Neben Pflanzen (hier vor allem Bäume und Moose) zählen auch Flechten (vorn links auf dem Fels) und Pilze (am Baumstumpf) zur Vegetation„Absolutes Pessimum“: In extremen Kältewüsten sind Flechten oftmals die einzige Vegetationsform„Absolutes Optimum“: Die besten (großflächigen) Standortfaktoren der Erde bieten dietropischen Regenwälder
Sofern die Bedingungen fürLeben (Luft, Licht, Wasser, Nährstoffe) – zumindest zeitweise – gegeben sind, stellt sich auf jeder Oberfläche im Laufe der Zeit einestandorttypische Vegetation ein. In extrem kalten oder trockenen Regionen kann sie aus sehr wenigenArten bestehen – etwa ausschließlich Flechten. UnterschiedlicheKlimazonen bedingen unterschiedlicheVegetationszonen, die wiederum die Grundlage vonÖkozonen oderBiomen bilden. Die Zeit, in der der Bewuchs wachsen kann, heißtVegetationsperiode. Je wärmer und feuchter es ist und je länger diese Bedingungen anhalten, desto komplexer ist das entstehendeÖkosystem. Bis zu seiner optimalen Ausgestaltung – ohne wiederkehrende StörungenKlimaxvegetation genannt – durchläuft der Bewuchs eine erprobte Abfolge von Stadien mit ganz unterschiedlicherArtenzusammensetzung. DieseEntwicklung nennt manSukzession. Im Laufe sehr viel längerer Zeiträume führt die zwangsläufige Entstehung vonBöden – durch die fortlaufende Umwandlunganorganischer Nährstoffe inorganische Verbindungen sowie die zunehmende Ablagerung toterBiomasse – zu einem langsamen Wandel der Vegetation. Wenn sich währenddessen dieklimatischen Bedingungen ändern und sich in der permanentenEvolution neu entstandene Lebensformen odervom Menschen eingebrachteNeobiota als Bestandteil des Ökosystems langfristig bewähren undanpassen, können völlig neueVegetationstypen mit zum Teilgänzlich neuen Eigenschaften entstehen, die vorher nicht existierten. Im Idealfall beeinflusst und stabilisiert die Vegetation selbst die Umweltbedingungen in einer für sie zuträglichen Weise (etwa die Aufrechterhaltung des feuchtheißen Klimas im tropischen Regenwald durch den Wald).
Sukzessionsabfolge nach Biomasse, Primärproduktion und Artenvielfalt im Küsten-Mischwald von New-YorkEine schlanke Wuchsform der Fichten ermöglicht die optimale Ausnutzung der ganzjährig tiefstehenden Sonne in den nördlichen Nadelwäldern
Obwohl die Vegetation weit voneinander entfernter und nicht miteinander verbundener Regionen zu einem großen Teil aus nicht direkt verwandten Arten besteht, strebt dieNatur immer nach einer möglichst großen Umwandlung der vorhandenenabiotischen Faktoren in Biomasse. Häufig entstehen unabhängig voneinander die gleichen Überlebensstrategien (analoge Entwicklungen wie beispielsweise die Wasserspeicherfähigkeit vonSukkulenten oder derLaubfall als Kälteschutz), die sich aufgrund gemeinsamer Strategien gegen vorherrschende extreme Umweltbedingungen (Trockenheit oder Nässe, Hitze oder Kälte, regelmäßige Klimaschwankungen im Tages- oder Jahresgang, Feuer, Fressfeinde usw.)evolutionär entwickelt haben.
Die natürliche Sukzession des Artenwandels der Pflanzendecke strebt im voll entwickeltenSchlussstadium immer und überall zu einem optimalen Zustand der Vegetation – nachGustav Wendelberger (1978) zur „Optimalgesellschaft“.[3] SeineGesellschaft höchster Lebensfülle – die in der Waldökologie auch „Optimalphase“[4] genannt wird – kann nach heutigen Erkenntnissen alsVegetationstyp verstanden werden, der je nach den vorherrschendenUmweltfaktoren (insbesondereKlima u.Bodenbeschaffenheit) in einer Region folgende Zustände optimal verbindet:[5][6][7]
sowie eine unter diesen Bedingungen maximale Menge an Biomasse.[8]
AuchArtenvielfalt undBiodiversität befinden sich auf einem hohen Niveau: Allerdings besteht die maximale Vielfalt nicht in der Schlussgesellschaft, sondern während der gesamten Sukzessionsfolge in unterschiedlicher Zusammensetzung. So zeigte etwa eine 20-jährige Studie aus dem Raum Bremen, dass die Pflanzenvielfalt zu Beginn der natürlichen Besiedlung einer Deponie am höchsten war, während die Vielfalt der Tierarten viel geringer war als zum Ende des Zeitraumes. So führte die große Zahl potenziellerPionierpflanzen zu einer schnellen und sicheren Besiedlung aller Nischen des Gebietes, ohne dass zu viele Pflanzenfresser diesen Prozess verlangsamten. Die größte Biodiversität entsteht bei einem möglichst großen Nebeneinander verschiedenster Sukzessionsstadien undnicht innerhalb einer voll entwickelten Schlussgesellschaft.[9]
Diese Betrachtung erklärt auch die höhere Artenvielfalt bäuerlicherKulturlandschaften im Gegensatz zum geschlossenen, natürlichen Laubwald. Die Kriterien der vorgenannten „Optimalgesellschaft“ erreichen von Menschen geprägteErsatzgesellschaften nichtnachhaltig. So ist etwa diephotosynthetische Effizienz (als Vorbedingung für die Primärproduktion) bei einem natürlichen Wald wesentlich höher als bei einem landwirtschaftlichenAcker (im gleichen Klima). Die Menge derBiomasse aus lebenden und toten Pflanzen und Tieren (Boden) lag bei einem Vergleich im Buchenwald bei 211 t C/ha und im Maisfeld bei 62,5 t C/ha.[10] Sofern intensiveDüngung oderMonokulturen zu einer höheren Biomasseproduktion führen, wäre dies unter natürlichen Bedingungen nur vorübergehend der Fall, da die anderen Kriterien (optimales Zusammenspiel der Arten) keine langfristige Existenz garantieren.
Die Küstenmammutbaumwälder in Kalifornien sind der biomassereichste Vegetationstyp der Erde
Die Anpassungsstrategien der Natur, um dauerhaft eine möglichst hohe Primärproduktion zu erreichen, sindevolutionär in sehr langen Zeiträumen entstanden: Wir sehen sie heute etwa imBlattflächenindex (optimale Ausnutzung des Sonnenlichts durch die Anordnung und Fläche des Laubes), in der „Wuchshöhenregel“ nachReiner Schwarz (je feuchter, wintermilder, sommerwärmer, strahlungsreicher das Klima bei eher nährstoffarmen Böden, desto höher reicht dasKronendach einesWaldes)[8] oder der an den Einfallswinkel der Sonnenstrahlen ausgerichtetenWuchsform von Bäumen (zum Beispiel schlankeNadelbäume mit offenem Kronendach im tiefen Sonnenstand derborealen Zone – sodass die Strahlen möglichst viele Nadeln erreichen – gegenüber deutlich breiteren Kronen inBreitengraden mit höheren Sonnenständen). Die besten Bedingungen für einen üppigen Pflanzenwuchs sind ein immerfeuchtes, kühles, (fast) frostfreies Klima mit sehr großen Niederschlagsmengen und hoher Luftfeuchtigkeit, gedämpfte Sonneneinstrahlung und staunasse Böden: ImRedwood-Nationalpark an der kalifornischen Pazifikküste sind diese Bedingungen offenbar ideal, denn nirgends sonst auf der Erde erzeugt die Vegetation so viel Biomasse pro Flächeneinheit und ist der Blattflächenindex so hoch wie bei den dortigen, über 80 m hohenKüstenmammutbaumwäldern.[11] Ungeklärt ist in diesem Zusammenhang die Tatsache, dass an denStandorten von „Urwaldrieseen“ in feuchtwarmenRegenwäldern die Biomasseproduktion wesentlich höher ist als zu erwarten wäre („Phänomen der überproportionalen Flächenproduktivität“).
Trotz vielfältiger Strategien zur optimalen Energienutzung und Produktion ist auch die Optimalgesellschaft nur einModell: Sobald beispielsweise jährlich regelmäßigeBuschbrände auftreten (typisch etwa fürSavannen) oder riesige Herdengroßer Pflanzenfresser (etwa die früherenBisonherden derPrärien Nordamerikas) dieÜbergangsbereiche zu Waldgebietenbaumfrei halten, kann die Sukzession nicht bis zum optimalen Klimax führen.
Die ursprüngliche natürliche Vegetation ist die – v. a. mittels Gesteinsanalysen, Klimamodellen sowie Pollenanalysen und Analysen anderer organischer Funde –rekonstruierte Vegetation, die vor dem Erscheinen von menschlicher Kultur in einem Gebiet und einem bestimmtennaturgeschichtlichen Zeitraum ausgebildet gewesen sein könnte.[12] Da die ursprüngliche natürliche Vegetation anderen klimatischen Bedingungen unterworfen war und aus einem anderen Artenpool gebildet wurde, unterscheidet sie sich in der Regel mehr oder weniger deutlich nicht nur von der realen heutigen Vegetation, sondern auch von der heutigen potenziell natürlichen Vegetation.
Die reale Vegetation ist die in einem Gebiet tatsächlich vorkommende Vegetation. Diese ist häufig durch den Menschen beeinflusst, zum Beispiel durch Eingriffeland- undforstwirtschaftlicher Art. Falls kulturelle Einflüsse zu erheblichen Veränderungen der Vegetation führten, handelt es sich umErsatzgesellschaften, welche die natürlichen Pflanzengesellschaften abgelöst haben.[13]
Der Begriff „potenzielle natürliche Vegetation“ (pnV) bezeichnet den Endzustand der Vegetation, den man im jeweiligen Gebiet erwarten würde, sofern dort fortan keine menschlichen Eingriffe mehr erfolgen.[14] „Dabei sollen etwaige Änderungen abiotischer Faktoren, die im Laufe einer hypothetischen Sukzession eintreten könnten … gedanklich ausgeschlossen sein.“[15] Die pnV ist also die aufgrund der aktuellen natürlichen und ggf. anthropogen verändertenStandortfaktoren erwartete Vegetation, wenn der menschliche Einfluss beendet würde. Die pnV ist daher zumeist nicht mit jener Vegetationsform identisch, die man erwarten würde, wenn der Mensch nie eingegriffen hätte (=Rekonstruierte natürliche Vegetation).[16] Man kann den Begriff der pnV auf verschiedene Zeiten beziehen. Bezieht man ihn auf die heutige Zeit, so spricht man von der heutigen potenziell natürlichen Vegetation (hpnV). Wenn keine Zeitangabe gemacht wird, meint pnV die hpnV.[17]
Der Begriff der potentiellen natürlichen Vegetation baut primär auf dem Konzept einer Schlussgesellschaft von Pflanzen, der sogenanntenKlimaxvegetation, auf.[18] Damit wird eine längerfristig stabile Vegetationsform bezeichnet, die sich an einem Wuchsort nach einer Sukzessionsreihe, während der sich die Standorteigenschaften des Wuchsortes verändern können, einstellt. Die Klimaxvegetation selbst unterliegt in sehr langen Zeiträumen einem allmählichen Wandel durch klimatische, geologische und floristische Veränderungen an einem Wuchsort (z. B. Vegetationsentwicklung imHolozän). Ein alternatives Konzept zur Klimaxvegetation ist dasMosaik-Zyklus-Konzept.
Dierekonstruierte natürliche Vegetation ist die rekonstruierte Vegetation, die man in einem Gebiet erwarten würde, wenn der Mensch dort niemals erschienen wäre. Sie berücksichtigt im Gegensatz zur potentiellen Vegetation also keineanthropogenen Veränderungen, sondern schließt diese durch Extrapolierungen aus.[18] Die rekonstruierte natürliche Vegetation wird für den Naturschutz imProzessschutz und für dasWildniskonzept relevant.
↑Gustav Wendelberger:Das vierdimensionale Vegetationsgefüge der Erde, inVerhandlungen der Zoologisch-Botanischen Gesellschaft in Wien. Früher: Verh. des Zoologisch-Botanischen Vereins in Wien. seit 2014 „Acta ZooBot Austria“, Band 116–117, 1978,pdf. Abgerufen am 11. Februar 2022, S. 150–151.
↑Richard Pott:Allgemeine Geobotanik. Biogeosysteme und Biodiversität. Springer, Berlin/Heidelberg/New York 2005,ISBN 3-540-23058-0, S. 459.
↑Zitat: „Sowohl bei der primären wie der sekundären Sukzession ändert sich im Laufe der Zeit in den verschiedenen Sukzessionsstadien die Artenzusammensetzung. Die Entwicklung strebt zu einem stabilen Endzustand, der Schlussgesellschaft oder dem Klimaxstadium, entgegen. Dort ändert sich die Artzusammensetzung kaum oder nicht mehr. Höchste Akkumulation an Biomasse.“ ausAlbert-Ludwigs-Universität Freiburg:Sukzession Zusammenfassung, Kurs Biologie und Ökologie, Vorlesungsteil Vegetationskunde, 2. Fachsemester Umweltnaturwissenschaften auf studocu.com,online, abgerufen am 25. Februar 2022. S. 6/2.
↑Zitat: „Ein aus Biodiversitätssicht optimaler Zustand wird dann annähernd erreicht, wenn der Wald solche Baumarten aufweist, welche der jeweiligen „potenziellen natürlichen Vegetation“ entsprechen und deren genetische Zusammensetzung vom Menschen möglichst unbeeinflusst ist, genügend Totholz und Veteranenbäume aufweist, sich ohne negativen Wildeinfluss und Waldweide natürlich verjüngen kann […]“ in Bundesforschungszentrum für Wald:BFW.Praxisinformation: Biodiversität im Wald, Nr. 37, Wien 2015, ISSN 1815-3895,PDF, abgerufen am 25. Februar 2022. S. 7.
↑abReiner Schwarz:Die Wuchshöhenregel der ökologischen Pflanzengeographie, in: Erdkunde, 53, 1999. S. 245–247.
↑Hartmut Koehler u. Josef Müller:Entwicklung der Biodiversität während einer 20 jährigen Sukzession als Grundlage für Managementmaßnahmen, Universität Bremen, Zentrum für Umweltforschung und Umwelttechnologie, Bremen 2003,pdf (Memento vom 4. Dezember 2023 imInternet Archive). Abgerufen am 11. Februar 2022. S. 98, 180.
↑Umweltbundesamt:Der „gute ökologische Zustand“ naturnaher terrestrischer Ökosysteme - ein Indikator für Biodiversität?, Tagungsband zum Workshop in Dessau 19./20.9.2007, Texte 29/08, Dessau/Roßlau 2008, ISSN 1862-4804,pdf. S. 24.
↑Robert Van Pelt, Stephen C. Sillett, William A. Kruse, Russell Kramer:Emergent crowns and light-use complementarity lead to global maximum biomass and leaf area in Sequoia sempervirens forests, in Forest Ecology and Management 375 (2016),DOI:10.1016/j.foreco.2016.05.018 S. 279–308.
↑Otti Wilmanns:Ökologische Pflanzensoziologie. Heidelberg 1993, S. 56. Vgl. Reinhold Tüxen:Die Grundlagen der Urlandschaftsforschung. Ein Beitrag zur Erforschung der Geschichte der anthropogenen Beeinflussung der Vegetation Mitteleuropas. Niedersächsisches Jahrbuch für Landesgeschichte 8, 1931: S. 59–105.
↑Otti Wilmanns:Ökologische Pflanzensoziologie. Heidelberg 1993, S. 55.
↑Reinhold Tüxen:Die heutige potentielle natürliche Vegetation als Gegenstand der Vegetationskartierung. Angew. Pflanzensoz. 13, 1956: S. 5–42.
↑Otti Wilmanns:Ökologische Pflanzensoziologie. Heidelberg 1993, S. 55.
↑Otti Wilmanns:Ökologische Pflanzensoziologie. Heidelberg 1993, S. 56.
↑Otti Wilmanns:Ökologische Pflanzensoziologie. Heidelberg 1993, S. 55f.
↑abAlessandro Chiarucci, Miguel B. Araújo, Guillaume Decocq, Carl Beierkuhnlein & José María Fernández-Palacios:The concept of potential natural vegetation: an epitaph? Journal of Vegetation Science 21: 1172–1178, 2010.
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