbl.2009.0769.
Parkes, A. S.; Emmens, C. W. (1944). "Effect of Androgens and Estrogens on Birds". In Harris, Richard S.; Thimann, Kenneth Vivian. Vitamins and hormones, volume 2. New York, NY: Academic Press. p. 371.ISBN 0-12-709802-X.
Perrins, Christopher M. (1974). Birds. London, UK: Collins. p. 24.ISBN 0-00-212173-5.
Petrie, Chuck (2006). Why Ducks Do That: 40 Distinctive Duck Behaviors Explained and Photographed. Minocqua, WI: Willow Creek Press. p. 31.ISBN 1-59543-050-4.
Proctor, Noble S.; Lynch, Patrick J. (1998). Manual of Ornithology: Avian Structure and Function. New Haven, CT: Yale University Press.ISBN 0-300-07619-3.
Pyle, Peter; Howell, Steve N. G.; Yunick, Robert P.; DeSante, David F. (1987). Identification Guide to North America Passerines. Bolinas, CA: Slate Creek Press. pp. 6–7.ISBN 0-9618940-0-8.
Ralph, Charles L. (May 1969). "The Control of Color in Birds". American Zoologist 9 (2): 521–530. JSTOR 3881820.
Russell, Peter J.; Wolfe, Stephen L.; Hertz, Paul E.; Starr, Cecie (2008). Biology: The Dynamic Science. Vol. 2. Belmont, CA: Thomson Brooks/Cole. p. 1255.ISBN 978-0-495-01033-3
Saino, Nicola; Ambrosini, Roberto; Martinelli, Roberta; Ninni, Paola;; Møller, Anders Pape, N. (2003). "Gape coloration reliably reflects immunocompetence of barn swallow (Hirundo rustica) nestlings". Behavioral Ecology 14 (1): 16–22. doi:10.1093/beheco/14.1.16. Retrieved 27 June 2010.
Schuetz, Justin G. (October 2005). "Reduced growth but not survival of chicks with altered gape patterns". Animal Behaviour 70 (4): 839–848. doi:10.1016/j.anbehav.2005.01.007. ISSN 0003-3472.
Seki, Yasuaki; Bodde, Sara G (2009). "Toucan and hornbill beaks: A comparative study". Acta Biomaterialia 6: 331–343. doi:10.1016/j.actbio.2009.08.026.PMID 19699818
Soler, J. J.; Avilés, J. M. (2010). "Sibling Competition and Conspicuousness of Nestling Gapes in Altricial Birds: A Comparative Study". In Halsey, Lewis George. PLoS ONE 5 (5): e10509. doi:10.1371/journal.pone.0010509. PMC 2865545.PMID 20463902.
Starker Leopold, Aldo (1972). Wildlife of Mexico: The Game Birds and Mammals. Berkeley, CA: University of California Press. p. 202.ISBN 0-520-00724-7.
Stettenheim, Peter R. "The Integumentary Morphology of Modern Birds—An Overview" (PDF). Integrative and Comparative Biology 40 (4): 461–477. doi:10.1093/icb/40.4.461.
Tanaka, Keita D.; Morimoto, Gen; Ueda, Keisuke (2005). "Yellow wing-patch of a nestling Horsfield's hawk cuckoo Cuculus fugax induces miscognition by hosts: mimicking a gape?". Journal of Avian Biology 36 (5): 461–64. doi:10.1111/j.2005.0908-8857.03439.x.
Thompson, Bill; Blom, Eirik A. T.; Gordon, Jeffrey A. (2005). Identify Yourself: The 50 Most Common Birding Identification Challenges. New York: Houghton Mifflin Harcourt. p. 128.ISBN 0-618-51469-4.
Tobin L. Hieronymus, Witmer, Lawrence M. (2010). "Homology and Evolution of Avian Compound Rhamphothecae". The Auk 127 (3): 590–604. doi:10.1525/auk.2010.09122.
Whitney, William Dwight; Smith, Benjamin Eli (1911). The Century Dictionary and Cyclopedia, volume 6. New York: The Century Company. p. 4123. LCCN 11031934.
