Wölfe wurden in Mitteleuropa ab dem 15. Jahrhundert systematisch verfolgt.[4] Im 19. Jahrhundert waren sie in nahezu allen Regionen ihres weltweiten Verbreitungsgebiets vor allem durch menschliche Bejagung stark dezimiert und in West- und Mitteleuropa fast sowie in Japan vollständigausgerottet. Seit den 1980er Jahren steht der Wolf in vielen Ländern unterSchutz – in europäischen Staaten durch dieBerner Konvention, in derEU seit 1992 zusätzlich durch das Regelwerk derFauna-Flora-Habitat-Richtlinie.[5] In vielen Ländern, unter anderem imNahen Osten, besteht für den Wolf keingesetzlicher Schutz.[6]
Seit der Jahrtausendwende ist die Anzahl der Wölfe und Wolfsrudel in Mittel- und Nordeuropa wieder deutlich angestiegen.[7] Für den Erfassungszeitraum 2024/25 wurden bei denWölfen in Deutschland 219 Rudel, 43 Paare und 14 territoriale Einzeltiere registriert, die in 276 Wolfsterritorien leben. Umherziehende einzelne Jungtiere sind in der Zählung nicht enthalten. Gemäß konservativer Schätzung handelt es sich um 1636 Wölfe im Herbst 2025.[8][9]
Wölfe zählen zu den bekanntesten Raubtieren; sie haben frühzeitig Eingang in dieMythen undMärchen vieler Völker gefunden. Sie sind die Stammform allerHaushunde und des sekundär wildenDingos: Hund und Wolf sind nicht durch eineArtenschranke getrennt und können daher miteinander fortpflanzungsfähige Nachkommen zeugen.
Das Fell im Bereich der Schnauze ist bei Wölfen häufig weißlich, über den Augen tragen sie oft helle Flecke; die aufrechten Ohren sind kurz und dicht behaart.
Grundsätzlich ähnelt der Wolf einem großenHaushund, wobei derRumpf im Vergleich zu ähnlich gebauten Haushunden länger und derBrustkorb höher, aber schmaler ist. Wölfe sind vergleichsweise schlank mit langen Beinen. Der Kopf ist relativ groß mit breiter Stirn, langer Schnauze und kurzen, aufrecht getragenen, innen dicht behaartenOhren, die nach vorn weisen. Die Augen setzen schräg an und sind ebenfalls nach vorn orientiert. Der buschige Schwanz hat etwa ein Drittel derKopf-Rumpf-Länge.[11]
Der Umriss von Rumpf und Beinen eines Wolfes bildet näherungsweise ein Quadrat. Rücken und Oberseite des Schwanzes sind häufig dunkel gefärbt.
Körpergrößen und Gewichte von Wölfen sind aufgrund des ausgedehnten Verbreitungsgebietes sehr unterschiedlich und folgen teilweise derBergmannschen Regel. Wölfe erreichen Kopf-Rumpf-Längen von zumeist 1,0 bis 1,6 Metern undSchwanzlängen von zumeist 35 bis 56 Zentimetern. Das auch innerhalb von Unterarten sehr variable Gewicht liegt in der Regel im Bereich von 13 bis 78 Kilogramm; Gewichte über 60 Kilogramm sind selten, nordamerikanische Wölfe können allerdings 80 Kilogramm erreichen. Männchen (Rüden) sind durchschnittlich größer und schwerer als Weibchen (Fähen). Die Schulterhöhe misst 66 bis 91 Zentimeter; dieHinterfußlänge 23 bis 27 Zentimeter.[12][13] DieLänge der relativ kleinen, dreieckigen Ohren beträgt neun bis zwölf Zentimeter.[14] Die größten Wölfe leben im mittleren NordenRusslands sowie inAlaska undKanada.[15] Die kleinsten Wölfe leben imVorderen Orient und auf derArabischen Halbinsel; das Minimum ihrer Kopf-Rumpf-Längen beträgt nur 82 Zentimeter.[12] Männliche polnische Wölfe aus demBiałowieża-Urwald hatten eine mittlere Kopf-Rumpf-Länge von 119 Zentimetern und eine Schulterhöhe von 70 bis 90 Zentimetern, weibliche aus demselben Gebiet eine mittlere Kopf-Rumpf-Länge von 111 Zentimetern (Extremwerte: 97 und 124 Zentimeter) und eine Schulterhöhe von 60 bis 80 Zentimetern. Rüden aus dem Südosten Polens wogen 35 bis 67 Kilogramm, Fähen 27 bis 50 Kilogramm.[16]
DieFärbung ist sehr variabel, es gibt weiße, cremefarbene, gelbliche, rötliche, braune, graue und schwarze Wölfe. In den gemäßigten Zonen Europas und Asiens überwiegen graugelbe oder braungraue Wölfe, die nördlichenPopulationen zeigen größere Anteile schwarzer und weißer Tiere. Meist überwiegen dunkle Haare auf dem Rücken und dem Schwanz. Bauch, Beine und Schnauze sind meist deutlich heller gefärbt. Nach genetischen Untersuchungen beruht die schwarzeFellfarbe bei Wölfen auf einerMutation, die zuerst unter Haushunden auftrat und später in die Wolfspopulation eindrang.[17]
Wolfsschädel: DerJochbogen unterhalb der Augenhöhle ist weit ausladend, derScheitelkamm auf der Oberseite desHirnschädels ist deutlich ausgebildet.
DerSchädel des Wolfes ist langgezogen, er hat eine Gesamtlänge von etwa 21 bis 25 Zentimetern und ist damit länger als der Schädel jeder anderen Art der Hunde.[14] DasNasenbein ist über die gesamte Länge leicht eingedellt. DasGebiss des Wolfs besteht wie bei allen Hunden proOberkieferhälfte aus dreiSchneidezähnen (Incisivi), einemEckzahn (Caninus), vierVorbackenzähnen (Praemolares) und zweiBackenzähnen (Molares) sowie proUnterkieferhälfte drei Schneidezähnen, einem Eckzahn, vier Vorbackenzähnen, aber drei Backenzähnen. Insgesamt haben Wölfe somit 42 Zähne. Der Prämolar P4 im Oberkiefer hat eine Länge (nicht zu verwechseln mit der Höhe) von mehr als 20 Millimetern, er wirdReißzahn genannt und bildet im Zusammenspiel mit dem (ebenfalls als Reißzahn bezeichneten) Backenzahn M1 des Unterkiefers eineBrechschere. Der Molar M2 im Oberkiefer hat eine Kaufläche von mehr als 100 Quadratmillimetern, die von keiner anderen Hundeart erreicht wird.[14] Wie alle Hunde besitzt auch der Wolf einenPenisknochen (Baculum). Dieser ist spitz zulaufend und hat eine durchgehende Kerbe.[14]
Die Trittsiegel sind acht bis zehn Zentimeter lang und sieben bis neun Zentimeter breit, wobei die der Vorderpfoten etwa einen Zentimeter größer sind als die Hinterpfoten. Die Vorderpfoten werden mehr belastet als die Hinterpfoten und hinterlassen deshalb tiefere Abdrücke. Die Schrittlänge beim Schnüren beträgt 1,1 bis 1,4 Meter. Die Unterschiede zur Fährte von Hunden sind weiter unten beschrieben.[18][19]
Der Kot des Wolfs enthält meist viele Haare und Knochensplitter, manchmal auch Zähne und Bestandteile der Klauen seiner Beutetiere. Ein Strang ist ca. 20 Zentimeter lang und hat einen Durchmesser von 2,5 bis drei Zentimetern. Da der Wolf seine Losung auch zur Markierung seines Reviers nutzt, setzt er ihn gern an exponierten Stellen ab. Man findet den Kot an den Rändern von Wegen und Wildwechseln, manchmal auch auf größeren Steinen oder Baumstümpfen. Durch Probenentnahme undDNA-Analyse lässt sich der Kot sicher zuordnen.[20][21]
Das Beutetier wird meist durch einen Biss in die Kehle getötet. Der erfolgt nur einmal und wird gehalten, bis das Beutetier tot ist. Der Biss hinterlässt nur wenige äußerlich erkennbare Verletzungen. Sichtbar sind meist nur die Löcher der Eckzähne mit einem Abstand von 30 bis 40 Millimetern. Erlegte Beute wird oft in die nächste Deckung geschleppt. Beim Fressen beginnt der Wolf meist mit der Öffnung des Bauchraumes. Die inneren Organe werden vor dem Muskelfleisch bevorzugt, jedoch nicht der Magen und der Darm. Bei vollständiger Verwertung des Beutetiers bleiben am Ende nur die großen Knochen übrig.[18][20]
Iberischer Wolf beim Schnuppern an Geruchsmarkierungen von Artgenossen
Ein wesentlicher Teil der innerartlichen Kommunikation sowie der Jagderfolg des Wolfes hängen entscheidend vonolfaktorischen Signalen ab. Der Wolf alsMakrosmat lebt in einer „Riechwelt“. In seiner Nasenhöhle ist der für Geruchsreize sensible Bereich um das 14-fache größer als beim Menschen und umfasst circa 280 MillionenGeruchsrezeptoren. Weitere Sinneszellen befinden sich in seinemJacobson-Organ. Wölfe können Beutetiere auch unter relativ ungünstigen Bedingungen aus einer Entfernung von fast 300 Metern wahrnehmen. Bei sehr günstigen Windverhältnissen, wenn der Wind vom Beutetier in Richtung Wolf weht, kann er potenzielle Beutetiere über Distanzen von mehr als 2,5 Kilometern wittern.
Die Empfindlichkeit des Gehörs ist so hoch, dass bei Beobachtungen vonTimberwolfrudeln imAlgonquin Provincial Park die Wölfe auf von einem Menschen simuliertes Wolfsgeheul aus über sechs Kilometern Entfernung antworteten. Es wird angenommen, dass Wölfe wie Haushunde auch in Frequenzbereichen bis zu 26.000Hz hören, die für den Menschen zumUltraschall zählen.
Die Schnauze eines Wolfes ist lang, seine Nackenmuskulatur ist kräftig. Der Kopf wird häufig auf Höhe des Rückens gehalten.Tschechoslowakische Wolfhunde sehen Wölfen sehr ähnlich, sie haben aber ein schlankeresAbdomen
Haushunde sinddomestizierte Formen des Wolfes und gehören daher ebenso wie derDingo derselben Art (Canis lupus) an. Die Unterscheidung von Wölfen und Haushunden ist zumeist anhand einiger charakteristischer Merkmale möglich, wobei das Ausmaß der Unterschiede je nach Hunderasse stark variiert. Die Schnauze ist bei Haushunden meist kürzer als beim Wolf. Wölfe haben häufig einen hellen Fleck über den Augen, helle Wangen und eine weißliche Halsvorderseite; oft tragen sie auf dem Rücken einen dunklenSattelfleck. Die Augen sind gelb bis gelbgrün und stehen schräg. Die stets aufrechten Ohren sind in der Regel kleiner als die von Haushunden. Bedingt durch die im Vergleich zum Haushund längeren Beine entspricht der Körperumriss im Profil (ohne Kopf, Hals und Schwanz) näherungsweise einem Quadrat; der Körperumriss von Haushunden entspricht dagegen einem Rechteck, das länger ist als hoch. Wölfe lassen ihren Schwanz (Rute) in der Ruhe meist nach unten hängen, Haushunde tragen ihn häufig nach oben oder eingerollt.[23]
In einigen Fällen ist allerdings nur mit einerDNA-Analyse zweifelsfrei festzustellen, ob einIndividuum ein Wolf ist, ein Haushund, oder eine Mischform mit Vorfahren von beiden Seiten.
Wölfe haben eineVioldrüse an der Schwanzoberseite, die bei vielen Haushunden fehlt oder verkümmert auftritt, bei anderen aber ein weites Drüsenfeld bildet.[24] Insbesondere am Schädel lassen sich zahlreiche Unterschiede zwischen Wolf und Haushund feststellen. Wolfsschädel haben im Vergleich zu Haushundschädeln einen höheren Scheitelkamm, der als Ansatzstelle für die Kaumuskulatur dient. Das Profil eines Wolfsschädels ist im Stirnbereich etwas flacher als das eines Haushunds. Die unteren Schneidezähne stehen beim Wolf zumeist dichter beieinander als beim Haushund. Die Länge des Reißzahns im Oberkiefer (des Prämolars P4) beträgt beim Haushund weniger als 20 Millimeter. Die ausladenden Jochbögen des Wolfes lassen eine vom Jochbogen bis zum Schädeldach angenommene Gerade in einem kleineren Winkel ansteigen als beim Haushund, dessen Jochbögen enger anliegen. Zwischen dieser Geraden und der Ebene des Schädeldachs besteht beim Wolf ein Winkel (Augenhöhlenwinkel genannt) von 40 bis 45 Grad, beim Haushund von 50 bis 60 Grad.[25][26]
Weibliche Wölfe werden nur einmal im Jahr fruchtbar, sie sindmonoöstrisch, Haushunde bis zu zweimal, sie sind diöstrisch. Männliche Wölfe produzieren nur zur Paarungszeit im Winter und zeitigen Frühjahr fortpflanzungsfähige Spermien. Haushundrüden sind dagegen im Prinzip jederzeit fortpflanzungsfähig. Da die Pfotenabdrücke mit den fünfteiligen Ballen ähnlich und anhand der Größe nicht zweifelsfrei unterscheidbar sind, werdenFährten oft anhand ihres Verlaufs zugeordnet. Wölfe setzen im Schnee ihre Hinterpfoten in die Abdrücke der Vorderpfoten – sieschnüren –, im Rudel laufen sie oft hintereinander und setzen ihre Pfoten in die Abdrücke des Vorderwolfes. Dann entsteht der Eindruck, dass man der Spur eines einzelnen Wolfes folgt, bis sich die Fährte plötzlich in mehrere Individualfährten aufteilt. Der Verlauf einer Wolfsfährte ist zudem oftmals über hunderte Meter geradlinig und zielorientiert, während für Hunde das Umherlaufen und Abweichen typisch ist.
Wölfe bewohnen eine Vielzahl vonHabitaten. Ihre hohe Anpassungsfähigkeit lässt sie in derarktischenTundra ebenso leben wie in denWüsten Nordamerikas und Zentralasiens. Die meisten Wölfe bewohnen Grasland undWälder; besiedelt werden auch Feuchtgebiete, Buschland, Kulturland, Felsregionen und Gebirge bis in2400 m Höhe.[27] Wölfe wurden vor allem als Waldtiere bekannt, weil der Mensch sie zuvor in großen Teilen der Verbreitungsgebiete aus denoffenen Landschaften vertrieben hatte.[27]
Der Wolf war vor der Entwicklung derLand- undWeidewirtschaft durch denMenschen das am weitesten verbreiteteLandsäugetier der Erde. Die Lebensräume der Wölfe erstreckten sich inNordamerika undEuropa jeweils über den gesamten Kontinent sowie über weite Teile Asiens. Infolge intensiver Verfolgung durch den Menschen wurden die ursprünglichen Verbreitungsgebiete bis ins 20. Jahrhundert um etwa ein Drittel reduziert und seine Vorkommen auf weniger dicht besiedelte Gebiete beschränkt. In den meisten Gebieten Westeuropas, inMexiko und in weiten Teilen derUSA war der Wolf ausgerottet. Die weltweite Verbreitung erreichte ihren Tiefststand in den 1960er Jahren. Zu der Zeit lebten Wölfe als zusammenhängende Populationen noch inKanada,Sibirien, inNordost- undOsteuropa einschließlich derKarpaten und desBalkan, in derMongolei und zu einem geringeren Grade imIran. Die Verbindung des asiatischen Teils derMetapopulation mit dem osteuropäischen blieb immer erhalten. Bei denWölfen in Deutschland handelt es sich im Wesentlichen um aus dembaltischen,ostpolnischen undukrainischen Raum zugewanderte Tiere und deren Nachkommen. Kleinere weitgehend isolierte Populationen überlebten inItalien,Spanien undPortugal. Durch natürliche Ausbreitung unterstützt durch den dann eingeführtengesetzlichen Schutz des Wolfs begann seitdem eine Wiederbesiedlung ehemaliger Lebensräume. In Europa erfolgte eine territoriale Ausdehnung desitalienischen Wolfs nachFrankreich und in dieSchweiz. ÜberKarelien wanderten Wölfe nachNorwegen undSchweden ein. In manchen Regionen wurde wieder einGünstiger Erhaltungszustand der Wolfspopulation erreicht. Die weltweite Population wird auf etwa 200.000–250.000 Individuen geschätzt.[28][27]
Wölfe zeigen ein ausgeprägtesSozial- undTerritorialverhalten. Die normale Sozialordnung von Wölfen ist dasRudel; einzelne Wölfe, die man in der Wildnis antrifft, haben zumeist mit dem Beginn ihrer Geschlechtsreife das elterliche Rudel verlassen, um ein eigenes Rudel zu gründen. Ein Wolfsrudel besteht im Regelfall aus dem Elternpaar und dessen Nachkommen, es handelt sich also um eine Familie. Verschiedene Varianten dieser Rudelstruktur sind möglich, unter anderem können statt eines Elternpaares auch ein Männchen und zwei Weibchen den fortpflanzungsaktiven Kern eines Rudels bilden.[29] Manchmal werden rudelfremde Wölfe geduldet, meist maximal dreijährige Männchen, die sich einem Rudel vorübergehend, für wenige Tage bis zu über einem Jahr, anschließen; möglicherweise gründen diese Zugewanderten später mit einem jungen Weibchen des Rudels ein eigenes Revier. Jungwölfe verlassen ihre Eltern zumeist im Alter von 10 bis 54 Monaten,[29] in einem Rudel können also Jungwölfe aus vier Jahren leben. Die meisten Jungwölfe haben ihr Rudel allerdings mit drei Jahren bereits verlassen.[30]
„Das Gibbon-Wolfsrudel legt in verschneiter Landschaft eine Rast ein“ (Wolfsforscher Douglas Smith über sein imYellowstone-Nationalpark entstandenes Foto)
Die vorjährigen Jungwölfe unterstützen das Elternpaar bei der Aufzucht der neuen Welpen. Unter normalen Bedingungen besteht ein Rudel im Herbst also aus dem Elternpaar, dem Nachwuchs aus dem Vorjahr oder den Vorjahren und dem Nachwuchs aus demselben Jahr. Mit Erreichen der Geschlechtsreife wandern die Jungwölfe meist aus dem elterlichen Territorium ab und bilden ein eigenes Revier, wo sie beispielsweise mit einem auf der Wanderung getroffenen und ebenso ausgewanderten Jungwolf als Partner eine eigene Familie gründen.[31] Solange Jungwölfe im elterlichen Rudel leben, paaren sie sich normalerweise nicht. Bei Nahrungsknappheit verlassen manchmal bereits fünf Monate alte Wölfe das Territorium, wenn sie von den Eltern nicht mehr versorgt werden; Jungwölfe sind ab diesem Alter in der Lage, Beute zu machen.[29] Manche abgewanderten Wölfe bleiben in der Nähe des elterlichen Rudels; es wurden aber auch Wanderungen von bis zu 1190 Kilometer Luftlinie (vonNiedersachsen bisKatalonien) nachgewiesen.[32] Oft behalten Wölfe bei Fernwanderungen dieselbe Wanderrichtung bei und umgehen dabei Städte und Seen. Abgewanderte Wölfe können aber auch in einem Nachbarterritorium die Position eines umgekommenen beziehungsweise getöteten Elternwolfs übernehmen oder am Rand des elterlichen oder eines benachbarten Territoriums ein eigenes Territorium abspalten. Manche abgewanderten Jungwölfe kehren, auch mehrmals, vorübergehend ins elterliche Rudel zurück.[29]
Rudel umfassen bis zu 36 Tiere; normalerweise liegt die Rudelgröße bei fünf bis zwölf Tieren.[33] Wölfe, die sich vorrangig von kleinen Tieren oder Abfällen ernähren, bilden häufig kleinere Rudel als diejenigen, die vor allem große Huftiere wie Elche und Bisons erbeuten. Im ersten Fall verlassen die Jungwölfe bald ihr Rudel, im letzten Fall bleiben die Jungen aus mehreren Würfen bei den Eltern.[29]
Konkurrenzverhalten mitDrohgebärden wie gesträubtem Fell, gekräuselter Schnauze, Blecken der Eckzähne und aufgerichtetem Schwanz (Wölfe im Parc Omega, Quebec, Kanada)
Die Elterntiere sind grundsätzlich dominant gegenüber ihrem Nachwuchs, Kämpfe um eine lineare Rangordnung gibt es nicht, wohl aber Konflikte, die vor allem zwischen Wölfen verschiedener Altersstufen ausgetragen werden. Unter älteren Jungtieren entstehen diese Konflikte meist innerhalb desselben Geschlechts, in aller Regel setzen sich dabei Ältere gegenüber Jüngeren durch. Die Folge ist eine mehr oder weniger nach Geschlecht und Alter abgestufte (wegen der beiden Geschlechter: zweireihige) Hierarchie. Allerdings kommt es auch zu Konflikten zwischen Männchen und Weibchen; innerhalb derselben Altersklasse dominieren zumeist die Männchen.[30]
Soziale Interaktionen werden durch eine Fülle optischer und akustischer Signale vermittelt, wie Mimik, Lautäußerungen und die Haltung des Schwanzes.[34] Beispielsweise tragen Wölfe ebenso wie Haushunde den Schwanz bei dominantemAusdrucksverhalten erhoben; ein eingezogener Schwanz dagegen ist eineDemutsgebärde, die einen Kampf verhindern soll.[24][35][36] Demutsgebärden wirken auf andere Wölfe nur dann beschwichtigend, wenn diese demselben Rudel angehören: Bei Kämpfen zwischen rudelfremden Tieren sind sie unwirksam.[34]
In der Literatur findet sich häufig die Darstellung einer streng linearen hierarchischenRangordnung mit einem dominantenAlpha-Paar, das im Allgemeinen die Nachkommen des Rudels zeugt, einer Gruppe nachgeordneter Tiere und einem schwachen Tier am Ende der Rangordnung in der Rolle des „Prügelknaben“ oder Omega-Wolfs. Diese Darstellungen sind das Ergebnis der Forschung an Wölfen in Gefangenschaft[37] und nicht auf natürliche Verhältnisse übertragbar.[38] In Gefangenschaft wurden meist Wölfe unterschiedlicher Herkunft oder Familiengruppen zusammengesperrt und gezüchtet. Hier ist weder eine Abwanderung mit Erreichen der Geschlechtsreife noch die (mit der Abwanderung verbundene) Vermeidung von Verpaarungen verwandter Tiere möglich. In diesen in Gefangenschaft gehaltenen Rudeln sind daher Auseinandersetzungen häufig.[39][40][41]
Ein Wolfsrüde markiert sein Territorium (Kolmårdens Tierpark, Schweden)
Wolfsrudel leben im Normalfall in Revieren, die sowohl gegen andere Rudel als auch gegen einzelne Artgenossen abgegrenzt und falls nötig auch vehement verteidigt werden; die Reviere benachbarter Rudel überschneiden sich daher meist nur minimal. Die Größe der Reviere wird im Wesentlichen durch die Größe der Beutetierarten und die Zahl der Beutetiere bestimmt. Die durchschnittliche Größe der Reviere variiert daher von Region zu Region stark und reicht etwa von 75 bis zu 2500 Quadratkilometern,[33] in Alaska wurden Reviergrößen bis zu 6272 Quadratkilometern ermittelt.[29] In Polen wurden Reviergrößen zwischen 150 und 350 Quadratkilometern festgestellt,[42] imBiałowieża-Wald waren die Reviere von vier Rudeln im Mittel 238 Quadratkilometer groß.[43] In höheren Breitenlagen sind Wolfsreviere durchschnittlich größer, weil die Beutedichte dort meist geringer ist.[29] Die Reviere werden regelmäßig von den Rudelmitgliedern durchwandert.
Heulender WolfWolfsgeheul
Zur Abgrenzung der Reviere dienen vor allemHarn- und Kotmarkierungen. Bei ihren Wanderungen durch das Revier setzen Wölfe durchschnittlich etwa alle 240 Meter Harnmarken ab.[29] Dafür werden markante, vor allem vertikale Objekte wie einzelne Bäume, Sträucher, Steine oder Pfosten ausgesucht. Wolfsrüden platzieren Harnmarken meist in der von Haushunden bekannten Körperhaltung mit erhobenem Hinterbein, Wölfinnen meist mit einem nach vorn gebeugten und angehobenen Hinterbein.[34] Im Bereich der Reviergrenzen wird besonders intensiv markiert. Als weiteres Mittel zur Reviermarkierung dient das gemeinschaftliche Heulen der Rudelmitglieder. Dieses wird oft von benachbarten Rudeln beantwortet. Freilandexperimenten zufolge neigen Rudel, die nicht antworten, eher dazu, sich von einem heulenden Rudel zurückzuziehen, während Rudel, die antworten, bereit sind, ihren Standort zu behaupten.[34] In bewaldeten Regionen können Wölfe das Heulen von Artgenossen offenbar auf Distanzen bis zu elf Kilometer wahrnehmen, in der Tundra bis zu 16 Kilometer.[29] Dringen Wölfe eines anderen Rudels trotz olfaktorischer (geruchlicher) und akustischer Reviermarkierungen in das Revier ein, werden sie zumeist angegriffen. Diese Kämpfe enden oft tödlich; innerartliche Kämpfe gehören zu den häufigsten natürlichen (nicht durch den Menschen verursachten) Todesursachen bei Wölfen.[34]
Ein Wolfsrudel folgt im Yellowstone-Nationalpark einem Trampelpfad
Zur Nahrungssuche können sich Wölfe bis zu 48 Kilometer von ihrem Bau oder ihren Jungen entfernen und innerhalb von 24 Stunden bis zu 72 Kilometer zurücklegen.[29] ImBiałowieża-Wald lag die durchschnittliche tägliche Laufstrecke der Wölfe von vier Rudeln bei 22,1 Kilometern für Weibchen und 27,6 Kilometern für Männchen. Pro Tag wurden dabei etwa neun Prozent des Reviers genutzt, die an aufeinander folgenden Tagen genutzten Revierteile überschnitten sich jeweils nur minimal. Dies dient mit hoher Wahrscheinlichkeit einerseits der Notwendigkeit, möglichst kontinuierlich im gesamten Revier präsent zu sein, um dieses gegen Artgenossen abzugrenzen, zum anderen aber vermutlich auch zur Erhöhung des Jagderfolges, da die Beutetiere auf die längere Anwesenheit der Wölfe mit erhöhter Vorsicht und Ausweichbewegungen reagieren.[43] Wölfe folgen auf ihren Streifzügen gern Pfaden, Wegen, Ufern, Schotterbänken, gefrorenen Wasserläufen, Bergrücken und anderen Geländeformationen, die ihnen eine leichte Orientierung ermöglichen; vermutlich können sie sich so besser auf ihre Umgebung konzentrieren, ohne permanent den unmittelbar vor ihnen liegenden Weg einschätzen zu müssen.[29] In manchen Regionen sind Wölfe über einen großen Teil des Jahres gezwungen, den Wanderzügen ihrer Beutetiere zu folgen, etwa den saisonalen Wanderungen vonKaribus; sie halten andere Rudel während dieser nomadischen Lebensweise vermutlich durch Heulen auf Distanz.[34]
Für die Jagd ausgeprägte Sinnesorgane des WolfesEin Wolfsrudel umzingelt einenAmerikanischen Bison
Der Wolf ist einNahrungsgeneralist, der vor allem Tiere von etwaFeldhasen- bis zuElch- undBisongröße erbeutet, aber auch Früchte,Aas und Haushaltsabfälle frisst. Grundnahrung des Wolfes bilden im größten Teil seines Verbreitungsgebietes mittelgroße bis große pflanzenfressende Säugetiere. Im Norden jagen Wölfe überwiegend im Rudel vor allem Elche,Rentiere und andereHirscharten, aber auchMoschusochsen. In eurasischen Wäldern der gemäßigten Klimazone sind auchWildschweine und in GebirgenWildschafe,Gämsen undSteinböcke eine häufige Beute. Kleinere Säuger wie Feldhasen,Wildkaninchen,Lemminge und andereWühlmäuse werden ebenfalls erbeutet. In Nordamerika spielen neben großen Huftieren auchBiber eine wesentliche Rolle als Beute. Die riesigen Bisonherden Nordamerikas vor der Ankunft der Europäer gingen wahrscheinlich mit der weltweit größten Wolfsdichte einher: In den Grasländern der nordamerikanischen Ebenen lebten schätzungsweise 200.000 Wölfe, die sich vorrangig von Bisons ernährten.[44]
Im Umfeld menschlicher Siedlungen schlagen Wölfe auchHausschafe und jungeHausrinder, aber auchHaushunde[45][46][47] undHauskatzen, die selbstBeutegreifer sind.Wisente, die zusammen mit Wölfen imBiałowieża-Nationalpark vorkommen, werden dagegen nur selten zur Beute von Wölfen.[48] Am Ende einerNahrungspyramide stehend ist der Wolf einSpitzenprädator.[49] Häufig fressen Wölfe auch Aas, etwa Robbenkadaver, die an Strände gespült wurden.[44] Essensreste beziehungsweise Haushaltsabfälle sind beispielsweise für Wölfe in Israel, Indien und China von großer Bedeutung; auch ein in Minnesota beobachtetes Wolfsrudel unternahm regelmäßige nächtliche Ausflüge zu einer Müllkippe. Vor allem in südlichen Regionen Eurasiens fressen Wölfe Früchte wie Beeren, Kirschen, Äpfel, Birnen und Weintrauben. Wie Haushunde verschlucken Wölfe auch Gras, möglicherweise um den Verdauungstrakt von Haaren oder Parasiten zu reinigen; Gras könnte aber auch als Vitaminquelle dienen.[44]
Zwei Wölfe an den Überresten einer gerissenenHirschkuh
Untersuchungen eines Zoologenteams derUniversity of Victoria ergaben, dass sich Wölfe in der kanadischen KüstenprovinzBritish Columbia im Herbst bevorzugt vonLachsen ernähren, wenn diese zum Laichen in Fließgewässer aufsteigen. Im Frühjahr und Sommer wurden hier je nach untersuchter Wolfsgruppe in 90 bis 95 Prozent der analysierten Kotbrocken Überreste vonMaultierhirschen gefunden und nur ausnahmsweise Überreste von Lachsen. Im Herbst sank der Hirschanteil bei den meisten Wolfsgruppen auf unter 80 Prozent, während der Anteil der Exkremente, in denen Lachse nachgewiesen wurden, durchschnittlich 40 Prozent (maximal knapp 70 Prozent) ausmachte. Der Lachsfang ist für Wölfe einfach und gefahrlos; das fettreiche Fleisch von Lachsen hat zudem einen höheren Nährwert als das von Maultierhirschen.[50] Überwiegend fressen die Wölfe jedoch ausschließlich die Köpfe der erbeuteten Lachse. Dieses Verhalten könnte dazu dienen, spezifische Nährstoffe aus den Köpfen der Lachse aufzunehmen, oder umParasiten zu vermeiden. So kommt etwa das BakteriumNeorickettsia helminthoeca, das die für Wölfe gefährlicheNanophyetiose auslösen kann, vor allem in den Muskeln und Nieren der Lachse vor und seltener im Kopf.[51]
In Mitteleuropa sind Rehe, Hirsche und Wildschweine die Hauptbeutearten im Nahrungsspektrum. So wurden in der Slowakei Wildschweine in 45,5 Prozent aller Wolfsexkremente gefunden, zweitwesentlichste Beute war dort derRothirsch (23,3 Prozent), danach folgten Rotfuchs (10,4 Prozent), Haushund (7,9 Prozent) undReh (5,5 Prozent). Im polnischenBiałowieża wurden Hirsche (Rothirsche und Rehe) im Sommer in 93,1 Prozent, im Winter in 97,0 Prozent aller Exkremente nachgewiesen; dort war das Wildschwein im Sommer in 47,7 Prozent aller Exkremente und im Winter in 29,0 Prozent der Exkremente nachweisbar und damit das zweitbedeutendste Beutetier.[52]
Nahrungszusammensetzung von Wölfen inSachsen[53] und Wölfen inLigurien, Nordwestitalien[54]. Die Prozentwerte bezeichnen auf der Basis von Kotanalysen errechnete Biomasseanteile
Die Hauptnahrung der Lausitzer Wölfe besteht aus wildlebendenPaarhufern (95 Prozent). Das Reh bildet den bedeutendsten Nahrungsbestandteil (53 Prozent), gefolgt von Rothirsch (21 Prozent) und Wildschwein (18 Prozent). Hasenartige (Feldhase und Wildkaninchen) machen einen Anteil von vier Prozent aus. Der Anteil von Haustieren (vor allem Schafe) und mittelgroßen Säugern, wieNutria, Rotfuchs undMarderhund lag bei einer Untersuchung in der Lausitz 2001 bis 2016 bei unter einem Prozent.[55] Für die Karpaten wurde ein Anteil von Nutztieren mit 10 Prozent angegeben,[56] für Norditalien 26,3 Prozent.[57] Der Anteil kann je nach dem vorhandenen Angebot an Nahrungsquellen stark variieren.[58] Kleinsäuger (vor allem Wühlmäuse) wurden als Gelegenheitsbeute nur selten festgestellt. Auch Vögel, Fische und Früchte, meist Äpfel, wurden nachgewiesen.Bei ihrer selektiven Prädation bevorzugen Wölfe dieJungtiere. Eine Studie aus Skandinavien zeigte, dass 89,9 % der im Sommer (2002–2005) erbeuteten Elche Kälber waren.[59] So werden Wildschweine vor allem im Frühling erbeutet, wenn Frischlinge eine leichte Beute darstellen. Im Sommer werden Rothirschkälber bevorzugt. Rehe werden das ganze Jahr über gleich häufig erbeutet. Eine Nahrungsauswahl nach dem Alter findet bei Rehen nicht statt: Der Anteil der Kitze in der Wolfsnahrung entspricht etwa dem Anteil der Rehkitze am Gesamtbestand der Rehe.[55] Das seit 1970 eingebürgerteMufflon ist in den Wolfsgebieten weitgehend verschwunden.[60]
Wölfe töten gelegentlich Hunde. Bei Attacken aufJagdhunde handelt es sich meist um Territorialverhalten gegen einen rudelfremden Artgenossen.Es gibt aber auch Wolfspopulationen, die auf Hunde als Nahrungsquelle angewiesen sind.[61] In Kroatien töten Wölfe mehr Hunde als Schafe. Wölfe in Russland scheinen Populationen streunender Hunde zu begrenzen, wobei Begegnungen mit streunenden Hunden auch zurHybridisierung führen können. Wolfsangriffe auf Jagdhunde gelten in Skandinavien und Wisconsin als großes Problem.[62][63][64]
Wölfe, Rabenvögel und ein Grizzly konkurrieren im Yellowstone-Nationalpark um einen Kadaver
Die Menge anBiomasse, die Wölfe erbeuten und fressen, ist abhängig von verschiedenen Faktoren wie dem Alter, der Körpergröße und vor allem der Größe der Rudel. Dabei wurde in verschiedenen Studien festgestellt, dass größere Rudel zwar mehr Beutetiere töten als kleinere, die Menge an aufgenommenem Fleisch pro Wolf jedoch bei kleineren Rudeln größer ist. ImYukon-Territorium in Nordkanada wurde bei kleinen Wolfsrudeln von zwei bis drei WölfenWapiti-Biomasse von 12,7 bzw. 17,2 Kilogramm, bei mittelgroßen Rudeln von vier bis sieben Wölfen 7,2 bzw. 7,6 Kilogramm und bei großen Rudeln mit mehr als sieben Wölfen 4,6 Kilogramm vom Beutetier pro Tag und Wolf verbraucht.[65] Die Gründe für diese Unterschiede liegen zum einen in derinterspezifischen Nahrungskonkurrenz mit anderen Raubtieren, besondersAasfressern wie demKolkraben um die Reste der Beute, zum anderen in derintraspezifischen Nahrungskonkurrenz innerhalb des Wolfsrudels. Für kleinere Rudel sind die Verluste durch andere Nahrungskonkurrenten mit bis zu 75 Prozent der Beutemasse ungleich größer als für größere Rudel, die kaum Verluste erleiden,[65] der Verbrauch setzt sich also aus der tatsächlichen Biomasseaufnahme der Wölfe und dem Verlust durch Aasfresser zusammen. Auf der Basis derMetabolismusrate, die den Energieumsatz pro Zeitspanne angibt, wurde für einen frei lebenden, 35 Kilogramm schweren Wolf ein täglicher Nahrungsbedarf von 2,8 Kilogramm errechnet.[66] Nach anderen Untersuchungen erbeuten freilebende Wölfe täglich eine Beutemenge, die der Masse von 10 bis 21 Prozent ihres Körpergewichtes entspricht; bei einem mittleren Gewicht von etwa 40 Kilogramm also 4,0–8,4 Kilogramm pro Tag.[67]
Die weißliche Farbe im Kopfbereich erleichtert einem bei Dunkelheit jagenden Rudel vermutlich, die Position von Artgenossen auszumachen (Wildpark Neuhaus, Naturpark Solling-Vogler, Niedersachsen)
Zumindest im Winter verbringen Wölfe durchschnittlich 28 bis 50 Prozent ihrer Zeit mit der Nahrungssuche.[44] Wölfe finden Beutetiere meist direkt durch deren Geruch beziehungsweise durch die Verfolgung frischer Spuren; im offenen Gelände spielt auch der Gesichtssinn eine bedeutende Rolle. Rudelmitglieder bewegen sich meist hintereinander in gerader Linie durch ihr Revier, können jedoch in unübersichtlichem Gelände ausschwärmen, um leichter Beute aufzuspüren. Bei nächtlicher Beutejagd erleichtert die weißliche Färbung, die viele Wölfe im Schnauzenbereich aufweisen, möglicherweise die Lokalisation von Rudelmitgliedern.[34] Wölfe versuchen sich den Beutetieren unbemerkt bis auf geringe Distanz zu nähern. Große Huftiere werden erst dann attackiert, wenn sie die Flucht ergreifen. Gelingt es den Wölfen nicht, ein gestelltes Tier zur Flucht zu bewegen, geben sie den Angriff manchmal bereits nach Minuten, manchmal aber erst nach Stunden auf. Ein fliehendes Tier dagegen wird selbst dann verfolgt, wenn die Wölfe soeben Beute gemacht haben und ein Huftier in der Nähe plötzlich die Flucht ergreift. Aus diesem Grund kommt es unter bestimmten Voraussetzungen zumSurpluskilling. Aus Herden großer Huftiere wählen Wölfe meist junge, schwache oder sehr alte Tiere aus, indem sie einige Zeit mit der Herde mitlaufen.[44] Vor allem Haustiere, denen Schutzmechanismen gegen Raubtiere fehlen, können „im Überschuss“ erbeutet werden, ohne dass die Wölfe alle getöteten Tiere zu verwerten vermögen; bei frei lebender Beute tritt exzessives Beutemachen selten auf.[44]
Ergreift ein Beutetier die Flucht, nimmt das Wolfsrudel die Verfolgung auf.David Mech schließt daraus, dass dasFluchtverhalten der Beutetiere den Angriff auslöst. Wölfe erreichen schnell Geschwindigkeiten von 56 bis 64 Kilometern pro Stunde, die sie mehrere Minuten halten können. Im Allgemeinen hetzen sie ein Tier über mehrere hundert Meter. Normalerweise brechen sie nach einem bis zwei Kilometern die Verfolgung ab, wenn sie das Tier nicht erreichen. Wölfe jagten Elche im Nationalpark „Isle Royal“ meist nicht länger als 800 Meter, gleichwohl wurde eine Verfolgungsjagd über 4,8 Kilometer beschrieben.[68] LängereHetzjagden über mehrere Kilometer sind seltene Ausnahmen. Manchmal versuchen Wölfe, für sie günstige Geländegegebenheiten zu nutzen, indem ein Teil des Rudels die Beute in Richtung anderer Rudelmitglieder treibt, die sich an einer geeigneten Stelle in Deckung aufhalten. Hinweise auf eine derartige Kooperation bei der Beutejagd, wie sie etwa beiLöwen üblich ist, sind jedoch selten.[44] Im Winter versuchen Wölfe, Huftiere auf zugefrorene Seen oder Flüsse zu treiben, wo diese mit ihren glatten Hufen leicht ausrutschen.[69] Auch bei hoher Schneedecke sind Wölfe gegenüber Huftieren oft im Vorteil, weil diese zumeist schwerer sind als die Wölfe und mit ihren Hufen leichter im Schnee einsinken, während Wölfe mit ihren breiten Pfoten über eine verharschte Schneeoberfläche laufen können.[44]
Huftiere bis zur Größe eines weiblichen Rothirsches versuchen, durch Flucht zu entkommen. Große und wehrhafte Beutetiere wie Elche, Bisons, Moschusochsen oder auch Wildschweine stellen sich den Wölfen oft und verteidigen sich häufig erfolgreich. Andererseits sind auch einzelne Wölfe in der Lage, einen Elch oder Moschusochsen zu überwältigen.[44] Elche flüchten bei Angriffen häufig ins Wasser; sie werden dann meist nicht weiter attackiert, weil sie aufgrund ihrer längeren Beine noch dort zu stehen vermögen, wo Wölfe bereits schwimmen müssen. Im bewaldeten Land kann ein Elch einen Wolf, der sich an seinem Hinterbein festgebissen hat, gegen einen Baumstamm schleudern und dabei erheblich verletzen.[44] Große Tiere, wie Elche, werden durch Bisse in Hinterteil, Flanken, Rücken und Nase aufgehalten und zu Fall gebracht. Mech und Haber beobachteten vielfach, wie Wölfe Elche in die Nase bissen und den Biss selbst dann nicht lockerten, wenn der Elch den Wolf zur Seite schleuderte. Der Tod großer Beutetiere tritt durch großflächigeBlutungen und massivenStress ein, während kleinere Beutetiere durch Biss in die Kehle (Drosselbiss) oder in den Nacken getötet werden.[70]
Die Wölfe öffnen, wenn das Beutetier liegt, meist zuerst die Bauchhöhle und entfernen und fressen zuerst die inneren Organe wie Lunge, Leber, Herz, Darm und Nieren; danach fressen sie das Muskelfleisch, vor allem die große Muskulatur der Beine. Am Riss kommt es häufig zu Auseinandersetzungen unter Rudelmitgliedern; in derRangordnung unten stehende (jüngere) Wölfe müssen sich meist beim Fressen zunächst zurückhalten. Während der ersten Fressphase können große Wölfe bis zu zehn Kilogramm Fleisch fressen; danach lassen sie im Allgemeinen von der Beute ab und kommen über die nächsten Stunden immer mal wieder heran, um weitere Gewebeteile wie Haut und auch Knochenmark zu fressen. Das Opfer wird im Normalfall möglichst vollständig gefressen. Große Huftiere werden über mehrere Tage genutzt und bis auf große Knochen, die Wölfe nicht brechen können, das Fell und Teile des Darmtraktes und den Magen verwertet.[71][72] In Gebieten mit größeren Wolfsrudeln und zahlreichen Aasfressern wie etwa demYellowstone-Nationalpark bleiben die Kadaver der Beutetiere meist weniger als 48 Stunden liegen, bis sie vollständig genutzt sind.[72] Insbesondere Rabenvögeln gelingt es oft, einen Wolfsriss innerhalb von Minuten aufzuspüren, weil sie sich bevorzugt in der Nähe von Wölfen aufhalten und untereinander mit Rufen kommunizieren.[44]
Übrig gebliebene Beuteanteile, auch ganze Tiere, werden häufig versteckt. Beispielsweise wird ein gerissenes Karibukalb mit Schnee bedeckt, oder es werden bereits verschlungene Fleischstücke hervorgewürgt und in einer selbst gescharrten Mulde deponiert, die dann mit der Schnauze zugeschoben wird. Einzelne Wölfe können nach der Erbeutung eines großen Tieres mehrere Depots anlegen. Das Anlegen von Depots ist vor allem für einzeln jagende Wölfe und kleine Wolfsgruppen von Bedeutung. Wolfsdepots werden häufig von anderen Aasfressern wie Füchsen oder Bären geplündert.[44]
Wölfe, die in Gefangenschaft aufgezogen wurden, ohne den Beuteerwerb trainieren zu können, und freigelassen wurden, konnten selbständig Beute machen und überlebten im Freiland.[44] Wölfe sind zumeist nur zur Thermoregulation, vor allem also in warmen Gebieten, darauf angewiesen, Wasser zu trinken; dennoch trinken sie, wenn sie die Möglichkeit dazu haben, weil sie so Beuteteile mit geringem Wassergehalt wie Haut und Knochen leichter verdauen können. Im Winter kommen Wölfe ohne Wasser aus, fressen aber gelegentlich Schnee, wenn sie nach einer Beutejagd überhitzt sind. Säugende Wölfinnen müssen wahrscheinlich regelmäßig trinken; Wurfhöhlen dürfen deshalb vermutlich nicht weit von einer Trinkquelle entfernt sein.[44]
Der Wolf wird von vielen Autoren alsSchlüsselspezies innerhalb einesBiotops betrachtet wegen des Einflusses auf die Populationen seiner Beutetiere (Populationsdynamik). Nach Untersuchungen zur Prädation vonWapitis imYellowstone-Nationalpark erbeuten die Wölfe neben den bevorzugten Jungtieren auch ältere weibliche Individuen, von denen manche altersbedingte Krankheiten aufweisen.[72] Das Erbeuten altersschwacher Tiere aus einer lokalen Population verringert dieintraspezifische Konkurrenz um Nahrungspflanzen zugunsten der jüngeren Tiere. Die von den Wölfen nach dem Fressen liegen gelassenen Kadaverreste bieten zahlreichenAasfressern eine breitere Nahrungsgrundlage. Im Yellowstone-Nationalpark sind rund ein Dutzend Tierarten Nachnutzer, unter anderemBären,Adler undRabenvögel.[73][72][74] Die Anwesenheit von Wolfsrudeln verringert die Prädation durch andereBeutegreifer, sowohl bei wildlebenden Huftieren, als auch beiWeidetieren, denn sie beeinflusst die Populationen anderer Raubtiere mitunter negativ. Sie kann damit auf dem unterhalb liegendenTrophieniveau kleinere Arten begünstigen, so unter anderem durch dieTrophische Kaskade vom Wolf zumKojoten undRotfuchs und deren Beutetieren in Nordamerika.[75][76] Die Regulierung derPflanzenfresser alsKonsumenten erster Ordnung wirkt sich günstig auf dieVegetation aus, unter anderem auf dieNaturverjüngung in Waldbeständen. Hiervon profitieren andere Tierarten.[77][78]
Die Stellung des Wolfs als Schlüsselart wird häufig auch kontrovers gesehen. In Bezug auf die Vegetationsentwicklung und ökologische Wechselwirkungen gibt es differenzierte Untersuchungen einiger Autoren, die zeigen, dass sich weitereökologische Faktoren günstig oder beeinträchtigend auf die Bestände derNahrungspflanzen der Beutetiere auswirken.[79][80] In den heutigenBiozönosen fehlen die meisten der früherenNahrungskonkurrenten und Fressfeinde des Wolfs wieHöhlenlöwe,Säbelzahnkatze,Aenocyon dirus undKurznasenbär, die in derpleistozänenMegafauna noch vorhanden waren und die ihrerseits für die Regulierung der Populationsdichte der Wölfe sorgten.Valerius Geist beschreibt, dass in LandstrichenSibiriens undNordamerikas, in denen gar keine Menschen leben, die mit den Raubtieren in Konflikt kommen, infolge der Prädation durch unbegrenzt anwachsende Wolfsbestände artenarme biologische Wüsten entstanden seien. Nach seiner Meinung kann der menschliche Jäger alsSpitzenprädator dieökologische Nische des Wolfs ebenso besetzen. Er kann demnach auch die damalige Funktion der heute ausgestorbenen Großprädatoren erfüllen, um eine Dezimierung der Beutetiere der Wölfe als Nahrungsressourcen zu verhindern und so den Artenreichtum langfristig erhalten.[81]
Außerdem ist zu differenzieren zwischen der ökologischen Wirkung von Wölfen innaturnahen Landschaften und in den stark vom Menschen modifizierten Ökosystemen derKulturlandschaften. In einer Habitatmodellierung stellen die Autoren fest, „dass Wölfe auch reineAgrarlandschaften besiedeln können.“ Hier ergeben sich andere trophische Effekte und ein größeres Potenzial für verhaltensvermittelte trophische Kaskaden, zum Beispiel durch Ausweichen der beunruhigten wildlebenden Huftiere, die teilweise in Siedlungsnähe Zuflucht suchen.[82][83] (siehe auchVerhaltensänderungen).L. David Mech argumentierte konkret, dass die häufig aus Nationalparks abgeleiteten trophischen Kaskadeneffekte des Wolfs nur eingeschränkt auf den Großteil seines Verbreitungsgebiets übertragbar seien, da außerhalb von Schutzgebieten der anthropogene Einfluss auf Wolf, Beute, Vegetation und Nahrungsnetze überwiege.[84]
Wölfe werden in der Wildnis zumeist mit zwei Jahren geschlechtsreif, gefangen gehaltene Wölfe manchmal bereits mit neun bis zehn Monaten,[85] Haushunde mit sieben bis elf Monaten. Manche freilebenden Wölfe sind allerdings erst mit vier oder fünf Jahren fortpflanzungsfähig. In Mitteleuropa fällt die Paarungszeit in den Spätwinter und das zeitige Frühjahr von Ende Januar bis Anfang März. Die Wölfinnen sind dann fünf bis sieben Tage empfängnisbereit.[30][86] Wie bei vielenCaniden wird die Paarung durch das sogenannte „Hängen“ abgeschlossen, wobei der angeschwollenePenis noch bis zu eine halbe Stunde lang in derVagina festgehalten wird. Inzucht ist bei freilebenden Wölfen selten[29] und kommt vor allem dort vor, wo alle Wölfe nahe miteinander verwandt sind, beispielsweise auf der 535 Quadratkilometer großenIsle Royale im Oberen See.[30]
Die Tragzeit beträgt neun Wochen. Vor der Geburt der Jungen wird zumeist eine Erdhöhle gegraben oder von anderen Säugern wie Füchsen übernommen und vergrößert. Sowohl das Elternpaar als auch die vorjährigen Jungwölfe beteiligen sich an den Grabarbeiten. Die Höhlen haben einen oder mehrere Eingänge. Als Wurfbaue dienen auch hohle Baumstämme, Felshöhlen und in den Boden gescharrte Gruben. Im Allgemeinen befinden sich die Baue in Wassernähe und in deutlichem Abstand von den Reviergrenzen.[30][33] Etwa einen Monat vor der Geburt verlassen manche tragenden Weibchen die Höhlenumgebung meist nicht mehr und werden dann von Rudelmitgliedern versorgt.[30][87]
Wolfshöhle beiRosbach vor der HöheAltersstadien von Wölfen der UnterartMackenzie-Wolf (Canis lupus occidentalis): neugeboren; drei Wochen alt; zwei Monate alt; ausgewachsen mit einem Jahr
Die Jungen werden im Bau geboren. Ein Wurf besteht aus ein bis elf, meist vier bis sechs Welpen. Die neugeborenen, noch blinden und tauben Welpen wiegen 300 bis 500 Gramm und haben ein feines, dunkles Fell. Die Augen öffnen sich nach 11 bis 15 Tagen, die Welpen können nun auch laufen, knurren sowie kauen. Auch die ersten Zähne sind erkennbar. Etwa um den 20. Tag beginnen die Jungen, Laute wahrzunehmen, verlassen erstmals die Höhle und spielen mit Geschwistern und älteren Familienmitgliedern. Ab etwa diesem Alter können die Welpen auch feste Nahrung zu sich nehmen, sie werden jedoch noch bis zum Alter von sechs bis neun Wochen gesäugt. Die mit Nahrung zurückkehrenden Rudelmitglieder werden von den Welpen am Maul beschnuppert und deren Schnauze wird mit der eigenen Schnauze umklammert, woraufhin sie Nahrung auswürgen. In ihren ersten acht Lebenswochen trägt die Wölfin die Welpen manchmal in einen anderen Bau. Von der 16. bis 20. Lebenswoche findet derZahnwechsel statt. Nach etwa einem Jahr ist das Skelett in der Größe ausgewachsen.[30][88]
Frei lebende Wölfe können Höchstlebensalter von 10 bis 13 Jahren erreichen, dies ergaben langjährige Untersuchungen in Minnesota.[89] In Gefangenschaft können Wölfe 16 bis 17 Jahre alt werden.[90][91] DieMortalität ist hoch, vor allem in den ersten Lebensmonaten und in den ersten zwei Lebensjahren. Die zahlenmäßig bedeutendsten natürlichen Sterblichkeitsfaktoren sind Verletzungen durch Kämpfe mit rudelfremden Wölfen und Verhungern.[33] Daneben spielen Krankheiten wieTollwut,Hundestaupe,Parvovirose,Räude undBorreliose eine Rolle. In Ländern mit einem dichtenVerkehrsnetz sind Kollisionen mit Fahrzeugen eine häufige Todesursache. In Ländern ohnegesetzlichen strengen Schutz, werden Wölfe legal bejagt, ohne dass die Populationen dadurch gefährdet werden. In Fällen vonWilderei werden Wölfe vergiftet, mitTellereisen oder Schlingen gefangen und geschossen.[92]
Wolfswelpen werden gelegentlich gezielt vonLuchsen getötet. Ein ähnliches Verhalten wurde für größerePaarhufer dokumentiert.[93]
Anlässlich ihrer Vorstellung derGenomsequenz desHaushundes veröffentlichten Lindblad-Toh et al. 2005 auf der Basis molekularbiologischer Daten einephylogenetische Analyse derHunde (Canidae). Sie stellten dem Wolf (einschließlich Haushund) den Kojoten alsSchwesterart gegenüber. Diesem aus Wolf und Kojote bestehendenTaxon ordneten sie denGoldschakal (Canis aureus) als Schwesterart zu. In dieser Forschungsarbeit wurde dieMonophylie derWolfs- und Schakalartigen (GattungCanis) angezweifelt, da derStreifenschakal (Canis adustus) und derSchabrackenschakal (Canis mesomelas) als Schwesterarten gelten und allen anderen Vertretern der Gattung sowie zusätzlich demRothund (Cuon alpinus) und demAfrikanischen Wildhund (Lycaon pictus) gegenübergestellt werden.[95] Rothund und Afrikanischer Wildhund müssten in die GattungCanis aufgenommen werden, damit sie als monophyletische Gattung Bestand hat, also eine geschlossene Abstammungsgemeinschaft repräsentiert. DerRotwolf (Canis rufus) wurde nicht in diese Arbeit einbezogen.
Weitere DNA-Analysen ergaben 2011, dass sich die ehemals als ägyptische Unterart des Goldschakals (Canis aureus lupaster bzw. jetztCanis anthus lupaster) eingestuften Tiere genetisch stark von anderen Goldschakalen unterscheiden. Diese ägyptischen Caniden, deren Ähnlichkeit zuIndischen Wölfen (Canis lupus pallipes) bereits im 19. Jahrhundert von Zoologen bemerkt wurde, fallen genetisch in die engere Verwandtschaft der Wölfe. Sie sind auch deutlich größer und langbeiniger als eurasische Goldschakale. Neben den ägyptischen Tieren wurden Vertreter dieser Form auch im Hochland von Äthiopien 2500 Kilometer südöstlich nachgewiesen.[96] Im Jahr 2015 wurden schließlich alle zuvor als afrikanische Goldschakale eingeordneten Caniden alsAfrikanischer Goldwolf (Canis anthus) und damit als neue Art beschrieben und in die direkte Verwandtschaft des Wolfes und des Kojoten gestellt. Demzufolge gehören nur die eurasischen Vertreter der ehemals als Goldschakale eingeordneten Tiere der Spezies Goldschakal an.[94]
Die Gliederung der Spezies Wolf in Unterarten ist umstritten; auch bei Einbeziehung genetischer Merkmale (mit Hilfe derMitochondrial DNA Method) sind die Ergebnisse nicht eindeutig. Dies hängt unter anderem damit zusammen, dass Wölfe regelmäßig weite Wanderungen unternehmen, die eine Durchmischung derGenpools zur Folge haben.[97] Dennoch hat man sich weitgehend auf eine Einteilung in elf lebende und zwei ausgestorbene Unterarten geeinigt. DerHaushund (Canis lupus familiaris) sowie der australischeDingo (Canis lupus dingo) und der diesen zugeschlageneNeuguinea-Dingo sind durchDomestizierung entstandene Unterarten des Wolfs.
Eine frühere Einteilung der Unterarten[98] wird hier nicht mehr berücksichtigt; folgende freilebende Unterarten werden nach aktuellem Stand anerkannt:[99]
südliche Rocky Mountains, Mittlerer Westen, Ost- und Nordostkanada, südwestlichstes Kanada und Südost-Alaska
mittelgroß, meist grau, schwarz, gelbbraun oder rötlich
Dieser Wolf, der auch „Buffalo Wolf“ genannt wird, war Mitte 1960 Jahre fast überall ausgerottet. Seit 1974 ist er geschützt, so dass sich der Bestand wieder stabilisiert hat.[100]
bejagt und zwischen 1928 und 1970 ausgerottet[102]
Zwei weitere Unterarten, die in Japan heimisch waren, sind ausgestorben: derHokkaidō-Wolf (C. l. hattai) von der Insel Hokkaido, eine kleinere Unterart, die 1889 aufgrund von Nachstellungen mit Gift ausgerottet wurde, sowie derHonshū-Wolf (C. l. hodophilax) von den japanischen Inseln Honshu, Shikoku und Kyushu. Dabei handelte es sich um die kleinste bekannte Unterart; sie ist 1905 durch Tollwut und menschliche Nachstellung ausgestorben. Eine weitere ausgestorbene Unterart wurde im Jahr 2018 vonSizilien beschrieben:Canis lupus cristaldii, die wahrscheinlich in den 1940er, möglicherweise aber auch erst in den 1970er Jahren verschwand. Die Form ist kleiner und heller gefärbt als die nahen Verwandten derItalienischen Halbinsel.[103]
Neben diesen Unterarten wurden in der Vergangenheit zahlreiche weitere Unterarten beschrieben und teilweise anerkannt. Dies betrifft in Asien etwa denHimalaya-Wolf (C. l. himalayensis) des Tibetischen Hochlands,[101] denTibetischen Wolf (ehemalsC. l. chanco) aus dem Gebiet zwischenTranskaspien und dem Fernen Osten[104] sowie denArabischen Wolf (ehemalsC. l. arabs) in Saudi-Arabien, Jemen und Oman. Ersterer könnte laut genetischen Untersuchungen aus dem Jahr 2017 eine eigenständige taxonomische Einheit bilden, wobei ein Unterart- oder ein Artstatus in Diskussion ist.[105] In Europa wurden derIberische Wolf (ehemalsC. l. signatus) in Spanien und Nordportugal und derItalienische Wolf (ehemalsC. l. italicus) auf der Italienischen Halbinsel als eigene Unterarten betrachtet. Beim Italienischen Wolf sprechen laut genetischen Untersuchungen aus dem Jahr 2017 zwei nur in der dortigen Population vorkommendeHaplotypen dafür, dass es sich möglicherweise doch um eine abgetrennte Unterart handelt.[106] Dagegen wird die Eigenständigkeit des Kaspischen Wolfs in Frage gestellt, da er nach anderen genetischen Studien mehrere Haplotypen mit den Wölfen Westasiens und Osteuropas teilt und so einem beständigenGenfluss ausgesetzt ist.[107]
Die GattungCanis ist wenigstens seit dem OberenMiozän belegt, die ältesten Funde bisher kamen im südlichenNordamerika zu Tage. Ältere ausEuropa berichtete Fossilreste, etwa ausSpanien, mit einem Alter von 8 bis 7 Millionen Jahren werden gelegentlich zuCanis gestellt, gehören aber höchstwahrscheinlich einer anderen Gattung an. Von Nordamerika aus erreichteCanisEurasien, wo die Gattung seit demPliozän vor rund 3,4 Millionen Jahren nachgewiesen ist. Der Ursprung des heutigen Wolfes ist nicht eindeutig geklärt. Zahlreiche Wissenschaftler bevorzugen eine Herleitung vonCanis mosbachensis. Der „Mosbacher Wolf“, benannt nach den fossilreichenMosbacher Sanden, repräsentiert eine mittelgroße Form der GattungCanis und trat in einem Zeitraum von vor 1,5 Millionen bis etwa 400.000 Jahren auf, was demUnter- undMittelpleistozän entspricht.[108][109] In die unmittelbare nähere Verwandtschaft gehört wahrscheinlich auchCanis borjgali, eine gleichfalls mittelgroße Form aus der bedeutenden unterpleistozänen FundstelleDmanissi inGeorgien, die zahlreiche Ähnlichkeiten zuCanis mosbachensis aufweist.[110]
Schädelfragmente von Ponte Galeria inRom als einer der ältesten Nachweise des Wolfes in Europa
Der früheste Nachweis des heutigen Wolfes datiert in das ausgehende Unterpleistozän. Unter anderem kam ein Zahn am Old Crow River imkanadischen TerritoriumYukon zu Tage, der Cripple Creek Sump beiFairbanks imUS-BundesstaatAlaska hingegen erbrachte zahlreiches Gebissmaterial und Teile des Körperskeletts. Absolutchronologisch sind beide Fundstellen rund eine Million Jahre alt.[111] Es wird aufgrund dieser frühen Funde im Hohen Norden Nordamerikas angenommen, dass sich der Wolf im Bereich derBeringia herausbildete. Von dort aus erreichte er dann das westliche Eurasien, wo er spätestens vor rund 400.000 Jahren eintraf. Darauf verweisen Funde aus der Höhle Lunel-Viel inFrankreich. Nahezu zeitgleich ist der Wolf auch auf derApenninhalbinsel nachgewiesen, so in Ponte Galeria inRom und La Polledrara di Cecanibbio.[112] Diese frühen Vertreter waren im Vergleich zum heutigen Wolf eher kleine Tiere, in der Regel werden sie der UnterartC. l. lunellensis zugewiesen. In der Folgezeit tritt der Wolf europaweit regelmäßig an paläontologischen und archäologischen Fundstellen auf, beispielhaft genannt seien hier als mitteleuropäische LokalitätenBilzingsleben in Thüringen,Schöningen in Niedersachsen oder dasGeiseltal in Sachsen-Anhalt. In der Regel handelt es sich um Einzelfunde. Als ökologisch anpassungsfähige Art war der Wolf aber sowohl in denWarmzeit- als auch in denKaltzeitfaunen präsent.[113] Eine merkliche Größenzunahme des Wolfes lässt sich erst zum Ende des Mittelpleistozäns feststellen. Dies gipfelt in derletzten Kaltzeit in der großen UnterartC. l. maximus.[114][115] Aus dieser Phase sind auch einige selten überlieferteSpurenfossilien erhalten, so aus den Niederterrassen-Ablagerungen derEmscher beiBottrop. Eine Fährte eines Wolfes bestehend aus 14 einzelnenTrittsiegeln von jeweils rund 9 bis 10 Zentimetern Länge und 6 bis 8 Zentimetern Breite lässt auf ein Tier schließen, das mit einer Geschwindigkeit von rund 5,8 Kilometern pro Stunde die Landschaft querte.[116][117]
Im Gegensatz zu dem sehr frühen Auftreten des Wolfes im nördlichsten Teil von Nordamerika, erreicht die Art die zentralen und südlichen Bereiche des Kontinentes erst im Verlauf der letzten Kaltzeit, ähnlich wie einige ihrer Beutetiere.Molekulargenetische Untersuchungen an Fossilien von Wölfen aus Sibirien mit Altersdaten von über 50.000 bis um 14.000 Jahren vor heute ergaben ein variables Verwandtschaftsverhältnis. So zeigen die ältesten analysierten Wolfsfunde der Region keine Bindung zu einer der heutigen Linien und stellen eigenständige Entwicklungen dar. Zu dieser Gruppe gehört auch einmumifizierter Kadaver eines Welpen aus demPermafrostgebiet beiDawson City im kanadischenYukon-Territorium, der den Spitznamen „Zhùr“ erhielt und rund 57.000 Jahre alt ist.[118] Einige Fossilreste mit Alterswerten um 35.000 bis 32.000 Jahre vor heute stehen hingegen demEurasischen Wolf (C. l. lupus) nahe, während die jüngsten untersuchten Funde enger an die heutigen nordamerikanischen Wölfe anschließen. Die Befunde zeigen auf, dass die damals nordasiatischen Wölfe trotz teils übereinstimmender Morphologie keine in sich geschlossene Gruppe bildeten.[119]
Bei dem bereits erwähnten Fund von „Zhùr“ handelt es sich um ein knapp 42 cm langes und rund 670 g schweres weibliches Jungtier, das im Alter von rund sechs Wochen durch den Einbruch seines Baus starb. Der Kadaver wurde im Jahr 2016 an einem kleinen Nebenarm des Last Chance Creek imKlondike-Gebiet des Yukon-Territoriums entdeckt. In der Sprache der lokalenTr’ondek Hwech’in bedeutet „Zhùr“ soviel wie „Wolf“.[118] Mehrere weitereEismumien wurden inJakutien (Nordasien) gefunden. Von Bedeutung sind zwei gut 14.000 Jahre alte Welpen aus Sjalach nordöstlich der Ortschaft Tumat im GebietUst-Janski. Nach dem Ort werden sie als „Tumat 1“ und „Tumat 2“ bezeichnet. Sie kamen im Jahr 2011 beziehungsweise 2015 zum Vorschein. Beide Individuen sind weitgehend intakt mit Körperlängen von 55 sowie 48 cm und jeweils einem 15 cm langen Schwanz. Sie sind beide weiblichen Geschlechts, lautgenetischen Analysen stellen sie Wurfgeschwister dar. Im Vergleich mit rezenten Wölfen verstarben beide im Alter von sieben bis neun Wochen. Offensichtlich befanden sich die Jungtiere zu dem Zeitpunkt in der Entwöhnungsphase. Zu ihrer letzten Mahlzeit gehörten Reste einesWollnashorns.[120] Aus der Region vonBelaja Gora stammt ein rund 18.000 Jahre alter männlicher Welpe, der „Dogor“ benannt wurde und vermutlich mit etwa zwei Monaten verendete.[121]
Wolfsstein als Denkmal für die Erlegung des letzten freilebenden Wolfs in Westfalen beiAscheberg
Im Jahr 2003 wurde die weltweite Wolfspopulation auf 300.000 Exemplare geschätzt.[122] Ein Rückgang der Wolfspopulation wird seit den 1970er Jahren aufgehalten. Der Wettstreit mit Menschen um Vieh und Wildtiere, Bedenken über die ausgehende Gefahr von Wölfen gegenüber Menschen sowie dieHabitattrennung stellen jedoch weiterhin eine Bedrohung für den Wolf dar. Durch legale Schutzmaßnahmen, Veränderungen in der Landnutzung sowie die Landflucht konnte eine Wiederbesiedlung und Einführung in ehemalige Territorien gefördert werden. DieIUCN ordnet den Wolf wegen des relativ großen Verbreitungsgebietes und der stabilen Population als „nicht gefährdet“ auf der Roten Liste ein (IUCNleast concern).[123] Die Art wird von demWashingtoner Artenschutzübereinkommen im zweiten Anhang aufgeführt, was darauf hinweist, dass sie nicht vom Aussterben bedroht ist. Jedoch werden die Wolfspopulationen, die in Bhutan, Indien, Nepal und Pakistan leben, im ersten Anhang aufgeführt. Dies zeigt auf, dass sie ohne Einschränkungen im Handel möglicherweise aussterben werden.[124]
Obwohl Wölfe seit den 1970er Jahren international unter zunehmend hohem Schutz stehen und eine direkte Jagd in den meisten Ländern verboten ist, werden sie weiterhin aktiv verfolgt. In manchen Staaten bestehen nach wie vor offizielle Jagdquoten, ein Problem stellen außerdemWilderei und illegale Abschüsse dar. Nach Informationen der Dokumentations- und Beratungsstelle des Bundes zum Thema Wolf (DBBW)[127] wurden in Deutschland im letzten Jahr 13 Wölfe illegal getötet. Von insgesamt 125 tot gefundenen Tieren kamen 93 durch Verkehrsunfälle ums Leben. Diese Anteile finden sich auch in der langjährigen Betrachtung wieder: Seit 1990 gab es 684 Totfunde, davon 71 durch illegale Tötung und 513 durch Verkehrsunfälle.[128] Institutionen des internationalen und regionalenNaturschutzes und Maßnahmen desWolfsmanagements wirken dem Bild des „bösen Wolfs“ entgegen und bemühen sich um Veränderungen in der gesellschaftlichen Wahrnehmung.
Wolfspopulationen in Europa und geschätzte Bestandszahlen (nach unvollständigen Monitoringdaten 2019)
Die Bestände des Wolfs sind seit Anfang des 21. Jahrhunderts in vielen europäischen Ländern stabil oder nehmen zu; speziell in Albanien, Finnland, Mazedonien, Portugal und in der spanischen Sierra Morena kam es jedoch zu rückläufigen Bestandsentwicklungen.[129] Nach Erhebungen durch dasWolfsmonitoring in den Jahren zwischen 2009 und 2013 ging man von etwa 12.000 bis 18.000 Wölfen in Europa ohne die Bestände in Russland und der Ukraine aus.[129][130][131] Im Jahr 2018 bezifferte die Weltnaturschutzunion IUCN den gesamteuropäischen Bestand (ohne Russland) auf mehr als 17.000 Wölfe, für die 28 Staaten der Europäischen Union auf insgesamt 13.000 bis 14.000 Wölfe. Das Verbreitungsgebiet der Art nimmt nach extremen Rückgängen der 1960er und 1970er Jahre zu und erstreckt sich teilweise wieder auf Regionen, in denen der Wolf ausgerottet war.[132] Für Europa insgesamt ordnete die IUCN die Spezies 2018 in dieKategorienicht gefährdet ein (englischLeast Concern), wobei die Menge und Qualität der Monitoringdaten in den europäischen Ländern sehr unterschiedlich ist.[133] DieInitiative Großraubtiere für Europa (LCIE) – eine Arbeitsgruppe der Kommission zur Erhaltung der Arten der IUCN – unterschied 2008 in Europa zehn Populationen des Wolfs, die aufgrund des genetischen Austauschs zwischen den Populationen von der IUCN auch als Subpopulationen einer gesamteuropäischen „Metapopulation“ eingestuft werden.[134]
Da der früher verwendete Begriff „deutsch-westpolnische Population“ nicht der geografischen Verbreitung dieser Population entspricht, wurde stattdessen die Bezeichnung „mitteleuropäische Population“ vorgeschlagen.[135] Im aktualisierten Statusbericht für die Europäische Kommission heißt diese Population „Central European Lowland Population“ (mitteleuropäische Flachlandpopulation).[136]
Neuere Forschungen belegen, dass dieBestände in Deutschland undWestpolen entgegen bisherigen Annahmen weder eine eigenständige Population bilden noch weitgehend isoliert sind, sondern lediglich den westlichen Rand einer deutlich größeren, nordosteuropäisch-baltischen Population darstellen, welche sich von Russland bis nach Niedersachsen und Schleswig-Holstein erstreckt. Zuwanderungen von Tieren aus Nordostpolen nach Westpolen und Deutschland aber auch Rückwanderungen in östlicher Richtung sind kein Einzelfall, sondern häufig. Der festgestellteInzuchtkoeffizient beispielsweise des Bestandes in Brandenburg beträgt 0,01 und ist damit vergleichsweise niedrig.[137][138][139] Nachdem im Bayerischen Wald im Jahre 2018 erstmals Welpen eines Wolfspaares dokumentiert wurden, dessen Eltern unterschiedlichen Populationen entstammen (nordosteuropäisch-baltisch und abruzzo-alpin), ist mittelfristig zu erwarten, dass beide Populationen sich wieder zu einerMetapopulation verbinden.
Während 2005 für Deutschland sechs und für Westpolen 13 erwachsene Wölfe angegeben waren, wurden 2012 in Deutschland bereits 14 Rudel und drei reviertreue Paare, in Polen 22 Rudel und zwei Paare gezählt. Die Anzahl aller adulten Wölfe wurde danach auf etwa 150 geschätzt.[129]Im Monitoringjahr 2012/13 wurden in Deutschland insgesamt 24 Wolfsrudel oder -paare sowie vier territoriale Einzelwölfe nachgewiesen.[8] 2016 gab es in Deutschland 120 bis 130 erwachsene Wölfe, die sich auf 46 Wolfsrudel, 15 Wolfspaare und vier sesshafte Einzelwölfe verteilten.[140][141]Auch in Polen kamen 2014 weitere Rudel hinzu. Dort etablierte sich ein Bestand von 31 Wolfspaaren; im Monitoringzeitraum davor waren es 26 Rudel.[142] Im Erfassungszeitraum 2017/18 lebten in Deutschland 73 Rudel, 31 Paare und drei territoriale Einzeltiere. 2019 sind lautBundesamt für Naturschutz in Deutschland mindestens 275 bis 301 erwachsene Wölfe erfasst, die in 105 Rudeln leben.[143] Nach Hochrechnungen desDeutschen Jagdverbands (DJV) lebten im Frühsommer 2019 insgesamt rund 1300 Wölfe in Deutschland, erwachsene und Jungtiere.[144]
Im nordwestlichen Mitteleuropa ist ein außergewöhnlich dynamisches Wachstum dieser Wolfspopulation zu beobachten, die sich genetisch von anderen unterscheidet. Die genetischen Folgen dieses Prozesses sind noch nicht vollständig verstanden.[145]
Der Wolf wurde imAlpenraum komplett und in Italien weitgehend ausgerottet. Ein Restbestand von rund 100 Wölfen überlebte in denAbruzzen. Nachdem Italien die Art Mitte der 1970er Jahre unter Schutz gestellt hatte, erholte sich der Bestand und breitete sich im gesamtenApennin wieder aus. Im Jahr 2018 lebten auf der Italienischen Halbinsel wieder 1100 bis 2400 (wahrscheinlich etwa 1600) Wölfe.[132] Der WWF schätzt, dass in Italien jedes Jahr 20 Prozent des Bestandes illegal geschossen werden.[146]
Im Jahr 1985 wurde erstmals ein Wolf aus dem Apennin in den italienischen Alpen nachgewiesen, 1987 einer in den französischen Alpen. Die erste Rudelbildung erfolgte hier 1992. Die Ausbreitung schreitet seither weiter voran. In die Schweizer Alpen gelangten die ersten Wölfe 1995. Die Erhebungen im Winter 2010/2011 zeigten, dass im südwestlichen Alpenraum insgesamt 37 Wolfsrudel lebten, davon 16 in Frankreich, 14 in Italien und sieben grenzüberschreitende.[147] Der minimale Bestand in den Rudelterritorien betrug 118–153 Tiere, insgesamt ging man von 250 bis 300 Wölfen in den Alpen aus.[148] Weitere Rudelbildungen erfolgten seither in der Schweiz (2012), in den östlichen italienischen Alpen (2013) und im französischen Alpenbogen. In Frankreich gibt es seither auch Wolfsvorkommen in denVogesen, imZentralmassiv und in denPyrenäen,[149][150][151] im Winter 2018/19 insgesamt 80 Rudel und rund 530 Wölfe.[152]
Die sehr kleine Population in Skandinavien gilt vor allem wegen ihrer geringen genetischen Vielfalt als gefährdet.[153] Der Bestand an freilebenden Wölfen in Skandinavien geht auf nur dreiGründertiere zurück, die aus der finnisch-russischen Population stammen; zwei davon wanderten 1983 ein, ein drittes kam 1991 dazu.[154] In jüngster Vergangenheit wanderten aber mehrere Wölfe aus der finnisch-russischen Population zu, so dass sich die genetische Problematik entschärfte. Im Winter 2012/2013 wurden in Schweden 30 Rudel und 20 reviertreue Paare gezählt, in Norwegen drei Rudel und vier Paare. Fünf weitere Rudel und zwei Paare hatten grenzüberschreitende Reviere. Der Bestand wurde auf 380 (±30) Wölfe geschätzt sowie im Jahr 2018 auf 430.[132][155]
FürEstland,Lettland undLitauen wurden 2018 zwischen 1713 und 2240 Wölfe angenommen, fürBelarus 1000 bis 1500 und 1600 für die angrenzenden russischen Verwaltungsbezirke.[132] Die Schätzungen fürFinnland belaufen sich auf 204 bis 234 Wölfe.[132][156]
Diekarpatische Population wurde 2018 auf 3460 bis 3840 Wölfe geschätzt, von denen die meisten inRumänien und in derUkraine lebten; in den polnischen Karpaten lebten etwa 380 Wölfe. Für dieSlowakei ging man von 300 bis 400 Wölfen aus.[132]
Die Populationsgröße im Gebiet derDinariden und des Balkan wurde für 2018 mit 3750 bis 4000 Wölfen angegeben. Deutliche Bestandserholungen wurden inKroatien undSlowenien verzeichnet, inSerbien sowieBosnien und Herzegowina waren aufgrund der Verfolgung durch den Menschen Bestandsrückgänge wahrscheinlich.[132]
Aus den französischenSeealpen sind Wölfe nach Spanien in denNaturpark Cadí-Moixeró vorgedrungen (katalanischePyrenäen); dieses neue katalanische Vorkommen ist relativ klein.
Die letzten ursprünglich im Gebiet des heutigenDeutschland lebenden Wölfe wurden bis spätestens 1850 ausgerottet. Die ab der Mitte des 19. Jahrhunderts bis Ende des 20. Jahrhunderts in Deutschland angetroffenen Wölfe waren wahrscheinlich ausnahmslos Zuwanderer.[160] Im Jahr 2000 wurde imsächsischen Teil derLausitz erstmals wieder eine erfolgreiche Reproduktion (Welpenaufzucht) des Wolfes in Deutschland nachgewiesen. Seitdem hat der Bestand an Wölfen kontinuierlich zugenommen; das Verbreitungsgebiet hat sich beständig vergrößert und auf große Teile Deutschlands ausgedehnt. Im Erfassungszeitraum (Monitoringjahr) 2020/21 gab es in zwölf Bundesländern insgesamt 184 Rudel oder Paare; die Geburt von 556 Welpen wurde registriert.[143] Durchziehende Einzeltiere wurden in allen Bundesländern einschließlich der dreiStadtstaaten[161][162][163] sowie seit September 2023 auch imSaarland[164] beobachtet.[165] Die Studie „Habitatmodellierung und Abschätzung der potenziellen Anzahl von Wolfsterritorien in Deutschland“, die im Auftrag des Bundesamts für Naturschutz entstand und im Mai 2020 veröffentlicht wurde, schätzt, dass es in Deutschland einschließlich möglicher Territorien von Einzeltieren und Paaren ein Potenzial für 700 bis 1400 Wolfsterritorien gibt.[166]
Bis Herbst 2025 haben sich mindestens 219 Rudel, 43 Paare und 14 territoriale Einzeltiere in Deutschland angesiedelt.[8][9]
Mit der wachsenden Zahl an Wölfen haben Angriffe von Wölfen auf Weidetiere zugenommen, insbesondere auf Schafe und Ziegen. Fast alle Bundesländer sehen deshalb Ausgleichszahlungen an Weideviehhalter vor und fördernHerdenschutzmaßnahmen wie Elektrozäune.[167] Wölfe, die ihre natürliche Scheu vor Menschen vermissen lassen, versucht man durchVergrämung fernzuhalten; auch Ausnahmegenehmigungen zur „Entnahme“ eines Wolfs aus dem Bestand beziehungsweise zu seiner Tötung können erteilt werden.[168][169] Von 1990 bis Anfang Januar 2022 wurden in Deutschland 684 Wölfe tot aufgefunden; 513 davon waren Verkehrsopfer, 71 waren illegal getötet worden.[128] Der Wolf ist in Deutschland eine durch dasBundesnaturschutzgesetz streng geschützte Tierart; die vorsätzliche Tötung eines Wolfes gilt als Straftat und kann, ebenso wie der versehentliche Abschuss eines Wolfes, mit einer Freiheitsstrafe geahndet werden.[170]
Nach der Eiszeit waren Wölfe im Großteil des heutigen Staatsgebietes verbreitet. 1846 erlegte ErzherzogFranz Karl von Österreich den letzten imWienerwald lebenden Wolf.[171] Das Hauptverbreitungsgebiet der Wölfe war dieSteiermark, wo sie bis 1882 vorkamen; in diesem Jahr wurde der letzte in Österreich heimische Wolf getötet. In den folgenden Jahrzehnten in Österreich erschienene Wölfe gelten als Zuwanderer, etwa ein im März 1914 in derKoralpe erschossener Rüde, der als „Bauernschreck“ Hunderte von Weidetieren und frei lebende Huftiere getötet haben soll; etliche Hinweise sprachen allerdings dafür, dass in der betroffenen Region Großraubtiere aus Gefangenschaftshaltung entkommen waren.[172] Bis zur Jahrtausendwende konnte sich keinePopulation mehr dauerhaft etablieren, ein sich 1954 erfolgreich fortpflanzendes Paar inOsttirol blieb ein Einzelfall.[173]
Seit 1970 stieg die Zahl der Sichtungen im Grenzgebiet Österreich/Tschechien. imoberösterreichischen Bezirk Rohrbach wurde bis 1989 nur ein Wolf gesichtet, zwischen 1990 und 2004 waren es zehn Tiere in derselben Region. Aus dieser Zeit sind Meldungen über Abschüsse im Bezirk Rohrbach, bei Eibiswald in der Steiermark und bei Eisenkappl inKärnten bestätigt.[174]
Besonders seit 2009 nimmt die Zahl der Wolfsnachweise in Österreich zu. Für das Jahr 2010 schätzte der WWF, dass sich in Österreich drei bis fünf Tiere in den östlichen Bundesländern aufhalten.[175][176] Seit 2009 wurden zudem in Tirol mindestens drei Wölfe nachgewiesen. Die europäische Kommission gab 2013 für Österreich zwei bis acht Tiere an.[129] Bemerkenswert ist, dass diese Wölfe aus drei verschiedenen Populationen stammen: aus den Westalpen, dem Balkan und den Karpaten.[177] Im Jahr 2016 wurden auch Spuren eines einzelnen Wolfes im WaldviertlerTruppenübungsplatz Allentsteig gefunden.[178] Im August 2016 registrierte dort eine Fotofalle vier Wölfe, darunter zwei Jungtiere, also eine Familie; damit wurde nach über hundert Jahren erstmals Nachwuchs gesichtet. Anfang August 2017 wurde über elf Wölfe am Truppenübungsplatz Allentsteig berichtet und über 24 gemeldeteRisse durch Wölfe im laufenden Jahr.[179] Im Jahr 2020 wurden inTirol zehn verschiedene Wölfe nachgewiesen, welche 281 Schafe rissen und aus drei Herkunftspopulationen stammen.[180][181]
Nach ihrer Ausrottung sind Wölfe in der Schweiz erstmals wieder 1996 eingewandert. Die erste Sichtung eines Wolfes, nachdem dieser als ausgestorben galt, wurde aber bereits 1990 dokumentiert.[182] Mit wenigen Ausnahmen stammen alle Wölfe aus der italienischen Population und der Alpenpopulation. 2012 entstand das erste Rudel imCalandagebiet im Kanton Graubünden. Im Verlauf der Jahre wanderten immer mehr Tiere in die Schweiz ein oder wurden hier geboren. So waren es im Jahr 2018 vier Rudel, 2020 elf Rudel und 2022 bereits 26 Rudel. Ein Teil der Rudel lebt in einem grenzüberschreitenden Gebiet nur teilweise in der Schweiz.[183]
Im November 2023 gab UmweltministerAlbert Rösti bekannt, dass der Bundesrat seine Anpassung an der Jagdverordnung gutgeheissen hat. In der neuen Verordnung wurden die Abschusskriterien gelockert und es sind nun präventive Abschüsse möglich. Dabei darf eine minimale Anzahl von zwölf Rudeln schweizweit nicht unterschritten werden. In begründeten Fällen soll es in Zukunft sogar möglich sein, dass ganze Rudel ausgerottet werden. Die neue Verordnung trat bereits Anfang Dezember 2023 in Kraft.[184]
Recherchen der Onlinezeitungwatson legen nahe, dass die Zahl von zwölf Rudeln willkürlich gewählt wurde. Das Bundesamt für Umwelt schlug vor, einen Wolfsrudelbestand von minimal 20 Rudeln vorzusehen, um sicherzustellen, dass die Schweiz nicht gegen dieBerner Konventionen verstößt. Albert Rösti ignorierte den Vorschlag. Außerdem verzichtete er, entgegen den Empfehlungen der damit beschäftigten Bundesämter, auf eineVernehmlassung.[185] Die Umweltverbände wollen die Abschussverfügungen gerichtlich prüfen lassen. Dafür reichenProNatura,WWF Schweiz undBirdLife Schweiz Beschwerden gegen sieben der 15 Abschussverfügungen beimBundesverwaltungsgericht ein.[186] Diese haben eineaufschiebende Wirkung, was bedeutet, dass die Tiere nicht reguliert werden dürfen, bis sich das Gericht entschieden hat.[187] Eine Analyse desSRF im Frühjahr 2024 hat ergeben, dass ein Großteil der geschossenen Wölfe im Wallis nicht zu den Problemtieren gehört hat.[188]
In der Regulierungsphase zwischen September 2025 und Januar 2026 wurden 89 Wölfe in acht Kantonen getötet,[189] davon 35 imKanton Graubünden, wo auch ganze Rudel entnommen wurden.[190]
Der Schutz des Wolfs mit dem Ziel seiner Wiederausbreitung wurde von der 1970 gegründeten Wolf Specialist Group derIUCN mit finanzieller Unterstützung desWWF als Vorhaben in Planung genommen, um denErhaltungszustand des Wolfes unter der Aufgabenstellung zu untersuchen, „Wölfe als lebensfähige Spezies in derholarktischen Umwelt der Welt fürwissenschaftliche,erzieherische undwirtschaftliche Zwecke auf Dauer zu erhalten und das Verständnis und die Wertschätzung des Wolfes als wichtiges und nützliches Elementnatürlicher Ökosysteme zu verbessern, so dass die Menschen durch ihre Anwesenheit inwildenLebensgemeinschaften Freude und Zufriedenheit gewinnen“.[191]
In Europa ist der Wolf durch folgende Regelwerke geschützt:
DemWashingtoner Artenschutzabkommen (CITES,Convention on International Trade in Endangered Species of the Wild Fauna and Flora) vom 3. März 1973 gehören 152 Staaten an. Es stellt Richtlinien für den Handel mit geschützten Tieren und deren Erzeugnissen auf und schränkt die Ein- und Ausfuhr der Tiere oder ihrer Teile (Felle, Schädel, Knochen …) ein. Der Wolf ist hier in Anhang II (gefährdete Tierart) aufgeführt, einige vom Aussterben bedrohte Subpopulationen in Anhang I.
Gesetzlicher Schutz des Wolfs in Europa durch Listung in den Anhängen der Berner Konvention und/oder in den Anhängen der EU-FFH-Richtlinie
In derBerner Konvention desEuroparates haben sich 49 Staaten und dieEuropäische Union (EU) auf die Erhaltung und den Schutz wildlebender Pflanzen und Tiere und ihrer Lebensräume verständigt.[192] Der Wolf war in Anhang II der Konvention aufgeführt.[193] Im August 2018 hat die Schweiz einen Antrag um Rückstufung des Wolfs von „streng geschützt“ zu „geschützt“ in der Berner Konvention eingereicht.[194] Im Dezember 2024 wurde ein entsprechender Antrag der EU angenommen.[195] Die Änderung trat am 7. März 2025 in Kraft und der Wolf ist seitdem in Anhang III aufgeführt.[196][197]
DieFFH-Richtlinie (Fauna-Flora-Habitat-Richtlinie. 92/43/EWG)[198] wurde 1992 von derEG in Kraft gesetzt und soll die Ausweisung und Erhaltung von Lebensräumen und Wildtieren regeln. Der Wolf wurde in der überwiegenden Zahl der Mitgliedsstaaten derEU in Anhang IV aufgeführt, sein Lebensraum in Anhang II.[199] Die FFH-Richtlinie ist von allen EU-Mitgliedsstaaten jeweils in nationales Recht umzusetzen.[200] Für im Anhang IV geführte Arten besteht strenger Schutz. Ausnahmen gemäß Artikel 16 der Habitatsdirektive sind möglich.[201][202] Estland, Lettland, Litauen, Polen, die Slowakei, Bulgarien und Griechenland führen den Wolf im Anhang V als geschützte Art. Spanien führte den Wolf nur im nördlichen Teil des Landes im Anhang V. In Finnland gibt eswolfsfreie Zonen mit Rentierzucht, in denen der Wolf auch im Anhang V geführt wird.[203][204] In Finnland, Estland, Lettland, Litauen und Griechenland gibt es keine gleichzeitige Nennung im Anhang II. Gemäß Artikel 9 Absatz 1 der Berner Konvention kann jede Vertragspartei Ausnahmen zulassen unter der Voraussetzung, dass es keine andere befriedigende Lösung gibt und die Ausnahme dem Bestand der betreffenden Population nicht schadet.[205][206][207] Am 17. Juni 2025 wurde der Wolf aus dem Anhang IV entfernt und ist nun EU-weit im Anhang V[208].
In Deutschland setzt dasBundesnaturschutzgesetz (BNatSchG) die FFH-Richtlinie in deutsches Recht um und stellt den Wolf gemäߧ 7 Abs. 2 Nr. 14 Buchstabe a und b BNatSchG unter strengen Schutz. Er unterliegt außerhalb Sachsens nicht dem Jagdrecht, in Sachsen ist er ganzjährig geschont.[209]
Ebenso gilt in Österreich nach dem Wiener Naturschutzgesetz und in allen EU-Mitgliedsstaaten, die den Wolf im Anhang IV der FFH-Richtlinie führen, der Status streng geschützt. In verschiedenenLandesjagdgesetzen Österreichs gilt er als nicht jagdbar oder ist ganzjährig geschont. Das österreichischeTierseuchengesetz regelt nach§ 41 die Tötung von Wölfen, bei denen die Wutkrankheit (Tollwut) ausgebrochen ist.[210]
Für EU-Mitgliedsstaaten bedurfte ein Antrag auf Änderung in der Listung des Wolfs in den Anhängen der FFH-Richtlinie der Zustimmung der Abteilung für Großraubtiere in derEU-Kommission, in der Mitglieder der LCIE beratende Funktion haben.[211][212] Staaten außerhalb der EU, die zu den Unterzeichnerstaaten der Berner Konvention gehören, können einen entsprechenden Antrag auf Änderung des Schutzstatus beim Ständigen Ausschuss der Berner Konvention einreichen, in dem ebenfalls die LCIE beratende Funktion hat.[213] Beispielsweise hat die Schweiz 2006 einen solchen Antrag gestellt, der damals abgelehnt wurde.[214] 2018 beantragte die Schweiz die Senkung des Schutzstatus erneut. Aufgrund des passiven Verhaltens derLarge Carnivore Initiative for Europe verzögert sich die Bearbeitung.[215][216][217] Im November 2022 wurde der entsprechende Antrag abgelehnt.[218] In der Schweiz dürfen ab dem 1. Dezember 2023 unter bestimmten Bedingungen bis zu ganze Rudel präventiv abgeschossen werden. DieJagdverordnung wurde entsprechend angepasst.[219]
In Kanada leben 50.000 bis 60.000 Wölfe in 80 % ihres historischen Verbreitungsgebietes.[220] Unter dem kanadischen Gesetz sind indigene Völker ohne Einschränkungen zur Jagd von Wölfen zugelassen. Jedoch müssen andere Einwohner Lizenzen für die Jagdsaison erwerben. Bis zu 4000 Wölfe werden jedes Jahr in Kanada gefangen.[221] Der Wolf ist unter demCanada National Parks Act eine geschützte Spezies in Nationalparks.[222]
In Alaska wurden zwischen 7.000 und 11.000 Wölfe, auf 85 % der Landesfläche verteilt gefunden, welche eine Größe von 1.517.733 Quadratkilometer einnimmt. Wölfe können mittels Lizenz gejagt und gefangen werden. Rund 1.200 Wölfe werden jährlich gefangen.[223] In den aneinandergrenzenden US-Staaten wird der Rückgang von Wölfen durch die Expansion der Landwirtschaft, die Dezimierung der Hauptbeute, wie beispielsweise den Bisons, und durch Ausrottungskampagnen ausgelöst.[220] Unter demEndangered Species Act von 1973 wurde Wölfen Schutz geboten, jedoch bestanden die bis dahin einzigen überlebenden Populationen aus mehreren hundert Wölfen, welche in Minnesota und auf MichigansIsle Royale lebten. Unter Bundesschutz wuchs die Wolfspopulation in Minnesota auf 3.000 Individuen in der Mitte der 2000er Jahre an. Zudem wiederbesiedelten mehrere hundert Wölfe Wisconsin und die Obere Halbinsel von Michigan.[224]
In den späten 1970er Jahren begannen Wölfe aus dem Südwesten Kanadas den Nordwesten Montanas zu durchqueren, um im Jahr 1986 ein Geburtshöhlengebiet imGlacier-Nationalpark zu gründen. Im Jahre 1995 siedelte die Bundesregierung wieder Wölfe imYellowstone-Nationalpark an, wo diese seit den 1930er Jahren abwesend waren. Außerdem auch in Zentralidaho, als Teil des Rocky-Mountains-Wiederherstellungsplans.[225] Seitdem nehmen Wölfe ein großes Gebiet der nördlichenRocky Mountains ein, mit mindestens 1704 Wölfen in Montana, Idaho und Wyoming im Jahr 2015. Außerdem haben diese auch Populationen in Washington und Oregon aufgebaut.[226] Im Jahr 2018 wurde die Wolfspopulation in Washington auf ein Minimum von 126 Exemplaren geschätzt.[227] Weiter wanderte im April 2019 ein Wolfsrudel von Oregon nach Kalifornien ein und brachte drei Welpen zur Welt.[228]
In Mexiko arbeiteten die amerikanische und die mexikanische Regierung zusammen, um alle wilden mexikanischen Wölfe einzufangen und damit ihrem Aussterben entgegenzuwirken. Zwischen 1977 und 1980 wurden fünf wilde mexikanische Wölfe (vier männliche und ein trächtiges Weibchen) lebend gefangen, um für ein beginnendes Zuchtprogramm in Gefangenschaft eingesetzt zu werden. Ab 1997 wurden in diesem Zuchtprojekt geborene Wölfe Wachstationen in Arizona und New Mexico übergeben, um die Wiederbesiedlung ihres historischen Bestands zu beginnen.[229] Laut einer Bestandsaufnahme von 2018 lebten zu dieser Zeit 230 Wölfe in Mexiko, 64 in Arizona, 67 in New Mexico und 240 Exemplare in Zucht in beiden Ländern.[230]
Der Wolf ist der alleinige Vorfahr desHaushundes. Wie Wölfe domestiziert wurden, ist unbekannt. Die Verwandtschaft zum Wolf zeigt sich recht deutlich bei einigenHunderassen;Samojede,Siberian Husky,Alaskan Malamute,Kanaanhund oder derShiba undAkita weisen einen ursprünglichen Typ mit spitzemFang, spitzen Stehohren und quadratischemKörperbau auf; auch andere Rassen wie derDeutsche Schäferhund zeigen eine gewisse äußere Ähnlichkeit zum Wolf. Diese Rassen sind jedoch nicht enger mit dem Wolf verwandt als andere. Das Lautverhalten der Wolfs- undSchlittenhunde ähnelt dem der Wölfe; sie bellen kaum und wenn, dann nicht anhaltend, stattdessen jaulen und heulen sie in vielen Variationen. Gemeinsamkeiten und Unterschiede in Fähigkeiten und Verhalten von Wölfen und Hunden erforscht dasWolf Science Center.
Viele Völker, die von der Jagd lebten, etwa in Nordeuropa und Nordamerika, sahen im Wolf einen ihnen ebenbürtigen oder überlegenen Konkurrenten, dessen Ausdauer und Geschick bewundert und begehrt waren. Der Wolf wurde auch als Beschützer oder als übernatürliches Wesen betrachtet und verehrt. Krieger identifizierten sich mit dem Wolf (Therianthropie);Vornamen wieWolf,Adolf,Wolfgang oderWolfhard erinnern an seine Wertschätzung. Verschiedene Teile des Wolfs galten auch in Deutschland als heilkräftig. So sollten Schuhe aus Wolfsfell Knaben zu tapferen Männern heranwachsen lassen. Während der Wolf von vorchristlichen europäischen Völkern verehrt wurde, nachweislich den Kelten der Eisenzeit und den Germanen[231] der Römerzeit, wurde die Beziehung des Menschen zum Wolf in Europa im Zuge der fortgeschrittenen Christianisierung, besonders ab demMittelalter und in der FrühenNeuzeit, zunehmend von Angst und Dämonisierung geprägt.[232]
Da der Wolf sowohlNutztiere reißt als auch Menschen angreifen kann,[233] wird er von vielen als bedrohlich angesehen. Zudem ernährt er sich vorrangig vonWild und war deshalb in historischer Zeit ein bedeutsamerinterspezifischer Konkurrent des Menschen. Dies betrafNaturprodukte wie Fleisch, Felle und Knochen. Die starke Ausbreitung menschlicher Siedlungs- und Agrarflächen sowie die offene Viehhaltung, hier vor allem die bis ins 19. Jahrhundert verbreiteteWaldweide von Rindern, Schafen, Schweinen und Pferden, führte zu zahlreichen Haustierverlusten durch Wölfe. Auch wenn die angegebenen Verluste in manchen Fällen übertrieben waren oder durch wildernde Hunde verursacht wurden, waren die wirtschaftlichen Schäden bei dieser Art der Viehhaltung für die Bauern häufig bedeutend. Typisch waren Beschreibungen wie die imGrossen vollständigen Universal-Lexicon aus dem Jahr 1758.[234] Dort wird behauptet, der Wolf sei „gar sehr gefräßig, grausam, arglistig, und der gefährlichste Feind der wilden und zahmen Thiere, sonderlich der Schaafe“, ferner das „schädlichste Geschöpf Gottes“, welches „die Menschen angreiffet, zerreisset und frisset.“ Berichte und Geschichten über „Wolfsplagen“ und Angriffe auf Menschen (zum Teil mit Todesfolge) finden sich bis in die Neuzeit in zahlreichen schriftlichen Quellen. So wird schon 1197 von einer „Wolfsplage“ an derMosel berichtet, die angeblich mehrere menschliche Opfer forderte.
Ziel der Verfolgung des Wolfs in West- und Mitteleuropa, vor allem durch großeTreibjagden, war die völlige Ausrottung.[235] Mit sogenanntem Wolfzeug (Seile, an welchen Lappen hingen) wurden die bekannten Rückzugsgebiete umspannt. Die Wölfe schlüpften nicht unter diesen Seilen mitLappen hindurch, sondern blieben im abgesperrten Bereich. Die Treiber trieben die Wölfe auf eine Schützenkette zu, wo diese dann erschossen wurden. Zu den Treibjagden wurde das Jagd- und Forstpersonal, ferner die zu Jagdfrondiensten verpflichtete Bevölkerung aufgeboten. Diese Wolftreibjagden waren bei der Bevölkerung verhasst, da sie im Winter bei Neuschnee durchgeführt wurden. Denn nur bei Neuschnee konnte man den Spuren der Wölfe gut folgen und deren Rückzugsgebiete feststellen. Die Jagden dauerten viele Stunden, ja Tage. Bei der zu Jagdfrondiensten verpflichteten Bevölkerung handelte es sich meist um arme Tagelöhner und Bauern. Diese Treiber verfügten häufig nur über unzureichende Winterbekleidung, was immer wieder zu Erkrankungen führte. In der Oranienburger Region wurden zu Beginn des 18. Jahrhunderts zwischen 10 und 25 Jagden pro Jahr angesetzt. Gemeinden und Städte versuchten immer wieder, sich von der Stellung von Treibern zu befreien. Die StadtNeu-Ruppin zahlte 1672 mehrere hundert Reichstaler, um die Verpflichtung loszuwerden.
Neben den Treibjagden gab es noch andere Jagdmethoden. Um den Anreiz für die Wolfsjagd zu erhöhen, wurden in Mitteleuropa vom ausgehenden Mittelalter bis ins 19. Jahrhundert Fangprämien ausgelobt. Diese wurden in Form von Naturalien oder Bargeld ausgezahlt. InNiederhessen erhielt man beispielsweise Mitte des 17. Jahrhunderts für die Tötung eines Wolfs einKlafter Holz, imSpessart ebenfalls um diese Zeit für einen toten Wolf einMalter Roggen. Die Höhe der Geldprämien variierte im Lauf der Zeit stark; um die Mitte des 17. Jahrhunderts wurden für einen erwachsenen Wolf etwa ein bis vierReichstaler gezahlt, im 18. und 19. Jahrhundert 50 bis 100 Reichstaler. Als Beleg für die Tötung eines Wolfs wurden das Fell, die Pfoten oder der Kopf akzeptiert. Die Auslobung von Fangprämien trug erheblich zur Ausrottung des Wolfs bei. Es wurden u. a. mitArsen oderBlauem Eisenhut vergiftete Köder eingesetzt, im 19. Jahrhundert auchStrychnin. Auch Wolfsgärten, von hohen Zäunen umgebene und mit Ködern ausgestattete Flächen, in denen eingedrungene Wölfe getötet wurden, undWolfsgruben wurden angelegt.[236] Eine weitere Methode waren aus Eisen geschmiedeteWolfsangeln.[237] Die mit Widerhaken versehenen Enden wurden mit Ködern bestückt und an einem Baum so hoch aufgehängt, dass der Wolf danach springen musste, um zuschnappen zu können. Der Wolf blieb mit dem Maul hängen und verendete in einem langen Todeskampf.
Schon im 18. Jahrhundert wurden westlich der Oder im Deutschen Reich nur noch Einzelwölfe festgestellt.[234] Nur in Ostpreußen konnte sich die Wolfspopulation noch halten. So betrug die Jagdstrecke in Ostpreußen im Winter 1747/48 noch immer 241 Wölfe, während in den drei westlich angrenzenden Provinzen zusammen nur noch 24 Wölfe zur Strecke kamen. Noch 1764 forderte die brandenburgische Provinzialregierung eine Erhöhung des Schussgelds, weil zehn Wölfe festgestellt wurden, die bald darauf (ohne Erhöhung des Schussgeldes) erschossen wurden. Der Wolf wurde nach und nach in immer mehr Gebieten ausgerottet.
Der Wolf wurde unter anderem in Großbritannien (letzte Erlegung 1743), Dänemark (1772), Luxemburg (1893)[238] und Deutschland (spätestens 1904) ausgerottet. In Süd- und Osteuropa gelang es in historischer Zeit nie, die Bestände bis zur annähernden Ausrottung zu dezimieren.
Schutzmaßnahmen gegen die Erbeutung von Nutztieren
Schutzmaßnahmen sind für alle Weidetiere, vor allem aber für Schafherden wichtig. Zum Schutz werden heute in erster Linie wolfssichereNachtpferche,Elektrozäune undHerdenschutzhunde eingesetzt, des Weiteren auchHerdenschutzesel. Herdenschutzhunde sind vonHütehunden zu unterscheiden, die dem Schäfer helfen, die Herde zusammenzuhalten und die Bewegung der Herde zu lenken.
Bayerischer Bauernverband sieht die Almwirtschaft und Kulturlandschaft bedroht.
Von Seiten der Landwirtschaft gibt es Forderungen wie „100-prozentige Übernahme der Kosten für wolfssichere Zäune zum Schutz von Weidetieren; das Einrichten von wolfsfreien Zonen; die „Entnahme“ aller Wölfe, die sich bei den Weidetieren bedienen; die Aufnahme des Wolfes ins Jagdrecht sowie den 100-prozentigen Ersatz aller durch Isegrim getöteten, verletzten oder durch Frühabort geschädigten Weidetiere.“[239]
Nach einer umfangreichen Untersuchung des Autorenkollektivs Linnell et al.[240] gab es von 1950 bis 2000 in Europa (ohne UdSSR/Russland) 50 Angriffe auf Menschen mit neun Todesopfern; 38 dieser Angriffe mit fünf Todesopfern entfielen auf tollwütige Wölfe. Weltweit ereigneten sich im selben Zeitraum 1141 Angriffe mit 331 Todesopfern. Sieben von zehn Angriffen, aber nur jedes siebte Todesopfer, wurden von tollwütigen Wölfen verursacht. Eine Sonderrolle spielte Indien: Dort fanden 91 Prozent der tollwutfreien Angriffe statt, die 97 Prozent der Todesopfer zur Folge hatten; außerhalb von Indien gab es in den 51 betrachteten Jahren acht Todesopfer nicht tollwütiger Wölfe. Auffällig war auch die Lage im Iran, wo es zu 59 Prozent der weltweit durch Tollwut verursachten Angriffe kam.
Die tödlichen Angriffe tollwutfreier Wölfe in diesem Zeitraum betrafen in vier von fünf Fällen Kinder unter zehn Jahren. Das übrige Fünftel betraf die Altersgruppe der 10- bis 18-Jährigen sowie eine über 18-jährige Frau. Dagegen waren bei Angriffen tollwütiger Wölfe erwachsene Männer die größte Opfergruppe.
Linnell et al. publizierten 2021 ein Update, in dem sie ihre Untersuchungsergebnisse für 2002 bis 2020 darstellten. Für Europa und Nordamerika ermittelten die Autoren in dem untersuchten Zeitraum zwölf Wolfsangriffe, bei denen insgesamt 14 Menschen angegriffen wurden; zwei dieser Angriffe, beide in Nordamerika, verliefen tödlich. Da in Nordamerika etwa 60 000 Wölfe leben und in Europa etwa 15 000 Wölfe, deren Lebensräume sich mit denen von Hunderten Millionen Menschen überschneiden, ist das statistische Risiko eines Wolfsangriffs den Autoren zufolge hier zwar größer als Null, aber bei Weitem zu gering, um daraus eine aussagekräftige Zahl abzuleiten. Weltweit ermittelten die Autoren im untersuchten Zeitraum 67 Angriffe, bei denen Wölfe Beute machen wollten („predatory“), neun davon verliefen tödlich. Hinzu kamen 380 Angriffe tollwütiger Wölfe (vor allem in der Türkei, in Indien und in der Ukraine), einschließlich 14 Todesopfern, sowie 42 Fälle mit drei Todesopfern, bei denen die Wölfe sich gegen Menschen verteidigten („defensive/provoked“). Die Autoren gehen davon aus, dass sie, abgesehen von der gut dokumentierten Situation in Europa und Nordamerika, nur einen Teil der Angriffe erfassen konnten. Allerdings würden Berichte über angebliche Wolfsangriffe oftmals fälschlich oder ohne Überprüfung als Wolfsangriffe deklariert, etwa in einer Liste der englischsprachigen Wikipedia.[241]
Neben räuberischen Angriffen und Tollwut kommen weitere Ursachen für Wolfsangriffe infrage. Dazu gehört die Gewöhnung an Menschen, etwa bei Gehegewölfen oder weil frei lebende Wölfe gefüttert wurden. Ein weiterer Punkt könnten solche Veränderungen der Lebensräume sein, bei denen Wölfen der Zugriff auf wild lebende Beutetiere durch Landnutzungsänderungen unmöglich gemacht wird; stattdessen werden Nutztiere oder Abfälle gefressen, wodurch ebenfalls eine Gewöhnung an den Menschen erfolgen kann. Schließlich kann es zu Angriffen von Wölfen auf Hunde kommen; möglicherweise werden dabei auch Menschen angegriffen, wenn diese versuchen, einen Hund zu verteidigen.
Ein Wolf erbeutet ein Kind. Illustration in einer Ausgabe desLe Petit Journal von 1914.
Historische Aufzeichnungen berichten von häufigeren und schwerwiegenden Angriffen. Linnell et al. registrierten für das 18. Jahrhundert bis zur ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts folgende ungefähren Fallzahlen: 18. Jahrhundert: 733 Angriffe tollwütiger Wölfe, 839 Angriffe nicht tollwütiger Wölfe; 19. Jahrhundert: 896 beziehungsweise 1613 Angriffe; erste Hälfte des 20. Jahrhunderts: 183 beziehungsweise 531 Angriffe. Zudem erfassten diese Autoren folgende Todesfälle durch Wolfsangriffe: 18. Jahrhundert: mehr als 910; 19. Jahrhundert: 1437; erste Hälfte des 20. Jahrhunderts: mehr als 202 (davon 115 in Indien). Die europäischen Wolfsangriffe betrafen teilweise Wölfe, die aus Gefangenschaftshaltung entkommen waren.Viele der historischen Berichte sind umstritten. So ist bis heute ungeklärt, ob es sich bei der sogenanntenBestie des Gévaudan tatsächlich um einen oder mehrere Wölfe, umHybriden zwischen Wölfen und großen Hütehunden[240] oder um einen aus der Gefangenschaft entkommenen subadultenLöwen handelte.[242]
Am 30. Juli 2025 erfolgte in den Niederlanden durch einen bereits seit längerem durch Vorfälle bekannten Wolf nahe derPyramide von Austerlitz eine Attacke auf einen Sechsjährigen. Dabei versuchte der Wolf, das Kind in einen Wald zu schleifen. Der Wolf konnte vertrieben werden, das Kind kam mit Bisswunden in eine Klinik. Für den Wolf, der „Bram“ genannt wird, lag zum Zeitpunkt der Attacke seit Wochen eine Abschussgenehmigung vor, ein Einspruch dagegen war einige Tage vor dem Vorfall von einem Richter abgewiesen worden.[243]
Pelze aus Wolfsfell sind vielseitig nutzbar. Ihre Bedeutung in Europa hat mit dem Rückgang der Wolfspopulationen abgenommen.Wolfsfelle wurden für Bekleidungszwecke und in den Wohn- und Schlafstätten verwendet; sie galten als desto wertvoller, je weißer sie waren. Die Wolfshaut wurde auch zu Leder gegerbt und zuHandschuhen,Pauken- undTrommelfellen verarbeitet. Die Wolfsleber hatte Eingang in die Pharmazie gefunden.[244]
Der Wolf spielt als Motiv in den Mythologien, Sagen und Märchen sowie in der Literatur und Kunst zahlreicher Völker eine zentrale Rolle. Dabei spiegelt sich die ambivalente Einstellung des Menschen gegenüber dem Wolf wider. Einerseits verehrt er ihn als starkes und überlegenes Tier, zum anderen projiziert er auf das Raubtier vielfältige Ängste.
In etlichen Kulturen erscheint der Wolf alsTotem, etwa bei dem Indianerstamm derTlingit, bei denIrokesen, beiTurkmenen und denMongolen. DieUsbeken und dieHunnen leiteten ihre Herkunft vom Wolf ab, ebenso galt die Wölfin als Urmutter der altenTürken. Der nordamerikanische Indianerstamm derSchoschonen glaubte, Kojoten und Wölfe hätten die Welt geschaffen und die Toten ihres Stammes würden in deren Reich einkehren. Die Seelen der Toten würden zuvor von Kojoten in einem Fluss gewaschen und könnten erst dann dieewigen Jagdgründe betreten.[245]
In derBibel wird der Wolf mehrfach als ein herdenreißendes, gefährliches Tier dargestellt, so etwa in (Gen 49,27 LUT); (Jer 5,6 LUT); (Joh 10,12 LUT). Wenn „der Wolf beim Lamme“ liegt, so bedeutet dies dementsprechend die Verbindung von Ungleichem und wird daher vonJesus Sirach als Gleichnis für den Umgang zwischen Sündern und Gerechten gebraucht (Sir 13,17 EIN). Jesaja indes verwendet das utopische Bild als Metapher für den Anbruch des Reiches Gottes (Jes 65,25 LUT). Im deutschen Sprachgebrauch gibt es die der Bibel entlehnte Redewendung vomWolf im Schafspelz.
Die griechische GöttinHekate, die mit dunkler Hexerei und Zauberei in Verbindung stand, wurde in der bildenden Kunst häufig in der Begleitung von drei Wölfen dargestellt. Der griechische KönigLykaon wurde vonZeus in einen Wolf verwandelt.
Die legendären Gründer der StadtRom,Romulus und Remus, sollen von einer Wölfin gesäugt und aufgezogen worden sein. Vergleichbare Überlieferungen gibt es aus dem indischen Raum; auch dieslowakischen ReckenWaligor undWyrwidub sowie der Gründer desaltpersischen Reiches,Kyros II., sollen von Wölfen aufgezogen worden sein. Auch das moderne Motiv derWolfskinder hat hier seine Ursprünge.
In dergermanischen bzw.nordischen Mythologie werden dem SiegesgottOdin nebenzwei Raben auch die WölfeGeri und Freki beigesellt, die als streitlustige und tapfere Tiere den Kampf verfolgen und sich auf die Leichen der Gefallenen stürzen. Sonne und Mond werden von den WolfsbrüdernSkoll bzw.Hati gejagt.[246] Beide haben noch einen weiteren Bruder namensManagarm, der sich vom Fleisch der Toten ernährt. DerFenriswolf spielt beim WeltuntergangRagnarök eine entscheidende Rolle. Er verschlingt zu Beginn der Götterdämmerung zunächst den Mond, später Odin. Der WolfYsengrin des Mythos hat viele Wesensmerkmale des verschlagenenFuchses. Germanischen Ursprungs ist auch die Figur desWerwolfs, der ungeachtet seines Lebens in der bürgerlichen Gesellschaft zeitweilig Wolfsgestalt annimmt. EinKorndämon undKinderschreck derdeutschenSage, der auch inFrankreich,Polen,Lettland undEstland Entsprechungen hat, ist derRoggenwolf.[247][248]
Aufgrund der Überlieferung derAsena-Legende rangiert der Wolf in derTürkei alsNationalallegorie. Manche nordamerikanischen Ureinwohner kennen mitWaheela eine Art Geist in der Gestalt eines riesigen Wolfes. DenChinesen galt der Wolf alsSymbol für Grausamkeit, Gefräßigkeit und Gier.
Wolfsstatue am Yamatsumi-Schrein
In der japanischen Mythologie und Folklore wurden Wölfe meist positiv gesehen. In Schreinen wurden sie als Boten der Götter angebetet, die Bauern vor Schädlingen und Haushalte vor Feuer und Diebstahl schützten. Eine Ursache für dieses positive Ansehen war möglicherweise, dass Japan stärker als Europa durch den Anbau von Reis und anderen Pflanzen anstatt durch Viehzucht landwirtschaftlich geprägt war, sodass eher Konflikte mit Pflanzenfressern wie Wildschweinen, die Feldfrüchte schädigten, als mit Raubtieren wie Wölfen auftraten. Während Wölfe in Europa mit dem Teufel assoziiert wurden, wurde Knochenmehl aus Wolfsschädeln in Japan sogar zur Austreibung böser Geister verwendet.[249] ImVolksglauben wurde er aber auch als „heimtückisch“ angesehen, wie beispielsweise das fiktive WesenSenbiki-ōkami (千疋狼; „Tausendwolf“) aufzeigt und letztlich wurde der Wolf in Japan ausgerottet.[250]
InFabeln antiker Autoren wieÄsop undPhädrus, deren Stoffe später insbesondereJean de Lafontaine undGotthold Ephraim Lessing aufgriffen, werden negative menschliche Charaktereigenschaften wieHabgier,Streitlust,Heimtücke undVerschlagenheit auf den Wolf projiziert. InDas Lamm und der Wolf etwa sucht der Wolf mit aller Macht einen Vorwand, um das mit ihm am Fluss trinkende Lamm zu zerreißen. InLöwe, Wolf und Fuchs fällt eine vom Wolf angezettelte Intrige auf ihn zurück. InDer Wolf und der Kranich betrügt er einen hilfsbereiten Vogel um seinen Lohn. InDer Wolf und der Hund steht er als Vertreter des gefährdeten, aber freien Lebens im Gegensatz zum unter dem Joch lebenden Haushund. Bekannt ist auchDer Hirtenjunge und der Wolf, eine Fabel über einen Hirtenjungen, der so oft um Hilfe wegen angeblicher Wölfe rief, bis ihm niemand half, als eines Tages wirklich ein Wolf seine Herde riss.
Mann befreit ein von einem Wolf verschlungenes Mädchen
In der modernen Weltliteratur finden sich Wolfsmotive inRudyard KiplingsDas Dschungelbuch und beiJack London (Ruf der Wildnis,White Fang). Die Beschreibung einer Wolfsjagd in Russland findet sich inKrieg und Frieden.Tschingis Aitmatow greift in der ErzählungDie Träume der Wölfin den Konflikt Mensch-Natur in derKirgisischen Steppe auf. Eine wesentliche Rolle spielt der Wolf auch in Erzählungen überVampire, die sich, wie etwaDracula, in Wölfe verwandeln können, um ihrer Opfer habhaft zu werden. AuchHermann Hesse vergleicht in seiner ErzählungDer Wolf den Überlebenskampf eines Wolfsrudels im harten Winter mit den Menschen. Sein RomanSteppenwolf schließlich benutzt das Wolfmotiv als Metapher für die animalische, die triebgesteuerte Seite des einsamen und menschenscheuen Protagonisten Harry Haller.Käthe Recheis Fantasy-RomanDer weiße Wolf betont mythologische Züge. InAlison Croggons Fantasy-RomanDas Rätsel helfen die freien, wilden Tiere dem Schamanen. Ein weiterer moderner Roman istIsegrim vonAntje Babendererde (2013).
Auch in Comics und Zeichentrickfilmen tauchen vielfach Wölfe auf. In der sowjetischen ZeichentrickserieHase und Wolf spielen ein böser, tollpatschiger Wolf sowie ein guter Hase mit. InWalt DisneysZeichentrickfilmDie drei kleinen Schweinchen will ein schlaksiger, schwarzfelliger Wolf mit bunter Latzhose und Schlapphut die Häuschen der drei Schweinchen umblasen. Bei jenen aus Stroh und Holz gelingt ihm dies, nicht so indes bei dem aus Stein. Verkleidet wie inRotkäppchen nähert er sich den Schweinchen im Aufzug einer alten Frau. Der Kurzfilm beinhaltete auch den von Frank Churchill geschriebenen berühmt gewordenen SongWho’s Afraid of the Big Bad Wolf. Im Disney-ComicLil’ Bad Wolf versucht ein böser Wolf namensZeke (deutsch:Ede) erfolglos seinen Jungen nach seinem Bilde zu formen: Stattdessen schließt der Kleine enge Freundschaft mit den kleinen Schweinchen. Ein weiterer schurkenhafter Wolf tritt im Disney-FilmThe big bad wolf auf. Er hat auch ein Gastspiel imMicky-Maus-CartoonMickey’s Polo Team von 1936, in dem Disney-Figuren gegen Zeichentrick-Versionen berühmter Schauspieler dieser Zeit Polo spielten. Zu nennen sind in diesem Zusammenhang auch die Wolfs-Figuren Lupo, Lupinchen und Eusebia ausRolf Kaukas SerieFix und Foxi von 1953.
Auch in der aufRuner Jonssons Büchern beruhenden ZeichentrickserieWickie und die starken Männer von 1974 kommen häufig Wölfe vor, ausgehungerte Tiere von grotesk-zottiger Magerkeit, die den ängstlichen WikingerjungenWickie jagen. InHayao Miyazakis AnimePrinzessin Mononoke von 1997 lebt die Protagonistin mit Wölfen zusammen, die je nach Perspektive der Figuren eine positive oder eine negative Rolle spielen. Des Weiteren stellen Wölfe einen Großteil der Protagonisten in der Anime-SerieWolf’s Rain des AnimationsstudiosBones von 2003. Dort sollen die Wölfe die Wegbereiter in das Paradies sein, gelten aber als ausgestorben. Dabei können sie eine menschliche Form vorgaukeln und unerkannt unter Menschen leben. Das Motiv desWolfskinds erscheint inRudyard Kiplings ErzählungDas Dschungelbuch, die 1942 zuerst als Spielfilm „Das Dschungelbuch“ verfilmt und dann 1967 vonWalt Disney für seinen Zeichentrickfilm „Das Dschungelbuch“ aufgegriffen wurde. Es folgten weitere Verfilmungen und Animationsfilme auf dieser Basis.
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