DieTapire (Tapirus) sind die einzigerezenteGattung der im Deutschen gleichnamigenSäugetierfamilie (Tapiridae) aus der Ordnung derUnpaarhufer (Perissodactyla). Die Gattung war einst sehr vielfältig und umfasst heute noch vier lebende Arten. Es handelt sich um Tiere mit einem kräftigen Körperbau und einem charakteristischen kurzen Rüssel, die hauptsächlich in geschlossenentropischen Wäldern leben und sich von zumeist weicher Pflanzenkost ernähren. Sie stellen eine recht alte Gattung dar und sind schon für das MittlereMiozän vor 14 Millionen Jahren nachgewiesen. Heute sind die Tapire mit demFlachland- und demBerg- inSüdamerika, mit demMittelamerikanischen Tapir inMittelamerika und demSchabrackentapir inSüdostasien verbreitet.
Tapire sind entfernt schweineähnliche Tiere, ihre nächsten Verwandten sind allerdingsPferde undNashörner. Die Tiere erreichen eineKopf-Rumpf-Länge von über 100 bis 250 cm, der Schwanz ist ein kurzer Stummel von 5 bis 13 cm Länge, dieSchulterhöhe beträgt 73 bis 120 cm. Ausgewachsene Tiere erreichen ein Gewicht von 110 bis 320 kg – der größte rezente Vertreter ist derSchabrackentapir (Tapirus indicus).[1][2] Fossil trat mitTapirus augustus, auchMegatapirus genannt, eine noch wesentlich größere Art auf, die den Schabrackentapir in allen Messmerkmalen um 25 % übertraf.[3] Sehr kleine ausgestorbene Arten wieTapirus polkensis erreichten gleichfalls ein Gewicht von nur 110 bis 140 kg.[4]
Der plumpe, schwerfällig wirkende Körper dieser Tiere ist an der Vorderseite zugespitzt und an der Hinterseite abgerundet, wodurch das Vorwärtskommen in dichten Wäldern erleichtert wird. Das Fell ist bei den amerikanischen Arten bräunlich-grau gefärbt, der südostasiatische Schabrackentapir ist hingegen durch eine auffällige, schwarz-weiße Färbung gekennzeichnet. Der Kopf wirkt im Vergleich zum Körper relativ klein. Die Augen sind klein, die Ohren oval und aufgerichtet sowie sehr beweglich. Bei einigen Arten sind die Spitzen weiß gefärbt. Charakteristisch ist der aus der Oberlippe und Nase gebildeteRüssel. Die Beine sind vergleichsweise kurz und schlank, wie bei allen Unpaarhufern verläuft die Hauptachse durch die dritte Zehe, die auch die größte ist. An den Vorderbeinen sind jeweils vier Zehen ausgebildet, wobei die drei nach vorn zeigenden am stärksten entwickelt sind, der jeweils äußere in seiner Länge dagegen reduziert ist, die Hinterfüße tragen drei Zehen.
Schädel eines Mittelamerikanischen TapirsTypischer Backenzahn eines Tapirs mit zwei quergestellten Schmelzleisten
Der Schädel der Tapire ist meist langgestreckt und flach. Charakteristisch bei den südamerikanischen Arten ist derScheitelkamm auf der Mitte des Schädeldaches, der von den inneren Enden derScheitelbeine gebildet wird. DerMittelamerikanische Tapir (Tapirus bairdii) und der Schabrackentapir haben keine ausgebildeten Scheitelkämme. Bei ihnen finden sich etwa in der Höhe der Gehirnkammer seitlich auf den Scheitelbeinen je eine knöcherne Erhebung (parasagittaler Rücken), zwischen denen eine schmale flache Ebene ausgebildet ist.[5] DasHinterhauptsbein ist eher kurz und rechtwinklig gestaltet. DasNasenbein besitzt nur eine schwache Ausprägung und ist recht kurz. Typisch für Tapire liegt es weit hinter und über demMittelkieferknochen und ist mit diesem nicht verbunden, so dass ein sehr großer Naseninnenraum entsteht.[6] Der gesamte vordere Gesichtsbereich ist stark reduziert. Dies war notwendig, um Platz für die aufwendige Muskulatur des Rüssels zu schaffen.[7]
Das Gebiss der Tapire ist kaum reduziert und ähnelt dem der frühen Säugetiere. Erwachsene Tiere weisen folgendeZahnformel auf:, insgesamt sind also 42 bis 44 Zähne vorhanden. DieSchneidezähne sind klein und kegelförmig, bis auf den oberen dritten (I3), der deutlich vergrößert ist. DieEckzähne sind ebenfalls kegelförmig, der untere ist sehr groß, der obere dagegen deutlich verkleinert. Somit bilden der untere Eckzahn und der obere äußere Schneidezahn ein effektives Beißwerkzeug. Die vordere Bezahnung ist durch einDiastema von denBackenzähnen getrennt. DiePrämolaren ähneln in der Form denMolaren, sind also deutlich molarisiert. Wie bei allen Unpaarhufern sind die Backenzähne durch zwei quergestellteZahnschmelzleisten auf der Kauoberfläche charakterisiert (bilophodont). Weiterhin sind die Zähne niederkronig und weisen relativ wenigZahnzement auf, sie sind somit für weiche Pflanzennahrung ausgestattet. In diesen Merkmalen weichen auch die fossilen Tapirarten nicht voneinander ab, allerdings sind die Prämolaren teils unterschiedlich stark molarisiert.[8][9]
Flehmender Schabrackentapir mit deutlich sichtbarem Rüssel
Nase und Oberlippe sind zu einem kleinen Greifrüssel verwachsen, mit dem die Tiere ihre Blätternahrung aufspüren und -nehmen. Den längsten Rüssel hat der Schabrackentapir, den kürzesten derFlachlandtapir (Tapirus terrestris). Da auch die fossilen Tapire einen ähnlichen Schädelaufbau besitzen, ist diese Rüsselbildung als typisch für die Gattung anzusehen. Wie bei denElefanten ist der Rüssel ein komplett ausMuskeln bestehender Schlauch mit zwei durchgehenden Nasenlöchern, allerdings deutlich kürzer als bei den Rüsseltieren. Er besitzt keinerlei knöchernen Unterbau, der Ansatz am Gesichtsschädel ist durch Reduktionen der Gesichtsknochenevolutiv neu strukturiert worden und weicht von anderen Unpaarhufern deutlich ab. Die hohe Beweglichkeit des Rüssels wird durch drei Hauptmuskelgruppen garantiert, die längs- und quergerichtet bzw. schraubenartig verlaufen. Vor allem erfuhren mehrere große Gesichtsmuskeln, so derMusculus levator labii superioris und derMusculus levator nasolabialis, deutliche Veränderungen, um die hohe Beweglichkeit des Rüssels zu ermöglichen.[7] Anders als bei den Elefanten kam es aber nicht zu einem weiteren Umbau des Schädels oder des Gebisses. Der kurze Rüssel der Tapire lässt auch nicht die vielseitige Verwendbarkeit des Elefantenrüssels zu, ebenso wie die Größe der benutzbaren Objekte bei den Tapiren dadurch begrenzt ist. Da aber Tapire, wie auch die Elefanten, den Rüssel zum Nahrungserwerb einsetzen und damit Pflanzen in das Maul schieben sowie ihn zudem zum Riechen, Schnorcheln und ähnlichem verwenden, kann er abweichend von den rüsselartigen Bildungen bei anderen Säugetieren wieSchweinen,Rüsselspringern oderDikdiks als funktional echter Rüssel (Proboscis) angesehen werden.[10]
Wie alleUnpaarhufer sind TapireEnddarmfermentierer, da der größte Teil der Verdauung, unter Beteiligung zahlreicherMikroorganismen, im hinterenDarmbereich stattfindet. Der Magen ist einhöhlig gebaut und relativ klein, der gesamte Darmtrakt erreicht bis zu 11 m Länge, aber mit einem für Unpaarhufer relativ kleinenBlinddarm.[11][12] DieNieren enthalten rund drei MillionenNierenkörperchen und wiegen bis zu 390 g, was bei zwei Nieren nur maximal 0,5 % der Körpermasse ausmacht.[13]
Tapire haben heute ein zweigeteiltes Verbreitungsgebiet: Drei Arten leben inMittel- undSüdamerika, wo sie vom südlichen Mexiko bis in das südlicheBrasilien und das nördlicheArgentinien verbreitet sind. Die vierte Art, der Schabrackentapir, lebt inSüdostasien, vonMyanmar bis zurMalaiischen Halbinsel und aufSumatra. Diese Zweiteilung des Verbreitungsgebietes ist ein Relikt der ursprünglich wesentlich weiteren Verbreitung. ImMiozän undPliozän kamen Tapire im gesamteneurasischen Raum mit Ausnahme desIndischen Subkontinents und zusätzlich noch in weiten TeilenNordamerikas vor, Südamerika wurde erst im mittleren Pliozän mit der Schließung desIsthmus von Panama und im Zuge des daraufhin einsetzendenGroßen Amerikanischen Faunenaustausches erreicht. Infolge von Klimaänderungen zu kühleren Temperaturen und stärkererSaisonalisierung des Jahres – verbunden mit der Ausbreitung offener Landschaften im Mio- und Pliozän bis hin zumPleistozän – verschwanden die Tapire wieder aus Europa, Nordasien und Nordamerika.[14]
Der Lebensraum der Tapire sind Wälder, in erster Linietropische Regenwälder, aber auch Bergnebelwälder. Sie sind auf die Nähe von Wasser angewiesen und kommen von Meeresniveau bis in Höhen von 4500 m vor. Da Tapire eine konservative Gattung mit nur geringen körperlichen Änderungen über die Zeit darstellen, wird dies auch für die fossilen Arten angenommen.[15]
Tapire sind territoriale Einzelgänger; begegnen Artgenossen einander, verhalten sie sich häufig sehr aggressiv. Nur während der Paarungszeit kommen Männchen und Weibchen für kurze Zeit zusammen. Die Territorien sind zwischen 1 und 8 km² groß, wobei weibliche Tiere manchmal größere Reviere halten, und bestehen üblicherweise aus mehreren Schlaf-, Fress- und Suhlstellen. Die Grenzen und viel begangenen Wege werden mitKot undUrin markiert. Die Tiere sind nachtaktiv, tagsüber ziehen sie sich ins dichte Unterholz zurück. Nachts gehen sie auf Nahrungssuche. Dabei bewegen sie sich, den Rüssel am Boden haltend, vorwärts. Häufig halten sie sich in der Nähe vonGewässern auf. Sie können gut schwimmen und tauchen, auch Schlammbäder sind häufig zu beobachten. Generell sind Tapire sehr scheu und vorsichtig, im Bedrohungsfall fliehen sie ins Wasser oder ergreifen die Flucht; wenn notwendig, verteidigen sie sich mit Bissen. Gehör und Geruchssinn sind gut entwickelt.[14]
Tapire sind Pflanzenfresser, die vorwiegend weiche Nahrung zu sich nehmen. NebenBlättern verzehren sie auchWasserpflanzen,Knospen,Zweige undFrüchte. Mit ihren langen, muskulösen und beweglichen Zungen gelangen sie auch an Blätter von dornenbewehrten Pflanzen. Dabei sind mehrere hundert Pflanzenarten bekannt, die als Nahrungsgrundlage der einzelnen Tapirarten dienen. Durch ihre Ausscheidungen verbreiten die Tiere auch dieSamen von Pflanzen auf ihren Wanderungen und stellen somit einen wichtigen ökologischen Faktor in den Tropenwäldern dar.[16] Zur Neutralisierung der teilweise über die Pflanzennahrung aufgenommenenGifte und zur Aufrechterhaltung desStoffkreislaufes nutzen einige Tapirarten regelmäßig Mineral- und Salzlecken.[17] Bekannt ist auch die hohe Abhängigkeit von Wasser bei den Tapiren, die ihr Trinkverhalten den örtlichen Gegebenheiten anpassen und so in trockenen Regionen deutlich mehr Wasser zu sich nehmen.[18]
Die Tragzeit dauert 13 bis 14 Monate (rund 390 bis 410 Tage). Es kommt in der Regel ein einziges Jungtier zur Welt, selten sind es zwei. Neugeborene sehen bei allen Tapirarten gleich aus: Sie sind dunkelbraun und tragen hellbraune bis weiße Längsstreifen, die zu Flecken und Strichen aufgelöst sein können. Das Junge verbringt seine erste Lebenswoche in einem geschützten Lager, danach beginnt es, seiner Mutter zu folgen, die es vor eventuellen Gefahren schützt und im Bedarfsfall verteidigt.[1][11][12]
Nach einigen Wochen beginnt das Fellmuster der Jungtiere allmählich zu verschwinden, was etwa mit einem halben Jahr abgeschlossen ist. Ab dem ersten Lebensjahr sieht der junge Tapir in der Färbung aus wie ein adultes Tier. Ungefähr zur gleichen Zeit wird er entwöhnt und von seiner Mutter vertrieben. Die Geschlechtsreife tritt mit rund drei bis vier Jahren ein. In freier Wildbahn werden Tapire etwa 30 Jahre alt; das höchste bekannte Lebensalter eines in Gefangenschaft lebenden Tapirs betrug 35 Jahre.[11][12]
Zu den natürlichen Feinden zählen große Katzen wie beispielsweisePuma,Jaguar undTiger, aber auchBären undKrokodile. Oft flüchten Tapire, können sich aber auch gut mit ihren großen Eckzähnen verteidigen. Die größte Bedrohung der Tapire stellt aber derMensch dar. Übergriffe seitens des Tapirs auf den Menschen finden nur äußerst selten statt und erfolgen bei Bedrängung.[14]
Die Tapire (Tapirus) bilden eineGattung innerhalb der im Deutschen gleichnamigenFamilie der Tapire (Tapiridae). Sie stellen zudem das einzigerezente Gattungsmitglied dar, wodurch die Familiemonotypisch ist. Die nächsten lebenden Verwandten der Tapire sind dieNashörner (Rhinocerotidae). Dieser Gemeinschaft stehen diePferde (Equidae) gegenüber. Alle drei Gruppen zusammen formen dieOrdnung derUnpaarhufer (Perissodactyla). Lautmolekulargenetischen Untersuchungen haben sich die Pferde bereits zu Beginn des UnterenEozäns vor 56 Millionen Jahren von der gemeinsamen Linie abgespalten. Die Aufteilung der Linien der Tapire und Nashörner erfolgte im Mittleren Eozän vor rund 47 Millionen Jahren. Im übergeordneten Sinn wird die Gemeinschaft der Tapire und Nashörner in der Gruppe derCeratomorpha zusammengefasst. Diese schließen dann auch alle ausgestorbenen näheren Verwandten mit ein, im Fall der Tapire mit der Überfamilie derTapiroidea, in jenem der Nashörner mit denRhinocerotoidea bezeichnet werden. Das Gegenstück der Ceratomorpha formen dieHippomorpha mit den Pferden und ihrem fossilen Verwandtschaftskreis.[20][6][21]
Die heute artenarme Familie der Tapire trat in derstammesgeschichtlichen Vergangenheit sehr vielfältig auf, was auch auf ihr unmittelbares verwandtschaftliches Umfeld innerhalb der Tapiroidea zutrifft. Es werden innerhalb der Tapiroidea mehrere ausgestorbene Familien unterschieden, deren genaue Beziehungen zueinander nicht immer eindeutig sind. Sehr basal stehen dieHyrachyidae, dieDeperetellidae und dieLophialetidae. Während erstere Gruppe sowohl ausNordamerika als auch ausEurasien überliefert ist, sind letztere beidenendemisch ausAsien bekannt. Alle traten jedoch im Eozän auf und weisen in ihrem Zahnbau starke Übereinstimmungen mit den Tapiren auf. Für einige Formen der Lophialetidae sind Schädelmodifikationen belegt, die eventuell auf die Ausbildung eines kurzen Rüssels hindeuten. Allerdings handelt es sich dann möglicherweise um eine unabhängige Entwicklung, da keine der drei Gruppen in einer direkten Vorfahrenlinie zu den heutigen Tapiren gestellt wird, zumal einige Autoren sie in einer näheren Beziehung zu den Rhinocerotoidea sehen.[22] Deutlich näher verwandt sind dieHelaletidae, eine ebenfalls eozäne Gemeinschaft aus Nordamerika und Asien. Sie gelten teilweise als die Ursprungsgruppe, aus denen sich die Tapire entwickelten. Neben einem vergleichbaren Körperbau und ähnlichen Zahnmerkmalen mit einer Neigung zur Angleichung der Struktur derVormahlzähne an jene derMahlzähne kam es bei ihnen in Übereinstimmung mit den Tapiren zu einer Reduktion der Gesichtsknochen, was Raum zur Ausbildung der komplexen Rüsselmuskulatur schuf. Problematisch hierbei ist, dass einige Formen der Helaletidae auch als direkte Angehörige der Tapire betrachtet werden, wodurch die Gruppe teilsparaphyletisch wird.[6][23]
Neben derKronengattungTapirus mit den heutigen Arten schließt die Familie der Tapiridae noch verschiedene weitere Gattungen ein. Vor allem bei den Frühformen des ausgehenden Eozäns besteht ähnlich wie bei den zuvor genannten Helaletidae ein Überschneidungsproblem, da einzelne Gattungen sowohl diesen als auch der Familie der Tapire zugeordnet werden. Als ältestes unzweifelhaftes Mitglied der Tapiridae kann daherProtapirus aufgefasst werden, das erstmals imOligozän erschien und beidseits desAtlantiks in Nordamerika und Eurasien präsent war. Die Ausbreitungsmechanismen der frühen Tapire sind hierbei noch wenig erforscht. In der Regel ähnelten die frühen Tapire bereits den heutigen Formen, was die Ausprägung des hinteren Gebisses und des Rüssels betrifft, doch bestehen unter anderem hinsichtlich der vorderen Bezahnung Unterschiede, etwa bezüglich des Fehlens eines vergrößerten undeckzahnartigen oberen drittenSchneidezahns. Derartig entwickelte Merkmale sind dann mit den moderneren GattungenTapirus,Tapiravus undTapiriscus nachweisbar, die erstmals im Miozän auftraten.[23]
Innere Systematik der Familie der Tapire nach Holanda et al. 2013[24]
Heute leben mit demFlachlandtapir (Tapirus terrestris) und demBergtapir (Tapirus pinchaque) inSüdamerika sowie mit demMittelamerikanischen Tapir (Tapirus bairdii) inMittelamerika und demSchabrackentapir (Tapirus indicus) inSüdostasien vier Tapirarten auf der Erde. Der im Jahr 2013 beschriebene sogenannte „Kabomani-Tapir“ (Tapirus kabomani) aus demAmazonasbecken[2] istmolekulargenetischen Untersuchungen zufolge innerhalb des Flachlandtapirs eingebettet und somit nicht als eigenständige Art zu betrachten.[25] Ebenfalls laut genetischen Analysen trennte sich zuerst der asiatische Schabrackentapir vor 25 Millionen Jahren von der Linie der Tapire ab, der Mittelamerikanische Tapir folgte darauf vor etwa 11 Millionen Jahren. Die Ausdifferenzierung in die beiden heutigen Tapirvertreter Südamerikas – den Flachland- und den Bergtapir – vollzog sich aber erst im Übergang vomPliozän zumPleistozän vor etwa 2 Millionen Jahren. Möglicherweise geschah dies auf dem südamerikanischen Kontinent, den die Stammform dieser zwei heutigen Tapirarten nach der Schließung desIsthmus von Panama und der Schaffung einer Landbrücke erreichte.[26][27][21] Zusammen mit den fossilen Tapirvertretern Südamerikas bilden sie eine engere verwandtschaftliche Einheit und heben sich von den Tapirarten Nord- und Mittelamerikas ab. Das Verwandtschaftsverhältnis der eurasischen Tapire ist nur ungenügend geklärt. Eine genetische Studie unter Einbeziehung des „Kabomani-Tapirs“ kommt zu deutlich jüngeren Trennungsdaten, die im Mittleren bis OberenMiozän (vor 12,7 bis 5,6 Millionen Jahren, Schabrackentapir), im Übergang vom Miozän zum Pliozän (vor 7,5 bis 3,1 Millionen Jahren, Mittelamerikanischer Tapir) und imMittelpleistozän (vor 0,65 bis 0,26 Millionen Jahren, südamerikanische Tapire) liegen.[2][28]
Neben den vier rezenten wurden zahlreiche fossile Tapirarten beschrieben, von denen heute folgende gültig sind:[8][9][14][15][29][30]
Amerikanische Tapirarten
Innere Systematik der amerikanischen Tapire (einschließlich des rezenten Schabrackentapirs) nach Cozzuol et al. 2013[2]
Weiterhin wurden alle heutigen Tapirarten einer eigenen Untergattung zugewiesen, zusätzlich existieren mitHelicotapirus,Megatapirus,Meyeriscum undTapiralum noch mehrere fossile Untergattungen. Die Gliederung in die einzelnen Untergattungen ist aber nicht unumstritten, da sie nach Meinung einiger Experten dieTaxonomie der Gattung komplizierter mache:[9][14]
Fossiler Vertreter der Tapirartigen:Hyrachyus minimus aus dem MittlerenEozän (Fund aus derGrube Messel)
Stammesgeschichtlich sind die Tapire im Vergleich zu anderen Säugern eine durchaus alte Familie. Ein früher Vorläufer tapirartiger Tiere könnte sich in der GattungHyrachyus aus der Gruppe derHyrachyidae finden, welche im Unteren und MittlerenEozän auftrat. Vor allem in derGrube Messel ist ein vollständiges Skelett aus der Zeit von vor rund 44 Millionen Jahren überliefert, Fossilreste wurden aber sowohl in Europa als auch in Nordamerika gefunden. Aufgrund der sehr ursprünglichen Gestaltung des Skelettbaus wird die Gattung von einigen Experten je nach Auffassung an die Basis einerseits der Überfamilie der Tapiroidea, andererseits der Überfamilie der Rhinocerotoidea gestellt.[31] Dem gegenüber sind einige Gruppen wie dieDeperetellidae mit Formen wieDeperetella,Teleolophus undIrenolophus beziehungsweise dieHelaletidae, denen unter anderemHeptodon,Helaletes undColodon zugewiesen werden, als basale Mitglieder der Tapiroidea zu werten.[32][33] Zudem trat mitThuliadanta eine Form im Mittleren Eozän auf, die mit einem kleinen oberenEckzahn und einem langgestrecktenDiastema bereits einige Merkmale der Tapire vorwegnahm. Im Jahr 2005 anhand von Schädel- und Gebissresten aus derMargaret-Formation im nördlichen Kanadaerstmals beschrieben, handelt es sich hierbei um den bisher am weitersten nördlich aufgefundenen Angehörigen aus der Tapirverwandtschaft.[34] Rund 10 Millionen Jahre jünger sind die Funde vonColodon, welche einige gut erhaltene Schädel aus den obereozänen undunteroligozänen Lagen derWhite River Badlands inSouth Dakota umfassen.[35][36] Weitere Kieferfragmente liegen aus zeitlich äquivalenten Schichten ausNebraska vor.[37] Die Gattung spielt eine besondere Rolle in der Frage zum Übergang zu den Tapiren. Während der Schädel der Tiere bereits einzelne Modifikationen erfahren hatte, was unter anderem in einer starken Erweiterung des Naseninnenraums bis auf die Höhe derOrbita resultierte, zeigte das Gebiss noch Anklänge an die früheren tapiroiden Formen. Aufgrund der moderneren Schädelmerkmale sehen einige Autoren inColodon bereits einen frühen Vertreter aus der Familie der Tapire, während andere mit Verweis auf die Zahnmerkmale eine Position innerhalb der Helaletidae favorisieren.[22][38][19] Eine ähnliche Diskussion besteht beiHesperaletes, das bei seiner Erstbeschreibung im Jahr 2006 als Basalform der Tapire eingestuft wurde. Der Gattung lassen sich mehrere Schädel und Gebissreste zuweisen, die weitgehend dem Mittleren bis Oberen Eozän angehören und in derSantiago-Formation sowie derMission-Valley-Formation im südlichenKalifornien aufgefunden wurden. In Übereinstimmungen mitColodon reichte der Naseninnenraum weit zurück. Die Nasenbeine, besser erhalten als bei letztgenannter Gattung, lassen schlussfolgern, dass ein kleiner Rüssel oder zumindest eine stark bewegliche Oberlippe ausgeprägt war. Allerdings ist auch beiHesperaletes das Gebiss noch recht ursprünglich gebaut.[39][40][23]
Aufgrund der uneindeutigen Zuweisung älterer Formen kannProtapirus als der erste eindeutige Vertreter der Familie der Tapire eingestuft werden. Die Gattung ist sowohl aus Nordamerika als auch aus Eurasien belegt. In Nordamerika trat sie möglicherweise schon im Oberen Eozän auf. Mehrere Schädel und einzelne Teile des Körperskeletts wurden indes aus derBrule-Formation der White River Badlands in South Dakota berichtet, welche dem UnterenOligozän angehört. Die Tiere teilten sich dort ihren waldreichen Lebensraum mitColodon. Der Schädel erreicht nur die Hälfte der Länge jener der heutigen Vertreter.[35][36] Wissenschaftlich benannt wurde der Tapirvertreter aber erstmals in Europa, wo das Typusmaterial in Form eines Unterkiefers aus denPhosphoritlagerstätten vonQuercy im Südwesten vonFrankreich stammt. Weitere Funde sind unter anderem wiederum mit einem Unterkiefer ausGaimersheim beiIngolstadt inBayern und mit einzelnen Oberkieferresten ausAragonien im nordöstlichenSpanien oder aus der RegionAuvergne-Rhône-Alpes im zentralen Frankreich dokumentiert. Die Gattung war recht formenreich und trat mit mehreren Arten auf.[41] Generelle Kennzeichen finden sich aber in den nur wenig gekürzten Nasenbeine bei weit nach hinten reichendem Naseninnenraum sowie in den nur teilweise molarisierten hinteren Prämolaren. Zudem waren die Gliedmaßen wesentlich schlanker als bei den heutigen Tapiren. Vor allem in Europa steht das Erscheinen vonProtapirus im Zusammenhang mit demGrande-Coupure-Ereignis, einer durch Klimaverschlechterung bewirkten Aussterbephase, welche einen großen Faunentausch hervorrief.[14][32][23]
Im weiteren Verlauf des Oligozäns sind zusätzliche Gattungen nachweisbar. In Eurasien betrifft dies unter anderemParatapirus undEotapirus. Beide Vertreter können bisher weitgehend nur Gebissreste vorweisen, jeweils ein Teilschädel wurden allerdings inHaslen und inWischberg, beide Schweiz, aufgefunden. Während einzelne urtümliche Merkmale wie ein wohl nur kurzer Rüssel und ein kleiner dritterSchneidezahn noch präsent blieben, setzte allmählich die Molarisierung der vorderen Vormahlzähne ein. Vermutlich war dies eine Reaktion auf kühlere Klimaphasen während dieser Zeit, wodurch die Tiere eher offene Waldlandschaften bewohnten.[42] In Nordamerika durchliefen die Tapire eine ähnliche Entwicklung. Da bisher keine interkontinentalen Wanderungsbewegungen nachweisbar sind, scheint dies eine eigenständige parallele Entwicklung gewesen zu sein. Die spätoligozänen Tapire Nordamerikas werden daher der GattungMiotapirus zugewiesen. Deren Belegexemplar in Form eines Gesichtsschädels kam in der Region vonGoshen hole inWyoming zu Tage.[43] MitNexuotapirus erschien dann eine Form, die in ihrer Zahnstruktur eine Mischung aus altertümlichen und modernen Merkmalen aufwies. Ersteres bezeugen die gegenüberMiotapirus einfacheren Prämolaren, von letzteres die komplexer strukturierten Molaren. Eine direkte Ableitung vonNexuotapirus von den frühen Tapiren Nordamerikas ist bisher uneindeutig, allerdings lässt sich auch keine direkte Herkunft aus Asien belegen. Die Gattung war recht weit im südlichen und mittleren Nordamerika verbreitet. Sehr umfangreiches Material bestehend aus Schädel- und Gebissfragmenten sowie Fußknochen liegt aus derFleming-Formation nahe desToledo Bend Reservoirs inTexas vor. Ein Unterkiefer wurde zudem aus demHaystack Valley Member derJohn-Day-Formation inOregon bverichtet.[44][14][32][23]
Die frühen Tapire blieben mitProtapirus undParatapirus in Europa oderMiotapirus undNexuotapirus in Nordamerika noch bis weit in dasMiozän bestehen. So stammen die für die Erstbeschreibung letzterer Gattung genutzten oberen Mahlzähne aus derRunningwater-Formation in der Umgebung vonAgate inNebraska, welche in das Untere Miozän datiert.[45][44] Im selben Zeitraum traten mitTapiravus aber auch die ersten modernen Vertreter der Familie auf. Die Form war noch auffallend kleiner als die heutigen Tapire, stimmte mit diesen im Zahnbau aber weitgehend überein. Hervorzuheben sind jedoch die niedrigeren Zahnkronen beiTapiravus. Die Gattung wurde vonOthniel Charles Marsh im Jahr 1877 anhand eines oberen Prämolaren aus derKirkwood-Formation inNew Jersey eingeführt. Funde sind darüber hinaus ausMaryland dokumentiert.[45] Im Übergang vom Unteren zum Mittleren Miozän vor etwa 18 bis 14 Millionen Jahren verschwanden die Tapire fast vollständig aus demFossilbericht Nordamerikas und Europas. Die Phase wird allgemein alsTapir Vacuum bezeichnet und umfasst einen klimatisch günstigen Zeitabschnitt.[14] InOstasien hingegen istPlesiotapirus die einzige Form, die während desTapir Vacuums nachgewiesen wurde. Das bedeutendste Fundmaterial kam aus derShanwang-Formation nahe der gleichnamigen Ortschaft in derostchinesischen ProvinzShandong zum Vorschein. Es setzt sich aus einem Schädel und Teilen des Körperskeletts zusammen. Weitere Fossilreste liegen unter anderem mit einem Unterkiefer aus derHiramaki-Formation aus dem zentralen Bereich derjapanischen InselHonshu vor.Plesiotapirus erreichte nicht ganz die Ausmaße heutiger Tapire und zeichnete sich durch eine Mischung ursprünglicher und moderner Merkmale aus. Zu ersteren gehört das Fehlen eines eckzashnartigen oberen hinteren Schneidezahns, zu letzterem die den rezenten Arten vergleichbare hintere Bezahnung. Aufgrund dieses Mosaiks an Merkmalen wirdPlesiotapirus teilweise als Seitenzweig angesehen.[46][14] Während des beginnenden Oberen Miozäns vor rund 10 Millionen Jahren ist aus Europa das sehr kleineTapiriscus dokumentiert. Die ältesten bekannten Reste werden durch einige isolierte Zähne ausMelchingen in derSchwäbischen Alb angezeigt. Deutlich umfangreicher erwies sich der Fundkomplex ausDorn-Dürkheim imRheinhessen, der nicht nur einzelne Gebissbruchstücke, sondern auch fast 200 isolierte Zähne und zudem wenige Fußelemente einschließt.[47] Das Typusmaterial, wiederum vier Einzelzähne, kommt ausCsákvár inUngarn und wurde im Jahr 1951 vonMiklós Kretzoi vorgestellt.[48][23]
Oberkiefer vonTapirus priscus
Die GattungTapirus tauchte erstmals im MittlerenMiozän vor 14 Millionen Jahren in Europa auf. Der direkte Vorfahre ist unbekannt, möglicherweise stellt ihnProtapirus dar. Allerdings sind Funde aus dem frühen Miozän im westlichen Eurasien nicht bekannt, so dass die Gattung offensichtlich aus Asien eingewandert ist. Ursprünglich schon aus dem Oligozän berichtete, ältere Funde vonTapirus sind äußerst fraglich und werden heute meist anderen Gattungen zugesprochen. In Europa bildeten sich mehrere Formen aus. Die älteste istTapirus telleri, welche bisher aber nur über einige wenige Funde aus dem zentralen Teil des Kontinentes belegt wurde, so unter anderem mit demHolotyp-Material in Form von Schädel- und Gebissteilen ausGöriach inÖsterreich.[49] Im Vergleich zu dieser kleinen Form warTapirus priscus deutlich größer und zudem wesentlich weiter verbreitet. Nachweispunkte finden sich von derIberischen Halbinsel ostwärts bis nach Deutschland und südwärts bis nach Ungarn. Die bedeutendsten Reste wurden in denDinotheriensanden beiEppelsheim geborgen.Tapirus priscus gehört zu den frühesten forschungsgeschichtlich benannten fossilen Tapiren, seine Einführung erfolgte im Jahr 1833 durchJohann Jakob Kaup. Im gleichen Jahr verwies Kaup für die Dinotheriensande noch auf die ebenfalls große ArtTapirus antiquus,[50] deren Eigenständigkeit jedoch umstritten ist.[51][52]Tapirus priscus verschwand zu Beginn des Oberen Miozäns vor rund 8 Millionen Jahren im Zuge derMittel-Valesium-Krise, eines Kälteeinbruchs mit deutlicher Saisonalisierung des Klimas, und hinterließ eine Nachweislücke unter den großen Vertretern, die erst rund zwei Millionen Jahre später vonTapirus arvernensis ausgefüllt wurde.[53] Die wissenschaftliche Einführung der Tapirart erfolgte bereits im Jahr 1828 unter Berufung auf Fundmaterial aus Les Etouaires in derAuvergne.[54] Sie stellt einen regelmäßigen, wenn auch zahlenmäßig seltenen Vertreter in europäischen Faunengemeinschaften dar. Zusätzlich traten im Oberen Miozän auch einige kleinere Angehörige der europäischen Tapire auf. Hierunter zähltTapirus balkanicus, das im Jahr 1999 anhand eines Oberkiefers aus Hrabarsko inBulgarien definiert worden war.[55] Im Übergang vom Miozän zumPliozän starben alle kleinförmigen Tapirarten im westlichen Eurasien aus und wurden durch mittelgroße bis große Formen ersetzt.[14][15][32][23]
Auch wenn der Ursprung der GattungTapirus in Asien vermutet wird, sind die modernen Tapire in der Region erst im Obermiozän vor 9,5 Millionen Jahren nachweisbar. Mehrere Schädelteile aus den oberen Abschnitten derLiushu-Formation desLinxia-Beckens in der nordchinesischen ProvinzGansu sindTapirus hezhengensis zugewiesen worden. Die fossilführenden Schichten der Gesteinseinheit datieren in den Zeitraum vor rund 8,3 Millionen Jahren. Gut zwei Millionen Jahre jünger sind wiederum Unterkieferfragmente aus Shuitangba beiZhaotong in der südchinesischen ProvinzYunnan. Sie gehören zur ArtTapirus yunnanensis. Beide ostasiatischen Vertreter waren von eher kleinerer Statur.[56][57]
Das Erscheinen der GattungTapirus in Nordamerika wird in der Regel mit dem kleinenTapirus johnsoni als ältesten Vertreter eingeläutet, welcher vergleichbar zu Europa ab dem Mittleren Miozän nachweisbar ist. Das Erstbeschreibungsmaterial der Art wurde in derAsh-Hollow-Formation in Nebraska geborgen und besteht aus einem Unterkiefer.[37] Die Gesteinseinheit ist obermiozänen Alters und bekannt für zahlreiche vollständige Individuen der NashornformTeleoceras, die wohl bei einemVulkanausbruch ums Leben kamen.Tapirus johnsoni kann einen umfangreichen Fossilbestand aus dem zentralen Nordamerika vorweisen. Prinzipiell waren schon alle Merkmale der modernen Tapire ausgebildet. Einige Autoren sehen zudemTapirus polkensis als eine frühe Form der modernen Tapire an, doch wird die Art manchmal auchTapiravus zugesprochen. Sie war im Oberen Miozän überwiegend im südöstlichen Nordamerika verbreitet, allein von derGray Fossil Site inTennessee sind mehr als 65 Individuen dokumentiert, darunter vollständige Skelette. Als eher kleinere Form erreichte sie rund 15 bis 20 % geringere Ausmaßen als der heutige Flachlandtapir.[4] Im Oberen Miozän sind mitTapirus simpsoni undTapirus webbi noch zwei größere Formen anwesend, von denen erstere wiederum im zentralen, letzterer im südöstlichen Nordamerika auftrat. Hierbei wichTapirus webbi deutlich vom bisherigen Bauplan der Tapire ab und verfügte über ausgesprochen lange Gliedmaßen.[9][23]
ImPliozän nahm die Anzahl der Tapirarten weltweit zu. In Europa bestanden einige Vertreter des Oberen Miozäns weiter fort. Hierzu gehörtTapirus arvernensis, der zu einer recht häufig nachgewiesenen Art wurde und in der Entwicklungslinie des Schabrackentapirs steht. Exzeptionelle Funde liegen ausCamp dels Ninots im nordöstlichen Spanien vor. Das räumlich eng begrenzteMaar lieferte wenigstens zwei vollständige Skelette und mehrere Schädel mit ausgezeichneter Fossilerhaltung.[58][59] Andere Tapirvertreter jener Zeit sindTapirus jeanpiveteaui undTapirus hungaricus, wobei letzterer eventuell identisch mitTapirus arvernensis ist. Die Tapire Europas verschwanden am Ende des Pliozäns vor 2,7 Millionen Jahren wieder, was als Folge der Abkühlung und stärkeren jahreszeitlichen Schwankungen des Klimas und damit verbundener Ausbreitung offener Landschaften angesehen wird.[14][23]
In Ost- und Südostasien lebten die Tiere jedoch weiter. GegenüberTapirus yunannensis als Frühform aus dem Miozän, war der einzige bekannte Angehörige der Gattung aus dem Pliozän,Tapirus teilhardi, deutlich größer. Er ist aber bisher lediglich über einen Unterkiefer und einige isolierte Zähne aus dem südlichen China dokumentiert.[57] Umso reichhaltiger gestaltet sich der Fossilbericht aus demPleistozän. Teilweise werden zwei unterschiedliche Entwicklungslinien postuliert. Die eine startete mitTapirus peii als vergleichsweise kleine Form und führte überTapirus sinensis zuTapirus augustus. Letzterer ist auch unter der UntergattungsbezeichnungMegatapirus bekannt und war mit den Ausmaßen eines Pferdes der größte Tapir aller Zeiten. Diese Linie steht der Entwicklungsabfolge vonTapirus sanyuanensis zuTapirus indicus (Schabrackentapir) gegenüber. Inwiefern diese Linien tatsächlich Bestand haben, ist momentan nicht eindeutig. Mit Ausnahme des Schabrackentapirs undTapirus augustus stammen die meisten Nachweise fossiler Tapire jener Zeit aus Ostasien und beschränken sich auf das Früh- und Mittelpleistozän. Sie bilden aber ein wichtiges Glied der pleistozänenStegodon-Ailuropoda-Fauna. Zu den bedeutendsten Funden gehören zwei Teilskelette vonTapirus sanyuanensis aus Fanchang in der chinesischen ProvinzAnhui.[60] Der Schabrackentapir wiederum repräsentiert den einzigen Vertreter außerhalb Amerikas, der bis in die moderne Zeit überlebt, wobei möglicherweiseTapirus augustus über das Spätpleistozän hinaus noch im frühenHolozän anzutreffen war.[3][23]
Schädel vonTapirus veroensis
Der Fossilnachweis der Tapire im Pliozän und Pleistozän Nordamerikas ist sehr reichhaltig. Anfänglich traten noch einige Formen aus dem Miozän auf wie etwaTapirus polkensis oderTapirus webbi. Diese wurden dann weitgehend durch eigenständige Arten ersetzt. Ungeachtet der umfangreichen Belege treten die einzelnen Mitglieder der GattungTapirus aber nicht unbedingt zeitgleich auf. So wird im südöstlichen Teil der heutigen USA der basal stehendeTapirus lundaliusi am Ende des Pliozäns im Übergang vom Pleistozän durch den riesigenTapirus haysii abgelöst, welcher schätzungsweise bis zu 350 kg wog. Ein Nachweispunkt für ersteren ist etwa dieDoline vonHaile (Lokalität 7C) in Florida, letzterer konnte ebenfalls in Haile, jedoch in jüngeren Ablagerungsbereichen (Lokalität 16A und 21A), sowie besonders zahlreich in derLeisey Shell Pit und zusätzlich amKissimmee River, alle im selben Bundesstaat, belegt werden.[61][8] Die „klassische“ Form der Tapire im östlichen Nordamerika während des Pleistozäns war dannTapirus veroensis. Das Vorkommen war vergleichsweise ausgedehnt und reichte von Florida westwärts bis nach Oklahoma und Texas.[62][63] Daneben bestand ein zweiter Verbreitungsschwerpunkt im Westen des Kontinentes, wo im Verlauf des Pleistozäns das großeTapirus merriami vom kleinerenTapirus californicus abgelöst wurde. Die beiden jüngesten Vertreter Nordamerikas drangen auch jeweils weiter nach Norden bis in das heutige Virginia im Osten und Oregon im Westen vor, was annehmen lässt, dass diese auch die kühleren Klimate jener Regionen und Zeit tolerierten.[64] Möglicherweise waren Tapire in Nordamerika noch bis zum Auftauchen der ersten Menschen anzutreffen.[65][66][23]
Nach Südamerika, dem Schwerpunkt ihres heutigen Verbreitungsgebiets, gelangten die Tapire erst relativ spät im Zuge desGroßen Amerikanischen Faunenaustausches nach der Entstehung einer Landbrücke durch die Schließung desIsthmus von Panama, die ältesten Nachweise hier sind rund 2,5 Millionen Jahre alt. Möglicherweise leiten sich die dortigen Vertreter alle von einer Stammform her, was unter anderem auch genetisch Unterstützung findet, da sich der Flachland- und der Bergtapir erst zum Ende des Pliozäns in Südamerika voneinander trennten.[67] Als möglicherweise älteste Form könnteTapirus greslebini gelten, welche aber nur über zwei Mahlzähne aus Villa Ballester in der argentinischenBuenos Aires bekannt ist. Da die Funde bei Bohrungen zu Tage traten, besteht hinsichtlich der zeitlichen Einordnung Unsicherheit, doch treten als Begleitelemente Fossilien pliozänen Alters auf. Im Pleistozän entstanden in Südamerika rund ein halbes Dutzend differenzierbarer Arten, zu denenTapirus rondoniensis,Tapirus rioplatensis,Tapirus oliverasi,Tapirus tarijensis,Tapirus cristatellus undTapirus mesopotamicus gerechnet werden. Der Großteil davon ist aus dem Jungpleistozän belegt, wo sie vermutlich unterschiedliche Landschaftsräume nutzten. Beispielhaft hierfür stehenTapirus mesopotamicus, welcher anhand eines Schädels aus derArroyo-Feliciano-Formation in der argentinischenProvinz Entre Ríos beschrieben wurde, undTapirus rondoniensis, dessen Belegmaterial, ebenfalls ein Schädel, derRio-Madeira-Formation im brasilianischen BundesstaatRondônia zuzuweisen ist.[29][30]Phylogenetischen Untersuchungen zufolge sind alle diese südamerikanischen Vertreter der Tapiremonophyletisch miteinander verwandt und stehen dem Flachland- und dem Bergtapir wesentlich näher als dem Mittelamerikanischen Tapir.[65][24][23]
Tapire waren und sind typischerweise Bewohner von dichten Wäldern. Deshalb war die Ausbreitung großer Graslandschaften imNeogen nicht günstig für sie. So haben von der einst artenreichen Familie auch nur die vier heutigenArten überlebt, das letzte große Aussterbeereignis, dem auch einige Tapirformen zum Opfer fielen, war dieQuartäre Aussterbewelle.[14][32]
Das WortTapir entstammt der Sprache derTupí ausBrasilien, welche die Tiere mitTapira-caaivara bezeichneten, was übersetzt einerseits so viel wie „Buschochse“ bedeutet, andererseits sich aber auch auf die versteckte Lebensweise der Tiere bezieht. Der vor allem in Südamerika häufig gebrauchte Begriffdanta oderanta ist eine Entlehnung aus derspanischen Sprache und bezeichnete ursprünglich den Elch. In Südostasien wird der Tapirbadak imMalaiischen undsom-set imThailändischen genannt.[12][68]
Linnaeus verwies den Tapir 1758 in seinem WerkSystema Naturae aufgrund seines Körperbaus zu denFlusspferden und benannte den Flachlandtapir, die einzige damals in Europa bekannte Tapirart, alsHippopotamus terrestris.[12] Der französische NaturforscherMathurin-Jacques Brisson führte im Jahr 1762 die BezeichnungTapir infranzösischer Sprache in seinem WerkRegnum animale erstmals ein (le tapir). Den heute gültigen GattungsnamenTapirus benutzte jedoch der dänische ZoologeMorten Thrane Brünnich zum ersten Mal; er wurde lange Zeit als Erstbeschreiber der Gattung geführt. Brünnich verwendete den Begriff, den er aus Brissons Bezeichnungle tapir herleitete, erstmals 1772. Der britische PaläontologeArthur Tindell Hopwood schlug 1947 Brisson als ursprünglichen Beschreiber vor, was daraufhin zu zahlreicher Diskussion in der Fachwelt führte, da damals mehrheitlich Brünnich bevorzugt wurde.[69] Im Jahr 1998 wurde in einerPlenarversammlung derICZN allerdings beschlossen, Brisson als Erstbeschreiber der Gattung festzulegen, was heute weitgehend akzeptiert wird.[11]
In manchen Regionen werden die Tapire wegen ihres Fleisches und ihrer Häute bejagt, es gibt aber auchindigene Stämme, die aus religiösen Gründen keine Tapire jagen. Heute ist weniger die Jagd als die Zerstörung ihres Lebensraumes der Grund für den Rückgang der Bestandszahlen bei den vier Tapirarten – vor allem der rapide Verlust tropischer Wälder durch Fällung undBrandrodung. Hinzu kommt die zunehmende Konkurrenz mit landwirtschaftlich genutzten Großtieren.
Die IUCN listet drei der vier Arten, denBergtapir, denMittelamerikanischen Tapir undSchabrackentapir, als stark gefährdet (endangered) und denFlachlandtapir als gefährdet (vulnerable). Die Größe der Population des Flachlandtapirs ist unbekannt, der Bestand des Bergtapirs umfasst rund 2500 Individuen und der des Mittelamerikanischen Tapirs etwa 5500 Tiere. Kritisch steht es um den Schabrackentapir, von dem nur 1500 bis 2000 Tiere angenommen werden.[70][71][72][73] Es gibt zahlreiche Schutzprojekte, welche von derTapir Specialist Group der IUCN koordiniert werden. Ziel ist neben Beobachtungen der Tiere in Nationalparks und anderen Schutzgebieten, teilweise mit Hilfe vonKamerafallen, auch die Umsiedlung gefährdeter Populationen.[74]
Tapire, meist Flachlandtapire, werden häufig in zoologischen Einrichtungen gehalten. In einigen Regionen Südamerikas dienen Tapire auch als Haustiere.[11][12]
James Oglethorpe:Tapirs: Status, Survey, and Conservation Action Plan. IUCN, 1997,ISBN 2-8317-0422-7.
Stefan Seitz:Vergleichende Untersuchungen zu Verhalten und Schauwert von Tapiren (Tapiridae) in Zoologischen Gärten. Cuvillier, 2001,ISBN 3-89873-201-0.
↑abcdMario A. Cozzuol, Camila L. Clozato, Elizete C. Holanda, Flávio H. G. Rodrigues, Samuel Nienow, Benoit de Thoisy, Rodrigo A. F. Redondo und Fabrício R. Santos:A new species of tapir from the Amazon. Journal of Mammalogy 94 (6), 2013, S. 1331–1345 ([2])
↑abTong Haowen:Dental characters of the Quaternary tapirs in China, their significance in classification and phylogenetic assessment. Geobios 38, 2005, S. 139–150
↑abRichard C. Hulbert Jr., Steven C. Wallace, Walter E. Klippel, und Paul W. Parmalee:Cranial Morphology and Systematics of an Extraordinary Sample of the Late Neogene Dwarf Tapir, Tapirus polkensis (Olsen). Journal of Paleontology 83 (2), 2009, S. 238–262
↑Luke T. Holbrook:The unusual development of the sagittal crest in the Brazilian tapir (Tapirus terrestris). Journal of Zoology 256, 2002, S. 215–219
↑abcLuke T. Holbrook:Comparative osteology of early Tertiary tapiromorphs (Mammalia, Perissodactyla). Zoological Journal of the Linnean Society 132, 2001, S. 1–54
↑abLawrence M. Witmer, Scott D. Sampson und Nikos Solounias:The proboscis of tapirs (Mammalia: Perissodactyla): a case study in novel narial anatomy. Journal of Zoology 249, 1999, S. 249–267
↑abcRichard C. Hulbert Jr.:A new Early Pleistocene tapir (Mammalia: Perissodactyla) from Florida, with a review of Blancan tapirs from the state. Bulletin of the Florida Museum of Natural History 49 (3), 2010, S. 67–126
↑abcdRichard C. Hulbert Jr.:Late Miocene Tapirus (Mammalia, Perissodactyla) from Florida, with description of a new species, Tapirus webbi. Bulleti n of the Flirida Museum of Natural History 45 (4), 2005, S. 465–494
↑Antoni V. Milewski und Ellen S. Dierenfeld:Structural and functional comparison of the proboscis between tapirs and other extant and extinct vertebrates. Integrative Zoology 8, 2013, S. 84–94
↑abcdeMiguel Padilla, Robert C. Dowler und Craig Downer:Tapirus pinchaque (Perissodactyla: Tapiridae). Mammalian Species 42 (863), 2010; S. 166–182
↑abcdefMiguel Padilla und Robert C. Dowler:Tapirus terrestris. Mammalian Species 481, 1994, S. 1–8
↑N. S. R. Maluf:The Kidney of Tapirs: A Macroscopical Study. The Anatomy Record 231, 1991, S. 48–62
↑abcdefghijklJan van der Made und Ivano Stefanovic:A small tapir from the Turolian of Kreka (Bosnia) and a discussion on the biogeography and stratigraphy of the Neogene tapirs. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie (Monatshefte), 240 (2), 2006, S. 207–240
↑abcKurt Heissig:Family Rhinocerotidae. In: Gertrud E. Rössner und Kurt Heissig (Hrsg.):The Miocene land mammals of Europe. München, 1999, S. 175–188
↑Fabio Olmos, Renata Pardini, Ricardo L. P. Boulhosa, Roberto Burgi und Carla Morsello: Do Tapirs Steal Food from Palm Seed Predators or Give Them a Lift? Biotropica 31 (2), 1999, S. 375–379
↑Igor Pfeifer Coelho, Luiz Flamarion B. Oliveira, Maria Elaine Oliveira und José Luís P. Cordeiro:The Importance of Natural Licks in Predicting Lowland Tapir (Tapirus terrestris, Linnaeus 1758) Occurrence in the Brazilian Pantanal. Tapir Conservation 17 (2), 2008, S. 5–10
↑Larisa G. DeSantis:Stable Isotope Ecology of Extant Tapirs from the Americas. Biotropica 43(6), 2011, S. 746–754
↑abBin Bai, Jin Meng, Chi Zhang, Yan-Zin Gong und Yuan-Qing Wang:The origin of Rhinocerotoidea and the phylogeny of Ceratomorpha (Mammalia, Perissodactyla). Communications Biology 3, 2020, S. 509,doi:10.1038/s42003-020-01205-8
↑Christelle Tougard, Thomas Delefosse, Catherine Hänni und Claudine Montgelard: Phylogenetic Relationships of the Five Extant Rhinoceros Species (Rhinocerotidae, Perissodactyla) Based on Mitochondrial Cytochrome b and 12S rRNA Genes. Molecular Phylogenetics and Evolution 19, 2001, S. 34–44
↑abcCynthia C. Steiner und Oliver A. Ryder:Molecular phylogeny and evolution of the Perissodactyla. Zoological Journal of the Linnean Society 163, 2011, S. 1289–1303
↑abMatthew. W. Colbert:The Facial Skeleton of the Early Oligocene Colodon (Perissodactyla, Tapiroidea). Palaeontologia Electronica 8 (1), 2005, S. 12A ([3])
↑abcdefghijklmJamie A. MacLaren and Luke T. Holbrook:The fossil record of Tapirs. In: Mario Melletti, Rafael Reyna-Hurtado und Patrícia Medici (Hrsg.):Tapirs of the World, Ecology, Conservation and Management. Springer Cham, 2024, S. 25–59,doi:10.1007/978-3-031-65311-7
↑abElizete Celestino Holanda und Brenda Soledad Ferrero:Reappraisal of the Genus Tapirus (Perissodactyla, Tapiridae): Systematics and Phylogenetic Affinities of the South American Tapirs. Journal of Mammal Evolution 20, 2013, 33–44,doi:10.1007/s10914-012-9196-z
↑Manuel Ruiz-García, Catalina Vásquez, Sergio Sandoval, Franz Kaston, Kelly Luengas-Villamil und Joseph Mark Shostell:Phylogeography and spatial structure of the lowland tapir (Tapirus terrestris, Perissodactyla: Tapiridae) in South America. Mitochondrial DNA 27 (4), 2016, S. 2334–2342
↑Mary V. Ashley, Jane E. Norman und Larissa Stross:Phylogenetic Analysis of the Perissodactylan Family Tapiridae Using Mitochondrial Cytochrome c Oxidase (COII) Sequences. Journal of Mammalian Evolution, 3 (4), 1996, S. 315–326
↑Jane E. Norman und Mary V. Ashley:Phylogenetics of Perissodactyla and Tests of the Molecular Clock. Journal of Molecular Evolution 50, 2000, S. 11–21
↑Gabriela Medeiros Pinho, Qi Luan Lim, Geetha Annavi, Anders Gonçalves da Silva und Bruno H. Saranholi:Evolution, Biogeography, and Genetics of Living Tapirs. In: Mario Melletti, Rafael Reyna-Hurtado und Patrícia Medici (Hrsg.):Tapirs of the World, Ecology, Conservation and Management. Springer Cham, 2024, S. 3–24,doi:10.1007/978-3-031-65311-7
↑abBrenda S. Ferrero und Jorge I. Noriega: A new Upper Pleistocene tapir from Argentinia: Remarks on the phylogenetics and diversification on neotropical Tapiridae. Journal of Vertebrate Paleontology, 27 (2), 2007, S. 504–511
↑abElizete C. Holanda, Jorge Ferigolo und Ana Maria Ribeiro: New Tapirus species (Mammalia: Perissodactyla: Tapiridae) from the upper Pleistocene of Amazonia, Brazil. Journal of Mammalogy 92 (1), 2011, S. 111–120
↑Kerstin Hlawatsch und Jörg Erfurt:Zahnmorphologie und stratigraphische Verteilung von Hyrachyus minimus (Perissodactyla, Mammalia) in den eozänen Geiseltalschichten. In: Jörg Erfurt und Lutz Christian Maul (Hrsg.): 34. Tagung des Arbeitskreises für Wirbeltierpaläontologie der Paläontologischen Gesellschaft 16.3 bis 18.3.2007 in Freyburg/Unstrut. Hallesches Jahrbuch für Geowissenschaften 23, 2007, S. 161–173
↑abcdeRobert M. Schoch:A review of the Tapiroids. In:Donald R. Prothero und R. M. Schoch (Hrsg.):The evolution of the Perissodactyls. New-York, 1989, S. 298–320
↑Bin Bai, Jin Meng, Fang-Yuan Mao, Zhao-Qun Zhang und Yuan Qing Wang:A new early Eocene deperetellid tapiroid illuminates the origin of Deperetellidae and the pattern of premolar molarization in Perissodactyla. PLoS ONE 14 (11), 2019, S. e0225045,doi:10.1371/journal.pone.0225045
↑Jaelyn J. Eberle:A new ‘tapir’ from Ellesmere Island, Arctic Canada — Implications for northern high latitude palaeobiogeography and tapir palaeobiology. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 227, 2005, S. 311–322
↑abWilliam Berryman Scott, Glenn Lowell Jepsen und Albert Elmer Wood:The Mammalian Fauna of the White River Oligocene. Part V. Perissodactyla. Transactions of the American Philosophical Society New Series 28 (5), 1941, S. 747–964 und 975–980
↑abRachel C. Benton, Dennis O. Terry Jr., Emmett Evanoff und H. Gregory McDonald:The White River Badlands. Geology and paleontology. Indiana University Press, Bloomington, Indianapolis, 2015, S. 1–222
↑abC. Bertrand Schultz, Larry D. Martin und R. George Corner:Middle and and Late Cenozoic Tapirs from Nebraska. Bulletin of the University of Nebraska State Museum 10 (1), 1975, S. 1–21
↑Bin Bai, Yuan-Qing Wang, Fang-Yuan Mao und Jin Meng:New material of Eocene Helaletidae (Perissodactyla, Tapiroidea) from the Irdin Manha Formation of the Erlian Basin, Inner Mongolia, China and comments on Related Localities of the Huheboerhe Area. American Museum Novitates 3878, 2017, S. 1–44
↑Matthew. W. Colbert:Hesperalestes (Mammalia: Perissodactyla), a new tapiroid from the Middle Eocene of Southern California. Journal of Vertebrate Paleontology 26 (3), 2006, S. 697–711
↑Matthew. W. Colbert:Variation and species recognition in Eocene tapirs from Southern California. Journal of Vertebrate Paleontology 26 (3), 2006, S. 712–719
↑Esperanza Cerdeño und Léonard Ginsburg:Les Tapiridae (Perissodactyla,Mammalia) de l’Oligocène et du Miocène inférieur européens.Annales de paléontologie 74, 1988, S. 71–96
↑Laureline Scherler, Damien Becker und Jean-Pierre Berger:Tapiridae (Perissodactyla, Mammalia) of the Swiss Molasse Basin during the Oligocene–Miocene transition. Journal of Vertebrate Paleontology 31 (2), 2011, S. 479–496,doi:10.1080/02724634.2011.550360
↑Erich maren Schlaikjer:A new tapir from the Lower Miocene of Wyoming. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology 80, 1937, S. 231–251 ([4])
↑abL. Barry Albright:New genus of tapir (Mammalia: Tapiridae) from the Arikareean (earliest Miocene) of the Texas Coastal Plain. Journal of Vertebrate Paleontology 18 (1), 1998, S. 200–217
↑abRobert M. Schoch:The type specimens of Tapirus validus and ? Tapiravus rarus (Mammalia, Perissodactyla), with a review of the genus, and a new report of Miotapirus (Miotapirus marshlandensis Schoch and Prins new species) from Nebraska. Postilla, 195, 1984, S. 1–11
↑Qiu Zhanxiang, Yan Defa und Sun Bo:A new genus of Tapiridae from Shanwang, Shandong. Vertebrata Palasiatica 29, 1991, S. 119–135
↑Jens Lorenz Franzen:The tapirs (Mammalia, Perissodactyla, Tapiridae) from the late Miocene (early Turolian) of Dorn-Dürkheim 1 (Germany, Rheinhessen). Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments 93, 2013, S. 171–189,doi:10.1007/s12549-012-0111-7
↑Miklós Kretzoi:The Hipparion-Fauna from Csákvár. Földtani Közlöny 81, 1951, S. 384–417
↑A. Hofmann:Die Fauna von Göriach. Abhandlungen der Kaiserlichen und Königlichen Geologischen Reichsanstalt 15 (6), 1893, S. 1–87 (S. 47–51 und Tafel 8) ([5])
↑Johann Kakob Kaup:Description d'ossements fossiles de mammifères inconnus jusqu' à présent. Darmstadt, 1833 ([6])
↑Véra Eisenmann und Claude Guérin:Tapirus priscus Kaup from the Upper Miocene of Western Europe: Palaeontology, biostratigraphy and palaeoecology. Paleontologia i Evolucio 24–25, 1992, S. 113–122
↑Claude Guérin und Véra Eisenmann:Les Tapirs (Mammalia, Perissodactyla) du Miocène supérieur d’Europe occidentale. Geobios 27, 1993, S. 113–127
↑Luca Pandolfi, Sara G. Arranz, Sergio Almécija, Jordi Galindo, Àngel H. Luján, Marta Pina, Alessandro Urciuoli, Isaac Casanovas‑Vilar4 und David M. Alba:Late Miocene Tapiridae from Vallès-PenedèsBasin (NE Iberian Peninsula): taxonomicand paleoenvironmental implications. Swiss Journal of Palaeontology 144, 2025, S. 3,doi:10.1186/s13358-024-00342-5
↑J. B. Croizet und A. C. G. Jobert:Recherches sur les ossemens fossiles du departement du Puy-de-Dome, par l'abbe Croizet, et Jobert aine. Paris, 1828, S. 1–224 (S. 161–165) ([7])
↑Nikolai Spassov und Leonard Ginsburg:Tapirus balkanicus nov. sp., nouveau tapir (Perissodactyla, Mammalia) du Turolien de Bulgarie. Annales de Paléontologie 85 (4), 1999, S. 265–276
↑Deng Tao, He Weng und Chen Shan-Qin:A new species of the Late Miocene tapirs (Perissodyctyla, Tapiridae) from the Linxia Basin in Gansu, China. Vertebrata Palasiatica 46 (3), 2008, S. 190–209
↑abJi Xue-Ping, Nina G. Jablonski, Tong Hao-Wen, Denise F. Su, Jan Ove R. Ebbestad, Liu Cheng-Wu und Yu Teng-Song:Tapirus yunnanensis from Shuitangba, a terminal Miocene hominoid site in Zhaotong, Yunnan Province of China. Vertebrata Palasiatica 53 (3), 2015, S. 177–192
↑Gómesz de Soler, Campeny Vall-Llosera, Jan van der Made, O. Oms, J. Augustí, R. Sala, H.-A. Blain, F. Burjachs, J. Claude, S. García Catalán, D. Riba und R. Rosillo:A new key locality for the Pliocene vertebrate record of Europe: the Camp dels Ninots maar (NE Spain). Geologica Acta 10 (2), 2012, S. 1–17
↑Luca Pandolfi, Leonardo Sorbelli, Oriol Oms, Pablo Rodriguez-Salgado, Gerard Campeny, Bruno Gómez de Soler, Federica Grandi, Jordi Agustí und Joan Madurell Malapeira:The Tapirus from Camp dels Ninots (NE Iberia): implications for morphology, morphometry and phylogeny of Neogene Tapiridae. Journal of Systematic Palaeontology 21 (1), 2023, S. 2250117,doi:10.1080/14772019.2023.2250117
↑Tong Haowen, Liu Jinnyi und Han Ligang:On fossil remains of Early Pleistocene tapir (Perissodactyla, Mammalia) from Fanchang, Anhui. Chinese Science Bulletin 47, 2002, S. 586–590,doi:10.1360/02tb9135
↑Richard C. Hulbert Jr.:The giant lapir, Tapirus haysii, from Leisey Shell Pit lA and other Florida Irvingtonian localities. Bulletin of the Florida Museum of Natural History 37 (16), S. 515–551
↑Nicholas J. Czaplewski, William L. Puckette und Clayton Russell:A Pleistocene tapir and associated mammals from the southwestern Ozark Highland. Journal of Cave and Karst Studies 64 (2), 2002, S. 97–107
↑Dale A. Winkler und Alisa J. Winkler:New records of Late Pleistocene ungulates (Bootherium and Tapirus) from North Central Texas. Paludicola 12 (4), 2020, S. 321–332
↑Russell W. Graham, Frederick Grady und Timothy M. Ryan:Juvenile Pleistocenetapir skull from Russells Reserve Cave, Bath County, Virginia: Implications for cold climate adaptations. Quaternary International 530–531, 2018, S. 35–41,doi:10.1016/j.quaint.2018.06.021
↑abMatthew Colbert:New Fossil Discoveries and the History of Tapirus. Tapir Conservation 16 (2), 2007, S. 12–14
↑Dale A. Russell, Fredrick J. Rich, Vincent Schneider und Jean Lynch-Stieglitz:A warm thermal enclave in the Late Pleistocene of the South-eastern United States. Biological Reviews 84, 2009, S. 173–202
↑M. Ruiz-García, C. Vásquez, M. Pinedo-Castro, S. Sandoval, A. Castellanos, F. Kaston, B. de Thoisy und J. Shostell:Phylogeography of the mountain tapir (Tapirus pinchaque) and the Central American tapir (Tapirus bairdii) and the origins of the three Latin-American tapirs by means of mtCyt-B sequences. In: K. Anamthawat-Jnsson (Hrsg.):Current Topics in Phylogenetics and Phylogeography of Terrestrial and Aquatic Systems. 2012, S. 83–116 ([8])
↑Keith Williams: The Malayan tapir (Tapirus indicus). auf der Homepage derIUCN Tapir Specialist Group ([9]), zuletzt abgerufen am 12. Mai 2019.
↑Philip Hershkovitz:Mammals of Northern Colombia, preliminary report No. 7: Tapirs (genus Tapirus), with a systematic review of American species. Proceedings of the United States National Museum Smithonian Institution 103, No 3329, 1954, S. 465–496
↑A. Naveda, B. de Thoisy, C. Richard-Hansen, D. A. Torres, L. Salas, R. Wallance, S. Chalukian und S. de Bustos:Tapirus terrestris. In: IUCN 2011. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2011.2 ([10])
↑A. G. Diaz, A. Castellanos, C. Piñeda, C. Downer, D. J. Lizcano, E. Constantino, J. A. Suárez Mejía, J. Camancho, J. Darria, J. Amanzo, J. Sánchez, J. Sinisterra Santana, L. Ordoñez Delgado,L. A. Espino Castellanos und O. L. Montenegro:Tapirus pinchaque. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2011.2 ([11])
↑A. Castellanos, C. Foerster, D. J. Lizcano, E. Naranjo, E. Cruz-Aldan, I, Lira-Torres, R. Samudio, S. Matola, J. Schipper und J. Gonzalez-Maya:Tapirus bairdii. In: IUCN:IUCN Red List of Threatened Species. Version 2011.2. ([12])
↑A. Lynam, C. Traeholt, D. Martyr, J. Holden, K. Kawanishi, N. J. van Strien und W. Novarino:Tapirus indicus. In: IUCN:IUCN Red List of Threatened Species. Version 2011.2., 2011 ([13])
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