Synapsiden
Rekonstruktion vonEdaphosaurus pogonias
Zeitliches Auftreten
Oberkarbon bis rezent
308 bis 0Mio. Jahre
Fundorte
weltweit
Systematik
Wirbeltiere (Vertebrata) Kiefermäuler (Gnathostomata) Landwirbeltiere (Tetrapoda) Amnioten (Amniota) Synapsiden
Wissenschaftlicher Name
Synapsida
Osborn, 1903

DieSynapsiden (Synapsida, „synapsid“ – „verschmolzener Bogen“; auchTheromorpha) sind eine der beiden Großgruppen derAmnioten. Namensgebendes Merkmal ist ein einzelnesSchädelfenster in der hinteren Schädelseitenwand (Schläfen- oder Temporalfenster). Die Synapsiden entstanden imspäten Karbon und erlebten eine erste Blüte in den nachfolgenden ErdzeitalternPerm undTrias.^[1] Nach demMassenaussterben an derKreide-Paläogen-Grenze („Aussterben der Dinosaurier“) erlebten sie mit derRadiation der Säugetiere ab demPaläozän eine zweite Blüte, die bis heute anhält. Die modernen Säugetiere repräsentieren dabei die einzige Linie der ersten Synapsiden-Blüte, die bis heute überlebt hat.

Nach traditioneller Auffassung sind die Synapsida eineUnterklasse derReptilien (Reptilia),^[2] die dieOrdnungen derPelycosaurier (Pelycosauria) sowie dieTherapsiden (Therapsida), Nachfahren der Pelycosaurier und Vorfahren derSäugetiere (Mammalia), umfasst. In der modernen, kladistisch basierten Systematik der Landwirbeltiere existiert dieses traditionelle Konzept der Reptilien nicht mehr. Stattdessen werden zwei Amnioten-Hauptentwicklungslinien (Kladen) unterschieden, Synapsiden undSauropsiden – zu letzteren gehören dierezenten Vertreter der vormaligen „Reptilien“ und die verwandtschaftlich tief innerhalb derer stehendenVögel.

Namensgebend für die Gruppe der Synapsiden ist das einzelne Schläfenfenster (Temporalfenster), das von den Schädelknochen Jugale,Quadratojugale,Squamosum und Postorbitale gerahmt wird. Das Quadratojugale ist aber nur bei den ursprünglichsten Pelycosauriern vorhanden. Schon bei den höheren Pelycosauriern ist es reduziert und der hintere Teil des Temporalfensters wird komplett vom Squamosum gerahmt. Das Schädelfenster bot mehr Platz für die Kiefermuskulatur und verringerte zusätzlich das Schädelgewicht. Bei den jüngeren Synapsiden („höhere“ Therapsiden und Säugetiere) ist es durch weitere evolutive Veränderungen des Schädelbaus nicht mehr als solches erkennbar. Der Knochensteg aus Squamosum und Jugale, der die untere Begrenzung des Schädelfensters der Pelycosaurier bildete, ist jedoch heute noch bei den Säugetieren in Form desJochbogens vorhanden.

Die frühesten Synapsiden (Pelycosaurier) sahen wie typische Reptilien aus und lebten wahrscheinlich auch so. Spätere Formen (Therapsiden) entwickelten einen schnelleren Stoffwechsel und damit eine konstante innere Körpertemperatur (Endothermie), einen sekundären Gaumen, der ihnen das gleichzeitige Fressen und Atmen ermöglichte, eine drüsenreiche, zum Teil behaarte Haut und differenzierte Gebisse mit Schneide-, Eck- und Backenzähnen. Außerdem veränderte sich die Körperhaltung: Während vielerezente Reptilien seitlich weggespreizte Beine haben, standen die der späteren Synapsiden (Therapsiden) etwa ab dem mittlerenPerm (vor circa 270 Mio. Jahren) unter dem Körper und trugen ihn relativ bodenfern. So konnten sie schneller und ausdauernder laufen.

DerUnterkiefer eines frühen Synapsiden (Pelycosaurier) besteht aus mehreren zusammengewachsenen Knochenelementen, von denen eines, das Dentale, die Zähne trägt. Im Laufe der Evolution nahm der Anteil des Dentale am Unterkiefer stetig zu und die übrigen Elemente, die sogenanntenpostdentalen Knochen, wurden immer kleiner, bis der Unterkiefer bei den echten Säugern schließlich vollständig aus dem Dentale bestand. Einer der postdentalen Knochen, dasArticulare, ist bei den Säugetieren zu einemGehörknöchelchen, demHammer (Malleus) umgebildet und liegt imInnenohr.

Die frühen Synapsiden desOberkarbon undUnterperm wurden traditionell in der GruppePelycosauria zusammengefasst. Die moderneren Formen des höheren Perms und Mesozoikums wurden alsTherapsiden bezeichnet, wobei die Säugetiere traditionell weder bei den Synapsiden noch bei den Therapsiden mit einbegriffen waren.

Nach moderner Auffassung sind die Synapsida, Pelycosauria und Therapsida der traditionellen Systematikparaphyletisch, da sie nicht alle Nachfahren ihres jeweils gemeinsamen Vorfahren umfassen. Während die Synapsida und Therapsida in der modernen, kladistisch gestützten Systematik alsKlade neu definiert wurden und nunmehr jeweils auch die Säugetiere einschließen, wird der Name „Pelycosauria“ nur noch informell und nicht als systematische Gruppenbezeichnung für die frühesten Synapsiden benutzt, weil er bei Anwendung der Regeln der phylogenetischen Systematik einSynonym der Synapsida ist, der Name „Synapsida“ aber älter ist und daherPriorität hat.

Vertreter der Pelycosaurier sind beispielsweiseDimetrodon,Sphenacodon undEdaphosaurus.Dimetrodon, ein Fleischfresser, undEdaphosaurus, ein Pflanzenfresser, waren mit einem Rückensegel ausgestattet, das ihnen trotz ihrer Größe (bis 3,50 m Länge) eine relativ schnelle Regulierung ihrer Körpertemperatur erlaubte. Das Rückensegel wird als recht klarer Hinweis darauf gedeutet, dass die Pelycosaurier noch „wechselwarm“ (ektotherm) waren. Pelycosaurier sind ausschließlich aus dem Oberkarbon und Unterperm von Nordamerika und Europa bekannt.

An der Wende vom Unter- zumMittelperm verschwinden die Pelycosaurier und es erscheinen die ersten Therapsiden. Sie kommen auch außerhalb Nordamerikas und Europas vor: dieDinocephalier oderAnomodontier mit ihren gedrungenen Körpern und dieTheriodontia („Säugetierzähner“), die relativ „grazile“ Formen stellen.

Viele der permischen Therapsiden fielen demMassenaussterben an derPerm-Trias-Grenze zum Opfer, doch einige Linien überlebten, unter anderem die schwer gebauten pflanzenfressendenDicynodontia (griech.: „Zwei-Hundezähner“, also Tiere mit zwei Eckzähnen, die aber eher als kleineStoßzähne anzusprechen sind) aus der Gruppe der Anomodontier, mit einem Hornschnabel anstelle der Schneidezähne (z. B.Lystrosaurus) sowie die kleineren, meist fleischfressendenCynodontia („Hundezähner“) aus der Gruppe der Theriodontia, mit Körperlängen von höchstens einem Meter (Cynognathus,Thrinaxodon), die spätestens in der Trias behaart undwarmblütig (endotherm) waren. Aus den Reihen der Cynodontier sind gegen Ende der Trias schließlich die ersten frühenSäugetiere hervorgegangen. Alle Therapsiden-Linien, mit Ausnahme der „echten“ Säuger, starben im weiteren Verlauf des Mesozoikums aus, vermutlich aufgrund der von den Dinosauriern ausgehendenKonkurrenz. Erst nach dem Aussterben der Nichtvogeldinosaurier an derKreide-Tertiär-Grenze wurden die Synapsiden in Gestalt der Säugetiere wieder zu einer dominierenden, sehr artenreichen Wirbeltiergruppe.

• Synapsida
  • Caseasauria
    • Eothyrididae
    • Caseidae
  • Eupelycosauria
    • Varanopseidae
    • Ophiacodontidae
    • Edaphosauridae
    • Sphenacodontia
      • Therapsida
        • Biarmosuchia
          • Biarmosuchidae
          • Burnettidae
        • Dinocephalia
          • Brithopia
          • Titanosuchia
            • Titanosuchidae
            • Tapinocephalidae
            • Styracocephalidae
        • Anomodontia
          • Venyukovioidea
          • Dromasauroidea
          • Dicynodontia
            • Eudicynodontidae
            • Eudicynodontia
        • Theriodontia
          • Gorgonopsia
          • Eutheriodontia
            • Therocephalia
            • Cynodontia
              • Procynosuchidae
              • Dviniidae
              • Epicynodontia
                • Galesauridae
                • Thrinaxodontidae
                • Eucynodontia
                • Säugetiere (Mammalia)

• Evolution der Säugetiere

• Thomas S. Kemp:The Origin & Evolution of Mammals. Oxford University Press, Oxford 2005,ISBN 0-19-850761-5.
• Robert L. Carroll:Paläontologie und Evolution der Wirbeltiere. Thieme-Verlag, Stuttgart 1993,ISBN 3-13-774401-6.
• Oskar Kuhn:Die säugetierähnlichen Reptilien (Therapsiden). (=Die Neue Brehm-Bücherei. Band 423), A. Ziemsen Verlag, Wittenberg 2003 (Reprint der Erstauflage aus dem Jahr 1970),ISBN 3-89432-797-9.

Commons: Synapsida – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• Autapomorphien der Untergruppen der basalen Synapsiden (englisch)
• Mikkos Archiv der Phylogenetik (englisch)
• palaeos.com (englisch)
• Die Sammlung nicht-mammaler Synapsiden im Chicago Field Museum (englisch)

1. ↑M. J. Benton:Vertebrate Paleontology. 3rd ed., Blackwell Science Ltd., Oxford 2005,ISBN 0-632-05637-1.
2. ↑R. L. Carroll:Vertebrate Paleontology and Evolution. W.H. Freeman & Co, New York 1988,ISBN 0-7167-1822-7.

• Synapsiden